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Full text of "Archiv für mikroskopische Anatomie"

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f ibrarn of t^c Pustum 

OF 

COMPARATIYE ZOÖLOGY, 

AT HARVARD COllEGB, CAMBRIDGE, lASS. 
JFountieli b2! jirtbate subscttptton, (n 1801. 

Deposited by ALEX. AGASSIZ. 



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Archiv 



für 



Mikroskopisclie Anatomie 



herausgegeben 



O. Hartwig in Berlin, 
V. la Valette St. George in Bonn 

■and 

W. Waldeyer in Berlin. 



PtriMtung un lai SekiUze's Arehif fir aikr^ikepiieke AnUiri«. 

Achtunddreissigster Band. 
Mit 34 Tafeln und 5 Holzschnitten. 



Bonn 

Verlag von Friedrich Cohen 
1891. 



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Inhalt 



Seite 



Untersuch ung-en über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 

Vorläufiger Bericht von Prof. Joh. Frenz el. Hierzu Tafel I. 1 

Epithelreste am Opticus und auf der Retina. Von Dr. med. 
Alexander Ucke. (Aus dem vergleichend-anatomischen 
Institut in Dorpat.) Hierzu Tafel U 24 

lieber Zellbrücken glatter Muskelfasern. (Nach einem Vortrage 
in der anatomischen Section des X. Internationalen Congresses 
in Berlin 1890.) Von D. Barfurth. (Aus dem vergleichend- 
anatomischen Institut in Dorpat.) Hierzu Tafel III. ... 38 

Beiträge zur vergleichenden Anatomie u. Entwickelungsgeschichte 
der Uterusmuskulatur. Von Dr. J. Sobotta. (Aus dem 
I. anatomischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu 
Tafel IV 52 

Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 
Von Dr. phil. et med. Paul Samassa. (Aus dem zoologi- 
schen Institute zu München.) Hierzu Tafel V, VI und VII. 100 

Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. Von Dr. 

A. v. Brunn, Professor in Rostock. Hierzu Tafel VHI. . 142 

Vergleichend-anatomische Untersuchungen über Rückenmarks- 
faserung. Von Dr. Karl Schaff er aus Budapest. (Aus 
dem Senckenberg'schen Institut zu Frankfurt a. M.) Hierzu 
Tafel IX und ein Holzschnitt 157 

üeber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 
Ein Beitrag zur Kenntniss der einzelligen Drüsen. Von Dr. 
Rudolf Frh. v. Sei Her, Assistent am zoologisch-vergl.- 
anatom. Institut der Universität Wien. (Aus dem histologi- 
schen Institut der Universität Wien.) Hierzu Tafel X— XIII. 177 

Vom Aufbau des Rückenmarks. Histologisches über die Neu- 
roglia und die Nervensubstanz. Von M. Lavdowsky in 
St. Petersburg. Hierzu Tafel XIV— XVIII ' . . 264 

Leidyonella cordubensis nov. gen. nov. spec. Eine neue Tricho- 
nymphide. Von Prof. Joh. Frenzel. Hierzu 4 Figuren in 
Hölzschnitt 301 

Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. Erste 
Mittheilung. Von A. S. Dogiel, Professor an der Univer- 
sität Tomsk (Sibirien). Hierzu Tafel XIX— XXII. . . 317 



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IV 

Seite 

Untersuchungen über die Milz. I. Die Milz der Katze. Von 
Dr. Bannwarth, I. Assistent der Anatomie Bern. Hierzu 
Tafel XXIII— XXVI 345 

Ueber die Entwicklung der Zöhne des Menschen. Von Dr. 
Carl Rose. (Aus dem II. anatomischen Institute zu Berlin.) 
Hierzu Tafel XXVII u. XXVIII 447 

Die H^ntwicklung und Structur der Nebennieren bei den Vög-eln. 
Von Hans Kabl, cand. med. (Aus dem histolog^ischen In- 
stitut der Universität Wien.) Hierzu Tafel XXIX—XXXI. . 492 

Die Anordnung und Neubildung von Leukoblasten undErythro- 
blasten in den Blutzellen bildenden Organen. Von Prof. Dr. 
M. Löwit, Innsbruck. (Aus dem Institute für experimentelle 
Pathologie in Innsbruck.) Hierzu Tafel XXXII— XXXIV. . 524 

Ueber die eosinophilen Zellen des Kaninchenknochenmarkes. 
Von J. von Scarpatetti, Dr. med. (Aus dem Institute für 
experimentelle Pathologie in Innsbruck.) 613 

Zur Kenntniss der Grundsubstanz und der Saftbahnen des 
Knorpels. Zur Richtigstellung von Dr. Max Wolters, Assi- 
stenzarzt der Klinik für Hautkrankheiten zu Bonn 618 



Verbesserungen. 



Seite 186, Zeile 9 statt „Zungeiischleimhaut** zu setzen: „Lmigen- 

schleimhaut". 
Tafel XI Fig. 6 rechts statt d zu setzen; e. 



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Untersuchungen über die mikroskopische 
Fauna Argentiniens. 

Vorläufiger Bericht 



Prof. Joh. Frensel. 

Hierzu Tafel T. 

Schon vor einer Reihe von Jahren war ich der Ansicht, 
dass es wohl wünschenswerth erscheine, auch ausserhalb Europas 
derjenigen Fauna eine besondere Beachtung angedeihen zu lassen, 
welche sich aus den Protozoen und den kleineren Formen der 
Würmer und Crustaceen zusammensetzt, und welche demnach 
zumeist mit Hilfe des Mikroskops zu erforschen ist. Im Beson- 
deren hielt ich es v(»n hervorragendem Interesse, die Frage zu 
erörtern, ob und in wie weit diese Fauna eine kosmopolite 
sei. Durch die Arbeiten namentlich nordamerikanischer Forscher, es 
sei nur Jos. Leidy genannt, wissen wir ja bereits, dass eine 
grosse Zahl mikroskopischer Wesen eine sehr weite Verbreitung 
hat, wie etwa von den Rhizopoden die Amoeba proteus (princeps) 
niid A. verrucosa, von den Heliozoen Actinosphaerium und Acti- 
nophrys, von den Flagellaten die Euglenen und so fort. Konnte 
man nun mit Recht aus diesen Thatsachen den Schluss ziehen, 
dass diese Formen kosmopolite seien, so lag freilich der Ge- 
danke nahe, diesen Schluss zu verallgemeinern und auf das ge- 
sammte Gebiet zu erstrecken. Meine oben genannte Ansicht 
fand daher wenig Zustimmung, ja, sie wurde wohl oft genug 
mitleidig belächelt. * 

Als ich vor einigen Jahren an die hiesige Universität über- 
siedelte, glaubte ich nun endlich meinen alten Wunsch der Ver- 
\rirklichung nahe zu sehen. Jedoch eine Reihe äusserer Um- 
stände verhinderte in der ersten Zeit erfolgreiche Studien. Zudem 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 1 



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2 Joh. I^ronzel: 

nmss ich gestehen, dass das, was ich zunächst an Protozoen 
fand, mir so bekannt erschien, dass ich kaum noch hoffen durfte, 
viel Neues zu entdecken. Allein der umstand, dass andere aus- 
ländische Foi*schcr, wie etwa Leidy, Carter, James Clark 
u. A., darin vom Glück begünstigt waren, dass femer selbst noch 
in Deutschland hin und wieder eine bisher nicht bekannte Form 
zum Vorschein kommt, gab mir neuen Muth und Hess mich 
meine bereit« angefangenen Forschungen wieder aufnehmen. 

Leider lagen und liegen noch die hiesigen Verhältnisse für 
derartige Arbeiten wenig günstig. Einmal ist es die ausser- 
ordentlich trockene Lage Cordoba's, andererseits aber der völlige 
Mangel an den nothwendigsten Hilfsmittehi, an Litteratur u. s. w\, 
was jedem Fortschritt hemmend entgegentritt. 

Was das Erstere anbetrifft, so muss ich kurz erwähnen, 
dass Cordoba, etwa im Centrum Argentiniens, in einer weiten 
dtlrren und trockenen Ebene liegt, die sich aufwärts bis an den 
Fuss des Gebirges, der Sierra de Cordoba, erstreckt. Während 
der ganzen kalten Jahreszeit, also fast der Hälfte des Jahres 
vom Mai bis zum October hin, fehlt es an feuchten Nieder- 
schlägen, und in dieser Zeit trocknen alle Teiche, Pfützen und 
Wasserlöcher yl)\lig aus. In der anderen Jahreszeit treten oft 
starke Regengüsse ein, allein die beständige Hitze sorgt schnell 
dafür, dass die spärlichen Wasseransannnlungen wieder verschwin- 
den, mit einigen wenigen Ausnahmen, wie gleich zu sehen 
sein wird. 

Meine Untersuchungen mussten sich daher auf folgende 
Punkte beschränken: 

1) Wasserleitungswasser (aqua corriente). Dies wird vom 
Fluss abgeleitet, woher es kommt, dass es nach starken Regen 
sehr trübe ist, indem es zahlreiche pflanzliche und auch thie- 
rische Substanzen enthält, nämlich Diatomeen, Spirogyren, Amoe- 
ben etc. Namentlich der Bodensatz war stets reichhaltig, 

2) Eni kleines, offenes, etwa 50 1 haltendes Wasserbecken 
auf dem Dach der Akademie, von Leitungswasser gespeist und 
mit Abfluss. Die Wände sind mit einer dicken Algenvegetation 
besetzt. Da dieses Becken völlig den brennenden Sonnenstrahlen 
ausgesetzt ist, so scheint sich daraus zu erklären, dass es kein 
reiches Thierleben enthielt, jedoch einige sehr interessante Formen. 

3) Ein kleines Springbrunuenbecken im üniversitätsgarten, 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 8 

uur etwa 15 1 Wasser enthaltend, aber immer von oben her von 
irischem Leitungswasser durchströmt. Proben davon, einige Tage 
im Aquarium gehalten, waren sehr reichhaltig. 

4) Der Fluss (Rio primero). Dieser enthält meist, auch in 
der Sommerzeit, nur wenig Wasser, welches schnell über kie- 
sigen Grund fliesst. Nach heftigen Regengüssen schwillt er stark 
an und ist von reissender Strömung, so dass er im Allgemeinen 
also der Entwickelung einer Flora und Fauna nicht günstig ist. 

5) Brunnenwasser aus einem etwa 15 m tiefen Brunnen. 
Reich an Nuclearien, daneben Müokenlarven etc. 

6) Ein kleiner Teich im Westen der Stadt in der Nähe 
des Hospital-Neubaues. Derselbe soll erst vor etwa 2 Jahren 
entstanden sein, wahrscheinlich durch Verlegung eines Wasser- 
grabens. , Er ist theilweise beschattet und auch im Sommer immer 
voll Wasser, daher sehr reich an Thieren und Pflanzen. Fast 
seine ganze Fläche ist von Spirogyren bedeckt. Von Thieren 
fand ich hier verschiedene Amöben (Mastigamoeba), viele Heliozoen 
(Actinosphaerium), die meisten Flagellaten (Euglenen), Choano- 
flagellaten (Salpingaeca) , zahlreiche Infusorien (Paramaecium), 
femer von Würmern einige Turbellarien, NaYden etc., von Cru- 
staceen den nie fehlenden Cyclops, sowie besonders Cladoceren 
und Ostracoden. 

7) Ein Tümpel in der Vorstadt General Paz, an der Eisen- 
bahn; enthielt fast nur — ausser grünen Anurenlarven — 
Estherien etc. 

8) Ein grosser Tümpel in General Paz, am Kloster, mit 
einer Branchipusspecies, ferner einem grossen Apus und einigen 
Copepoden. 

9) Laguna Peitiadu. Als solche, mit dem Zusatz chica 
(kleine), wird ein ständiger Teich bezeichnet, welcher sich ca. 
1,5 Meilen unterhalb der Stadt am Flussufer hinstreckt. Er ist 
völlig von grossen Bäumen (Salix Humboldtiana) beschattet und 
dicht mit Lemna und Wolffia bewachsen. Hier fand ich haupt- 
sächlich verschiedene Amphipoden, Ostracoden etc., einige Wasser- 
käfer u. s. w. — Abseits davon auf der anderen höheren Seite 
der Landstrasse, in der Regenzeit jedoch mit der erstgenannten 
Laguna zusammenhängend, befindet sich ein anderer viel grösserer 
Teich, der eigentlich den Namen „Laguna Peitiadu'* führen soll. 
Er ist nicht beschattet und trocknet im Sommer fast ganz ein. 



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4 Joh. Frenzel: 

Im frisch geschöpften Wasser fand ich nichts Besonderes; im 
Aquarium gehalten entwickelten sich jedoch einige neue Helio- 
zoen, zahlreiche Amöben etc. 

10) Bäche in der Sierra, fast nur kleine Amphipoden ent- 
haltend. 

11) Lösungen von SalzefBorescenzen aus Salzlagunen der 
Provinz. Es entwickelten sich in einer starken Lösung ein 
Branchipode, sowie kernlose Amöben und in absterbenden Spiro- 
gyren andere amöbenartige Wesen. 

12) Zum Schluss erwähne ich noch, dass ich eine Anzahl 
Schmarotzer fand, so Amöben etc. im Darmkanal von Kaul- 
quappen; Gregarinen in Käfern und in Blabera, und im Dann 
eines Termiten ein Wesen, das eine mittlere Stellung zwischen 
Flagellaten und Rhizopoden einnimmt. (Die äussere Foim und 
der Cilienbesatz am spitzen Körperpol erinnern etwas an Lopho- 
monas Blattarum Stein, oder auch an Trichonympha agilis Leidy.) 

Bis jetzt haben sich meine Untersuchungen hauptsächlich 
auf die Sarcodinen (Rhizopoden und Heliozoen) erstreckt, deren 
Formenreichthum hier ein ganz überraschender ist. Weiterhin 
nahm ich die Mastigophoren in AngriflF, sodann die eigentlichen 
Infusorien, deren Studium jedoch noch nicht zum Abschluss ge- 
diehen ist, wie auch das Gleiche von den übrigen Formen höher 
hinauf, den Würmern und Krebsthieren gilt. Wenn ich nun mein 
Hauptaugenmerk auf die zuerst genannten, die Sarcodinen, rich- 
tete, so geschah dies vor Allem deshalb, weil gerade von dieser 
Thierklasse nicht allzuviel Arten aus dem Süsswasser sicher be- 
kannt und beschrieben sind. Ist doch ihre Artenzahl kaum viel 
mehr als 150 bis 160. Ich glaube es daher als einen schönen 
Erfolg bezeichnen zu können, dass ich hier nicht weniger als 
etwa 110 verschiedene Arten aufgefunden habe, von denen frei- 
lich ein grosser Theil zu den bekannten gehört, mithin als 
kosmopolit anzusprechen ist, während der Rest als neu und 
der argentinischen Fauna eigenthttmlich zu betrachten sein dürfte, 
abgesehen von einer Reihe von Formen, deren sichere Bestim- 
mung mir noch nicht gelang. Namentlich sind es die sonst so 
spärlichen Heliozoen, welche hier viele Vertreter finden, und 
während bis jetzt nur etwa 40 bis 50 Arten bekannt waren, ein- 
schliesslich der des Salzwassers, so konnten hier allein mehr als 
30 festgestellt werden. 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 5 

Nnr mehr nebenbei sind unter den Sporozoen einige Gre- 
garinen behandelt worden, wovon eine, im Mitteldarm von Der- 
mestcB vulpinus lebend durch ihren aus Krystallen bestehenden 
Körperinhalt interessant ist. 

Reich vertreten ist die Klasse der Mastigophoren. Es 
scheint mir aber, dass die meisten der Formen, die mir bis jetzt 
begegnet sind, identisch mit den europäischen sind, was ich auch 
von den Infusorien behaupten möchte, von denen mir freilich 
bis jetzt nnr ein geringeres Material zur Verfügung stand. Ebenso 
wenig kann ich mir schon heute über die niederen Würmer und 
Crustazeen ein klares Bild machen, da mir die einschlägige Lit- 
teratur fehlt und hier zur Beschaffung derselben keine Aussicht 
vorhanden ist^). 

Um nun aus dem Mitgetheilten einen Schluss zu ziehen, so 
können wir jedoch schon jetzt zu dem Resultat gelangen, dass 
fast alle diejenigen Formen, welche in Europa und Nordamerika 
häufig auftreten, auch hier anzutreifen sind, mit grossism Rechte 
also als kosmopolite bezeichnet werden dürfen. Jene Formen, 
welche anderswo selten sind, fehlen hier entweder ganz oder 
sind durch andere, venvandte, vertreten, was sich namentlich 
auf die Heliozoen bezieht. Dann aber werden wir noch einiger 
anderer zu gedenken haben, deren Platz im System sich vor 
der Hand nicht bestimmen lässt. 

Wir wenden uns nun zur Besprechung der einzelnen Ab- 
theilungen und halten uns dabei möglichst an Bütsch li 's Proto- 
zoenwerk*), mit Ausnahme einiger Abänderungen, die wir uns 
erlauben wollen. Rücksichtlich der Sarcodinen (Rhizopoden im 
weitereu Sinne) sei das Werk Jos. Leid y 's**) zu Grunde ge- 
legt, das für uns von doppeltem Interesse ist, da es ebenfalls 



1) Leider gelang es mir auch nicht, den Vorstand der hiesigen 
Akademie der Wissenschaften davon zu üherzeugen, dass die An- 
schaffung eines Werkes üher niedere Tliiere nicht mit mehr Kosten 
verhunden sei, als die eines ornithologischen Werkes, welches man 
eigens auf den Wunsch eines Uaiterheamten anschaffte. 

2) Dr. H. G. Bronn 's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs 
etc. I. Bd. Protozoa von Dr. 0. Bütschli, Professor der .Zoologie in 
Heidelberg, etc. — Leipzig und Heidelb(»rg. 1880—1889. 

3) Fresh-Water Rhizopods of North America by Joseph Leidy 
M. D. etc. Washington 1879. — Ich verdanke dieses Pracht werk der 
Liebenswürdigkeit meines CoUegen, Dr. Fr. Kurtz. 



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6 Joh. Frenze!: 

amerikanische Formen behandelt. Da mir, wie ich schon 
angedeutet habe, die einschlägige Litteratur gi-ossentheils fehlt, 
so bin ich leider noch nicht in der Lage, die folgenden 
Untersuclmngen ausführlicher und mit Abbildungen veröffent- 
lichen zu können. Wiewohl ich nun hoffe, in meinem Leben 
noch einmal dazu zu gelangen, will ich doch schon jetzt eine 
üebersicht meiner Resultate geben, obschon dieselbe nur eine 
ganz oberflächliche bleiben muss. 

Um mit der Familie der Amoebaea lobosa zu beginnen, 
sei zunächst bemerkt, dass ich, wenn auch sehr selten, kern- 
lose Amöben sicher angetroffen habe, wie ich auch bei der ge- 
wöhnlich kernhaltigen Amoeba verrucosa, die häufig ist, wieder- 
holt grosse und kleine Exemplare ohne Kern sah. üeberall, wo 
der Kern am lebenden Objekt nicht sofort zu erkennen war, 
brachte ich die Färbung zur Anwendung, wobei ich derartig 
verfuhr, dass ich entweder zuerst mit verdünnter Essigsäure oder 
mit Alkohol behandelte, und dann, trat der Kern noch nicht her- 
vor, mit Carmin oder Methylgrün oder dergl. färbte. Im Allge- 
meinen aber sei betont, dass ich bei den meisten Rhizopoden 
einen Kern, und zwar gewöhnlich in der Einzahl, antraf. Meh- 
rere Kerne waren nur häufig bei Amoeba proteus und einer an- 
dern, dieser sehr ähnlichen Amöbe. 

In einer starken Lösung von Sabc, das aus einer Saline 
herstammte, entwickelten sich nun auf und in einem todten 
Branchipoden sehr kleine amöbenartige Körperchen, welche einige 
lange, verschieden dicke Pseudopodien aussandteu, die hie und 
da spindelförmige Anschwellungen zeigten, sich auch wohl gabelig 
theilten, nie aber eine Netzbildung entstehen Hessen. Der In- 
halt des Thierchens war ein sehr homogener, matt glänzender, 
und eine Vacuole, die aber keine Contraktionen ausführte. Kern- 
artige Gebilde liessen sich nicht nachweisen (Tafel 1, Fig. 3). 
Immerhin aber schien es mir, als wenn sich einige kleine Körn- 
chen besonders stark färbten, woraus nUiglicher Weise der 8chluss 
zu ziehen ist, sie seien kemartiger Natur oder beständen aus 
Nuclein. Doch möchte ich bei dieser Gelegenheit meiner An- 
sicht dahin Ausdruck geben, dass hierbei die Färbbarkeit allein 
doeli auch nicht maassgebend ist, wenn dieselbe nicht durch an- 
dere mikrochemische Reactioneu unterstützt wird, die auszuführen 
sich leider nicht immer Gelegenheit bietet. 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 7 

Eine ähnliche Fonn fand ich auch im Schlamme des Hospi- 
talteiches, mit dem Unterschiede, dass diese gleichfalls sehr kleine 
Amöbe mehrere Vacuolen ftthrte, die sich abwechselnd kon- 
trahirten. Femer hat sie eine lange, mehr spindelartige G^talt 
und ist an jedem Ende in einen Faden ausgezogen, der sich 
langsam bewegt. Auch hier ist kein morphologisches Aequiva- 
lent eines Kernes vorhanden. 

Von den eigentlichen Amöben, deren Auflösung in schärfer 
geschiedene Genera sehr erwünscht ist, fand ich zunächst eine 
Reihe bekannter Arten. Als erste sei die Amoeba proteus (Leidy) 
genannt, welche häufig zu sehen ist. Den Kern traf ich zumeist 
bläschenförmig, einen grossen rauhen Körper führend, selten so, 
wie Leidy ihn beschreibt^). Nächstdem, und wohl ebenso ge- 
mein, ist Amoeba verrucosa, von welcher ich eine grosse Zahl 
von Exemplaren in Teich-, Leitungs-, Brunnenwasser u. s. w. an- 
traf. Sie entwickelte sich mit Vorliebe im Aquarium. Ferner 
sei aufgeführt: Amoeba villosa undPelomyxa villosa (?), A. limax, 
A. guttula und einige andere noch nicht genauer bestimmte. Von 
sonstigen Formen, die wahrscheinlich neu sein werden, und die 
ich vorläufig bei dem Genus Amoeba belasse, nenne ich eine in 
Blumeninfusionen lebende, ausserordentlich hyaline Art, die ausser 
einigen Fremdkörpern höchstens ganz feine, spärliche und wenig 
glänzende, daher schwer siclitbare Körperchen enthält. Sie bildet 
fingerf()rmige lange Pseudopodien und besitzt eine langsam ar- 
beitende Vacuole und einen grossen bläschenartigen Kern 
(Tafel I, Fig. 1 und 2)*). Eine andere, etwas seltnere Amöbe 
hat eine flache, fast dreieckige Gestalt, oft an einen Kreissektor 
erinnernd. Sie bewegt sich mit der convexen Breitseite nach 
vom, während sie an der hinteren Spitze dichtstehende, halb- 
lange, fingerartige Pseudopodien entwickelt, die fast wie ein 
Bündel Rüben aussehen. Der vordere Theil des Ganzen besteht 
aus völlig hyalinem Ectoplasma (Hyaloplasma), während die hin- 
tere Hälfte meist eine schaumige Struktur hat, indem sie aus 
zahlreichen vacuolenartigen Flüssigkeitsräumen besteht, welche 
ihrerseits von Plasmasphaeren umhüllt sind, in denen kleine glän- 



1) 1. c. Tafel I und II. 

2) Vgl. Amoeba flava. Grub er, Studien über Amöben; Zeit- 
schrift für wisö. Zoologie 41, pag. 220. 



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8 Joh. Frenzel: 

zende Kügelchen oder Körnchen eingelagert sind. Auch hier ist 
der Kern ein Bläschen mit grossem Körper. Ausser jenen Va- 
cuolen sieht man noch eine oder zwei andere, sich langsam con- 
trahirende. 

Eine andere Amöbe, deren zu gedenken ist, hat eine ge- 
wisse Aehnlichkeit mit A. verrucosa; jedoch ist die umhüllende 
Substanz nicht so scharf hautartig markirt, wie bei dieser. Das 
Thier ist oft mehr oder weniger niaulbeerförmig, oft „spritz- 
kuchenartig", d. h. stets isodiametrisch, rings herum mit grossen, 
breiten und kurzen, sackartigen Fortsätzen. Immer führt es 
grosse, glänzend gelbe Krystalle und eine grosse Vacuole. 

Sehr häufig beobachtete ich eine sehr grosse Amöbe, welche 
in allen Punkten der A. proteus nahe steht. Sie unterscheidet 
sich von dieser nur durch Ausbildung einer massig dicken,. aber 
weichen, biegsamen und dehnbaren Hautschicht, welche, ziemlich 
stark glänzend und an die Cuticula der Gregarinen erinnernd, 
den Körper allseitig und gleichmässig umgiebt. Meist ist hier 
ein grosser bläschenförmiger Kern vorhanden; doch kommen auch 
zwei oder vier Kerne vor. Einige Male beobachtete ich den 
Verlauf einer Kerntheilung, welche in einer direkten Abschnürung 
des Bläschens wie des Kemkörpers besteht. 

Recht merkwürdig erwies sich eine andere, ebenfalls der 
A. proteus nahestehende und nackte Form. Dieselbe zeigte sich 
unter dem Deckglas etwas abgeflacht, fast kreisrund und hatte 
an der kleineren Hälfte des ümfanges eine eigenthümliche Zotten- 
bildung in Gestalt kleiner gestielter Kugeln, welche theils ein- 
zeln, theils zu zweien auf einem kurzen dicken Stiel sassen. 

Ferner sei noch ein leider nur selten beobachtetes amöben- 
artiges Wesen erwähnt. Dasselbe zeigte einen dichten köniigen 
Inhalt und deutlichen Kern, doch keine Vacuolen. Die Gestalt 
des Ganzen war eine rund-eckige, und an den Ecken wurden 
kurze sackartige Pseudopodien hervorgetrieben. Zeitweilig lag 
das Wesen ruhig da, dann gericth es in zitternde Bewegung und 
machte pKUzlich einen Sprung, um nach einiger Zeit dasselbe 
Spiel zu wiederholen. 

Im Darm hiesiger Anurenlarven fand ich beständig eine 
kleine Amöbe, deren plasmatischer Inhalt fast ganz „schaumig" 
war, indem er aus zahlreichen Vacuolen bestand. Nur die sackartig 
breiten Pseudopodien waren frei davon und ganz hyalm. 



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Untersnchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 9 

Die nächste Amöbe, die erwähnt sein möge, ist wegen der 
Struktur des Plasmas interessant. Sie lebt namentlich im Boden- 
satz des Leitungswassers. Ihre Form ist eine mehr oder weniger 
kugelige, wobei nach allen Seiten spärliche, massig breite und 
kurze Pseudopodien heraustreten, welche am freien Ende theils 
abgeplattet, theils gar eingedrückt erscheinen, so dass sie im 
optischen Schnitt gewöhnlich quadratisch aussehen. Man bemerkt 
meist einige kleinere und eine grosse Vacuole, abwechselnd lang- 
sam wachsend, um sich dann, dem Rande zugerückt, mit kreis- 
förmigem grossen Riss zu entleeren. Rings um diese Vacuolen 
herum zeigen nun die dem Plasma eingelagerten Kömchen eine 
genau radiäre Anordnung, die sich weit ausdehnend fast durch 
den gesanmiten Zellkörper ei-streckt (Tafel I, Fig. 4). 

Indem wir hier einige weitere Erscheinungen übergehen, 
welche der Gruppe der eigentlichen Amöben angehören, nenne 
ich von anderen Gattungen noch Dactylosphaera, wovon etwa 
zwei Arten vorhanden sind, deren eine D. radiosa sein dürfte^). 
Sie ist sehr gemein. 

Wir gelangen nunmehr zu einer Gruppe von geisseltra- 
genden Amöben, die ich aber nicht mit Bütschli zu den Fla- 
gellaten, sondern mit F. E. Schulze^) zu den Amoebea zählen 
möchte. 

In einer noch nicht näher bekannten grünen Anurenlarve 
— wahrscheinlich gehört sie zu Hyla pulchella — fand ich ein- 
mal im Enddarm eine grosse Anzahl höchst merkwürdiger Amöben 
von beträchtlicher Grösse. In der Gestalt gleichen diese wohl 
der A. Umax; doch sind sie mehr gestreckt, etwa walzenförmig, 
vom und hinten abgerundet, am Gegenpol des Kerns oft zuge- 
spitzt. Am entgegengesetzten Pol, dicht unter dem Rande, aber 
durch eine schmale Schicht Hyaloplasma davon getrennt, liegt 
der kugelige Blasenkern, den bekannten grossen Körper um- 
schliessend. Auf dem, dem abgemndeten Ende der Amöbe zu- 
gewendeten Pole dieser Blase sitzt nun ein kurzer, wimper- 
oder geisselartiger, spitz endender Faden, dessen Länge kaum 
viel mehr beträgt als der Durchmesser der Kerablasse. Man 



1) Leidy, I.e. Tafel IV (Amoeba radiosa). 

2) Rhizopodenstudien V. — Archiv für mikroskop. Anatomie 
Bd. XI, pag. 583 flf. — Durch die Güte des Verfassers erhielt ich einen 
Sonderabdruck dieser Abhandlun«»;. 



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10 Joh. Frenzel: 

sieht ihn deutlich die zarte Ectoplasmaschicht durchsetzen und 
ins Freie herausragen, ohne dass er aber geisselnde oder über- 
luiupt schwingende Bewegungen ausführt. Der Kern sammt 
diesem Faden bleibt hei allen Bewegungen des Thieres an der- 
selben Stelle liegen, und nur durch den später zu erwähnenden 
heftigen Anprall der Inhaltsmassen gerathen beide Gebilde ins 
Zittern. 

Die Ortsveränderungen dieser Amöbe geschehen immer vor- 
oder rückwärts in der Richtung der Längsachse, wobei sie oft 
schlängelnde Bewegungen vollftlhrt. Ganz unabhängig davon 
findet nun noch im Innern eine ausserordentlich lebhafte Plasma- 
strOmung statt, wie ich sie bei keinem Thiere bis jetzt gesehen 
habe; sie erinnert an den gleichen Vorgang in den Staubßlden- 
haaren der Tradescantia virginica. Das Plasma enthält zahl- 
reiche, grftne oder anders beschaffene Nahrungsbestandtheile. 
Diese schiessen mit grosser Geschwindigkeit in einer centralen 
Säule dem Kerne zu, theilen sich dicht vor ihm und schiessen 
nun in einer äusseren Mantelschicht nach dem andern Körperende 
zurück, um denselben Weg von neuem zu beginnen, ohne irgend 
welche Unterbrechungen, und ganz gleichgültig, ob das Thier 
sich vorwärts, i*ückwärts oder gar nicht von der Stelle bewegt. 

Die demnächst zu erwähnende, geisseltragende Amöbe fand 
ich im Teichwasser. Sie ist fast kugelig und kann allseitig 
massig lange fingerförmige Pseudopodien ausstrecken. Sie ist 
dicht mit grünen Ballen u. dergl. erfüllt. Am vorderen Ende 
ragt der bekannte Zapfen hervor, eine massig lange, ruhig wellig 
schwingende Geissei tragend, welche nicht den Durchmesser des 
Thieres übertrifft. Dies letztere schwimmt oft frei mit der 
Geissei voran, hält dann still, kriecht eine Weile amöboid und 
schwimmt darauf wohl weiter. Die Gcissel sitzt hier nicht auf 
dem Kern. 

Nunmehr haben wir einiger Formen mit langen Geissein 
zu gedenken. 

Im Regenwasser, welches einer Tonne entnommen wurde, 
fand sich eine ähnliche Amöbe wie die vorhergehende. Sie voll- 
führte jedoch nur kriechende Bewegungen, das Geisselende hin- 
ten lassend, wo sich ausserdem nach zahlreiche kleine, fast ku- 
gelige Zöttchen zeigten, zwischen denen die lange Geissei ihren 
Ursprung nahm. 



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Untersnchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 11 

Sodann beobachtete ich eine Amöbe, ohne Pseudopodien- 
bildnng und daher der A. liniax ähnelnd, mit farblosem Inhalt. 
Der bläschenartige Kern liegt auch hier an einem spitzen Ende 
und ihm aufsitzend die lange, kaum schwingende Geissei. Die- 
selbe führt, wie auch bei der nachfolgenden Mastigamoeba und 
anderen, mehr ztingelnde Bewegungen mit dem freien Ende aus. 

Dies zeigt sich bei der jetzt zu erwähnenden Art. — Es 
ist dies eine grosse Amöbe mit einer deutlichen, aber von dem 
umgebenden Medium schwer zu unterscheidenden Htillschicht, 
welche eine regelmässige Quei-streifung zeigt, als wenn sie von 
Poren durchsetzt wäre. Der kugelige, bläschenartige Kern liegt 
auch hier immer in der Nähe des Randes und führt gleichfalls 
eine lange Geissei. Er kann jedoch mit derselben vielfach 
wandern, wobei er aber inmier dicht unter der Oberfläche bleibt. 
Das Thier bildet ausserdem oft nur sackartige Pseudopodien, 
oft auch lange Fäden ohne die Hüllschicht, welche zwar nicht 
durchbrochen wird, sondern sich dünn auszieht. 

Die nächste Form möchte ich zu der von F. E. Schulze 
aufgestellten Gattung Mastigamoeba stellen und nenne sie daher M. 
Schulzei. Zwar hat sie grosse Aehnlichkeit mit M. aspera^), 
doch ist der Kern auch hier bläschenförmig und meist elliptisch- 
oval, wie ich mich an zahlreichen Exemplaren tiberzeugen konnte. 
Er trägt gewöhnlich die lange Geissel. Zuweilen kommen aber 
auch geissellose Individuen vor, die demnach sehr mit der 
Dinamoeba mirabilis Leidy's^) tibereinstimmen. Es wtirde leider 
zu weit führen, auf die Artunterschiede an dieser Stelle im Ein- 
zelnen einzugehen. 

Zum Schluss sei noch eine nackte Amöbe angeführt, welche 
mehrere Geissein führen kann, die von verschiedenen Körper- 
enden entspringen. Hier liegt der Keni jedoch central und 
hat keinen nachweisbaren Zusammenhang mit jenen Geissein. 
Diese stehen vielmehr, seien es zwei oder drei, auf besonderem 
Zapfen, oft an ganz entgegengesetzten Körperstellcn. 

Von nackten Amöben, welche Bütschli als Amoebaea reti- 
culosa aufführt, deren Pseudopodien also wirkliche Netze bilden, 
fand ich nur eine einzige Art, die ich für Hiomyxa vagans^) halte. 

1) Rhizopodenstudien V, 1. c. 

2) 1. c. Tafel 6 und 7. 

3) Leid y, I.e. Tafel 47 und 48. 



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12 Joh. Frenze!: 

Sehr reich hingegen ist die Cordobeser Fauna an beschäl- 
ten Amöben (Testacea imperforata), und ich fand die meisten 
Arten, welche auch Leidy von Nord-Amerika aufführt. Sie 
alle einzeln aufzuführen, würde zu weit führen; nur auf die häu- 
figeren sei daher hingewiesen. 

Als üebergangsform werde zunächst eine oder zwei Amöben 
vorausgeschickt, welche von einer losen, biegsamen Sandhülle 
theilweise überzogen sind. Als eine sehr gemeine Erscheinung 
schliesst sich Cochliopodium bilimbosum und C. pellucidum an, 
feiner die Arcellen, Diflflugien fpyriformis, constricta etc.), sodann 
Centropyxis, Euglypha, Trinema, Pseudodiflflugia etc., dann etwa 
zwei Gromien u. s. w. 

Ehe ich nunmehr zu den Heliozoa übergehe, möchte ich 
bemerken, dass ich mich mit der Eintheilung Bütschli's nicht 
ganz einverstanden erklären kann^). Ich möchte daher alle die 
Formen, welche der Gruppe der Vampyrellen, Xuclearien etc. 
angehören, aus den Heliozoen ausscheiden und zu einer neuen 
Unterklasse, welche derjenigen der Rhizopoda folgend zwischen 
dieser und der der Heliozoa steht, vereinigen, die etwa den Na- 
men der Helioamoeben zu führen hätte. Sie unterscheidet 
sich von den Amöben zunächst dadurch, dass ihre Pseudopodien 
zumeist dünn sind und spitz enden, dass sie mehr radiär stehen, 
in der Regel nur aus Hyaloplasma bestehen und bei Ortsverände- 
rungen des Thieres keine sichtbare Rolle spielen, wie dies im 
Allgemeinen bei den echten Amöben der Fall ist. Von den 
Heliozoen unterscheiden sie sich durch ihre mehr oder weniger 
unregelmässige Körpergestalt, welche oft amöboider Verände- 
rungen fähig ist, femer durch die relativ dicke Basis der Strahlen 
und durch den Mangel an jenen glänzenden K(")mchen, welche 
wir stets auf den Strahlen der Heliozoen entlang gleitend finden. 

Von den hierhergehörigen Formen beobachtete ich mehrere 
sehr eigenthttmliche. Zunächst sei ein Vampyrella-artiges Wesen 
genannt. Es besteht aus einem grossen kugeligen Centralkörper, 
der als gelbes Endoplasma scharf von dem hyalineren 
Ectoplasma geschieden ist. Dies umfliesst in dünner Schicht 



1) Vgl. Zoolog. Anzeiger Nr. 313, XII. Jahrp:. (1889). — Morpho- 
logische und bioloofisehe Studien über Nuelearia delicatula Cienk. von 
Alex. Artari. 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 13 

das erstere und bildet allein die langen, spitz endenden, selten 
verästelten Pseudopodien. Das Eudoplasnia führt eine exeen- 
triseh gelegene grosse, langsam pulsirende Vacuole. Ein Kern 
ist wahrecheinlich vorhanden^). 

Sodann fand ich sehr häutig in Teich-, Leitungs- und 
Brunnenwasser eine grosse einkernige Nuclearia, die eine derbe, 
stark glänzende Hautschicht zeigt und sich dadurch von den be- 
kannten Arten untei-scheidet. Sie vollführt langsame Gestalts- 
veränderungen und lässt ein hyalineres Ectoplasma wohl erkennen, 
welches die meist langen, spitzen, sich zuweilen gabelnden, aber 
nicht anastomosirenden Pseudopodien bildet. Der Inhalt des 
Endoplasmas ist ein sehr verschiedenartiger, oft schaumig, oft 
dicht mit Stärkekömeni erfüllt, oft Algen etc. enthaltend. Con- 
tractile Vacuolen sind wahrscheinlich nie vorhanden, ein Kern 
(Bläschen) immer (Tafel I, Fig. 8 u. 9). 

Eine andere, kleinere, ebenfalls einkernige Art steht der 
Nuclearia simplex oder delicatula sehr nahe. Sie bleibt stets 
kugelig, und die Strahlen stehen fast genau radienartig, spitz 
endend. Oft ist dies Thier nackt, oft von einer breiten Hülle 
umgeben, die jedoch nicht unmittelbar sichtbar ist und auch 
durch kein Mittel sichtbar gemacht werden konnte. Man. er- 
kennt sie nämlicIT nur daran, dass zahlreiche Bacillen etc., an 
ihrer äusseren Peripherie kleben bleibend, diese markiren. 

Im Brunnenwasser fand ich sodann eine nahe stehende 
Form, welche jedoch eine Hülle aus Sandkörnern bildet, aus der 
die Strahlen hervorbrechen. Diese gabeln sich nicht selten. 

Sehr räthselhaft ist mir bis jetzt noch seiner systemati- 
schen Stellung nach ein bohnen- oder nierenförmiges, von einer 
glashellen dünnen, aber festen Schale umgebenes Thierchen, ans 
dessen Nabel ein-, auch zwei dünne, lange Fäden heraustraten, 
welche sich gleichfalls gabeln konnten. 

Eine andere, sehr häutige Art ist ebenfalls recht merk- 
würdig. Es ist dies ein sehr kleines, kugeliges oder elliptisches 
Wesen, umgeben von einer chitinigen, braungelben, aus einzelnen 
Kügelchen bestehenden Schale, deren optischer Durchschnitt 



1) Vgl. K. Mob ins, Bruchstücke einer Rhizopodenfauna der 
Kieler Bucht. — Tai'. 1, Fig. 1, Physikalische Abhandlungen der Kgl. 
Akademie der Wissenschalten zu Berlin. 1888/89. 



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14 Joh. Frenzel: 

einem Rosenkränze gleicht. Es waren stets nur ein oder zwei 
sehr lange, ganz dünne Fäden vorhanden, welche anscheinend 
von beliebigen Stellen entsprangen. 

Wir wenden uns nunmehr zu den echten Heliozoen, unter 
welchen wir mithin diejenigen Sareodinen verstehen wollen, deren 
„Pseudopodien fein, wenig gestaltsveränderlich und verhältniss- 
mässig wenig zur Verschmelzung geneigt, von der Gesammtober- 
fläche des Köii)ers allseitig ausstrahlend" ^), in der Regel kleine 
stark glänzende Könichen führen. Oft sind freilich diese Körn- 
chen so klein und fein, dass sie nur noch als Unterbrechungen 
des Strahles erscheinen. 

Sehr gewöhnlich ist im klaren Teichwasser, Leitungswasser 
etc. Actinophrys sol, selten Actinosphaerium Eichhornii. — Von 
einfacher gebauten Heliozoen fand ich häufig ein kleines Wesen, 
welches wohl der Gattung Actinophrys unterzuordnen ist. Es 
ist ein kleiner, rundlicher, nackter Köri)er mit massig zahl- 
reichen, feinen Strahlen und deutlichem Kern. Eine ähnliche, 
aber grüne Form schliesst sich an (Tafel I, Fig. 7). 

Dann beobachtete ich recht häufig eine sehr kleine, glänzend 
grüne Heliozoe mit so feinen Strahlen, dass man dieselben kaum 
noch sah. Sie enthielt stets nur einen einzigen grünen Köi*per, 
von einer Gestalt, wie C. Brandt^) ihn als Zoochlorella be- 
schrieb. Ob wir es hier mit einer ähnlichen Symbiose zu thun 
haben, bleibe noch dahingestellt, da ich in oder an diesem grünen 
Körper weder einen Kern, noch eine Vacuole, noch ein Stärke- 
koni fand. In dem freien Theil der Heliozoe jedoch liegt ein 
deutlicher Kern (Tafel I, Fig. 6). 

Im Schlamm der Laguna Peitiadu grande lebt ferner ein 
schönes, fast wie Actinophrys sol aussehendes Sonnenthier. Wäh- 
rend aber bei jenem die Strahlen relativ dick sind, sind sie hier 
äusserst fein, nadelartig und ganz dicht gedrängt stehend. Die 
glänzenden Körnchen sind ebenfalls sehr fein. 

Obwohl die systematische Stellung des nachfolgenden Thier- 
chens (Tafel I, Fig. 5) noch eine unsichere ist, so möge es hier 



1) Bütschli, Protozoen pag. 2. 

2) Uober die morphologischo imd physiologische Bodeutmig des 
Chlorophplls bei Thieren. — Arch. für Anat. u. Physiologie 1882. — 
Physiol. Abtheil. pag. 125 ff. — Tafel I, Fig. 5. 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 15 

aufgeftlhrt werden, da es gleichfalls nackt ist. Es hat sehr 
grosse Aehnlichkeit mit Diplophrys, so dass ich es zuerst damit 
ideutificivte. Seine Gestalt ist ebenfalls kugelig bis elliptisch , 
und es entspringen die Strahlenbtischel an zwei entgegengesetzten 
Punkten. Allein diese Strahlen sind nicht lappig, sondeni nadel- 
artig gerade, lang und fein und tragen eben noch sichtbare 
glänzende Kömchen, wie die anderen Heliozoeu. Aus diesem 
Gnmde möchte ich dieses Thier denHeliozoen einordnen. Merk- 
würdig freilich ist, dass die Strahlen sich oft dichotomisch theilen 
und sogar ganz wie gefiedert sein können. Oft ist nur ein ein- 
zelner Strahl, oft ein ganzes Büschel vorhanden. — Zwei Arten 
sind davon zu unterscheiden. Die eine enthält einen grossen 
gelben Körper, aUo ähnlich wie Diplophrys, welcher aber nicht 
fett-, sondern eiweissartiger Natur ist. Bei der anderen Art be- 
steht der Inhalt bald aus grünen, bald rothen, braunen etc. Kör- 
nern oder Kugeln. Namentlich bei den gelben Zellen sieht man 
oft eine Zweitheilung, wobei auch die Inhaltskugel in zwei Theile 
zerfallt. Stets ist ein Keni vorhanden, sowie zwei kleine, regel- 
mässig pulsirende Vacuolen. 

Zum Beschluss der Aphrothoraca sei noch eine sehr häu- 
fige Form genannt, das ei-ste Sonnenthier, welches ich hier über- 
haupt sah. Es ist so gross wie enie kleine Actinophrys und 
ähnelt dieser vielfach. Ausser den langen, feinen, kömchen- 
fiihrenden Strahlen besitzt es nun noch ein Netzwerk nicht körn- 
chenführender Fäden, welche die Strahlen theils unter sich, theils 
mit der Peripherie des Körpers verbinden. Sie spielen beim 
Beutemachen eine Rolle. Hier sind mehrere contraktile Vacuolen 
und ein centraler Kern. Verwandt damit ist eine ähnliche, klei- 
nere Form. 

Auch unter dem Chlamydophoren haben wir hierselbst meh- 
rere Vertreter. Von der Gattung Heterophrys findet sich zu- 
nächst eine Form, welche der H. marina sehr nahe steht. Ausser- 
dem beobachtete ich öfter ein Sonnenthier, welches Aehnlichkeit 
mit Astrodisculus hat, aber nicht zu Pompholyxophrys gehört*). 
Es ist eine der schönsten Erscheinungen, die ich hier gesehen 
habe. Der Körper ist inuner genau kugelig oder elliptisch mit 
glattem, scharfbegrenztem ümriss, welcher seinerseits von einer 



1) Bütßclili, Protozoen, pag. 325. 



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16 Joh. Frenzel: 

schmalen, gallertig ei-scheinenden Hülle umgeben ist, die eine 
massig deutliche Schichtung zeigt . und sich vom imigebenden 
Medium nur wenig abhebt. Der Inhalt der Kugel besteht zu- 
meist aus kleinen grünen Algensporen etc., welche bei der Ver- 
dauung die prächtigsten Farbenveränderungen zeigen, wobei sie 
sich in kleine glänzende runde Könier auflösen. Oft ist ihre 
Farbe eine prächtig purpurrothe, oft eine braunrothe, goldgelbe 
u. s. w. Eine contraktile Vacuole fehlt; ein Kera ist jedoch vor- 
handen. Die Strahlen sind fein und spärlich, und es gelingt 
selten, ihre Kömer zu sehen. 

Es schliesst sich hier wieder ein absonderliches Wesen an, 
das vielleicht der Actinomonas mirabilis an die Seite zu stellen 
ist, obgleich es eine Hülle hat und nicht •festgewachsen ist. 
Letztere beiden Umstände veranlassen mich, es hier einzureihen. 
Es ist kugelig, und die Hüllschicht hat eine ähnliche Beschaflfen- 
heit wie bei der vorigen Form, abgesehen davon, dass sie dünner 
ist. Feiner stehen die Strahlen hier sehr dicht und sind noch 
feiner. An einem Pole der Kugel entspringt nun eine massig 
lange Geissei, welche kurzwellige Schwingungen macht, ohne da- 
bei das Thier vorwärts zu treiben. 

Wir lassen nunmehr zwei Formen mit noch zarterer Gallert- 
hülle folgen. Die eine ist ziemlich gross, während die Hülle 
sehr fein ist. Sie ist auch hier kaum direkt zu sehen und wird 
nur durch die aussen sitzenden Bacterien-Stäbchen und anderen 
Fremdkör|)er deutlich gemacht. Die spärlichen Strahlen durch- 
brechen diese Hülle mid tragen deutliche Körnchen. Die andere 
Form ist sehr viel kleiner und kommt meist in Colonien von 
zwei, vier, sechs oder acht Individuen vor, indem dieselben dicht 
gedrängt liegen und meist zwei zusammen von einer gemein- 
samen Hülle umschlossen sind. Die Colonie hat also eine ober- 
flächliche Aehnlichkeit mit Mikrogiomia socialis. Die Hülle ist 
relativ dick, aber strukturlos und ganz durchsichtig. Jede Zelle 
führt einen oder zwei gelbgrüne, glänzende Körperchen und eine 
kleine regelmässig pulsirende Vacuole. Die Strahlen sind frei, 
treten oft büschelt<()rmig aus und können sich verästeln, ohne 
aber Anastomosen zu bilden. 

Sehr reich und mannichfaltig erscheint hier die Fauna der 
beschälten Heliozoen (Chalarothoraca). Von bereits bekann- 
ten fanden sich die Gattungen Pompholyxophrys, Raphidiophrys 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 17 

(zwei Arten), Pinacocystis (?), sowie Pinaciophoi-a und Acantho- 
cystiß. 

Ausserdem aber beobachtete ich eine Reihe von Arten, 
welche zwar gewisse Aehnlichkeit mit obigen Gattungen haben, 
andererseits aber doch wieder manche Verschiedenheiten auf- 
weisen. Sie bilden eine ganze Gruppe, welche sich dadurch aus- 
zeichnet, dass sie bald einschichtige, bald mehrschichtige, theils 
farblose, theils gelb oder bräunlich geßlrbte Schalen haben, die 
nun ihrerseits nackt sein, oder feine grade oder gekrümmte Na- 
deln, oft auch kurze Borsten u. s. w. tragen können. Pie Schale 
besteht zumeist aus einzelnen, lose gefügten, halbmondfönnig ge- 
krümmten Plättchen, welche oft leicht abblättern. Die eigent- 
lichen Strahlen sind lang und dünn. Ein Kern ist immer vor- 
handen, die contraktile Vacuole jedoch variabel. Die Nahrungs- 
aufnahme geschieht, indem die Schale sich öffnet und die Beute 
ins Innere aufnimmt. 

Von derartig beschaffenen Heliozoen werde ich etwa o bis 
6 Arten zu untei-scheiden haben. 

Es folgen nunmehr mehrere Formen, bei denen die Schale 
aus tangential gelagerten Kieselstäbchen besteht, welche theils 
gerade, theils gekrümmt sein können. Darunter ist eine, welche 
mit der von Leidy^) gemuthmaassten Raphiodophrys viridis 
grosse Aehnlichkeit hat. Ferner lässt sich oft im Brunnenwasser 
eine grosse Art von kugeliger oder elliptischer Gestalt finden, 
deren Schale aus dicht gelagerten, ziemlich dicken und langen 
farblosen Stäbchen besteht, die alle schwach gebogen erscheinen. 
Die spärlichen Strahlen tragen zahlreiche dicke Könier. Im 
Innern bemerkt man femer mehrere contraktile Vacuolen. 

Zum Schluss erwähnen wir noch einige Heliozoen, deren 
Schale aus einzelnen grossen und farblosen Kieselplatten gebildet 
wird. Darunter findet sich eins mit grünem Inhalt. 

Wie in Nordamerika, so ist auch hier von den Desmotho- 
raca die Clathrulina elegans vertreten. Auch einer der Orbuli- 
nella nahestehenden Form haben wir zu gedenken. 

Es lag nicht in meiner Absicht, die Sporozoen eingehender 
zn behandeln. Daher habe ich nur eine kleine Anzahl von Gre- 
garinen aufzuzählen. Von diesen sei eine grosse bandartige Po- 



1) 1. c. Tafel 46, Fig. 1 und 2. 
Archiv fOr mikroak. Anat. Bd. 38 



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18 Joh. Frenze!: 

lyeystide erwähnt, aus dem Mitteldarm von Dermcstes vnlpinus, 
deren Inhalt zumeist aus starkglänzenden Kry st allen besteht, 
welehe dem Körper bei durchfallendem Licht ein schwärzliches 
Ansehen geben. Oft sind aber an ihrer Stelle ebenso beschatfene 
rundlich-eckige Kömer vorhanden. Das mikrochemische Ver- 
halten dieser Gebilde ist ein recht abweichendes. Nur die Körner 
werden durch Jod charakteristisch gefärbt, nicht die Krystallc. 
Diese werden durch starke Salpetersäure chemisch verändert 
mid in eine Substanz tibergeführt, welche in dieser Säure nicht 
oder sehr, schwer löslich ist. Nicht nur der Inhalt, sondern auch 
die Cuticula wird durch Speichel bei ca. 42® C. gelöst. 

Indem wir nunmehr zu den Mastigophora gelangen, 
muss ich hier darauf verzichten, auf dieselben genauer einzu- 
gehen, da dies viel zu weit führen würde. Im Allgemeinen 
kann ich erklären, dass ich zumeist bekannte Formen antraf, so 
etwa: Oikomonas, Codonoeca, Bicosoeca, Poteriodendron ; Monas, 
Dendromonas, Anthophysa, Dinobryon, üroglena; Coelomonas, 
Euglena, Eutreptia, Ascoglena, Phacus, Astasiopsis (?), Peranema, 
Petalomonas, Astasia, Zygoselmis, Sphenomonas; Bodo, Phyllo- 
mitus, Anisonema; Synura, Chlorogoniura, Polytoma, Carteria, 
Phacotus, Gonium, Pandorina, Valvox, CoUodictyon, Trichomonas 
und Cryptomonas. 

Aehnlich verhält es sich mit den Choanoflagellaten. 
Von diesen sind vertreten: Codosiga, Codonocladium , Proto- 
spongia und Salpingoeca. Ausserdem fand ich einige andere, 
noch nicht genauer zu bestimmenden Formen, und unter diesen 
eine, welche einen doppelten Kragen aufweist. Die Nahrungs- 
aufnahme sah ich mehrfach innerhalb des Kragens vor sich 
gehen. 

An dieser Stelle möchte ich noch eine kurze Bemerkung 
über einen Bacillus einfügen, welchen ich oft im Darm einer 
Anurenlarve antraf. Derselbe, einzeln oder zu zweien lebend, 
hat eine ganz bedeutende Grösse, indem er etwa 30 bis 50 ^ 
lang wird, bei einer Breite von ca. 4 bis 8 ^. Nach dem Vor- 
gang von (). B titsch li gelang es mir, einen oder zwei längliche, 
relativ kleine Kerae nachzuweisen, die oft mehr central, oft mehr 
distal liegen. Sie färbten sich mit Carmin und Hessen ein tra- 
jektorisches Netzwerk erkennen. Aus diesen Kernen gehen nun 
—r und das scheint mir werth, besonders hervorgehoben zu 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 19 

werden — die Sporen hervor, indem sich der Inhalt einen jeden 
Kerns allmählich „verdichtet" und grünlich färbt. Schliesslich 
findet man an Stelle des Kerns eine etwa ebenso grosse und 
ebenso geformte glänzend flaschengrüne, wie eine Glasperle aus- 
sehende Spore, während der übrige Zellinhalt, der zuerst blass- 
grttn erschien, in bekannter Weise verblasst. 

Bevor wir jetzt zur Klasse der Infusorien übergehen, möchte 
ich zuerst eine Trichonymphide anführen, und zwar deswegen, 
weil die Stellung dieser Gruppe im System der Protozoen noch 
eine recht schwankende ist*). Dieselbe lebt in grosser Menge 
im Darm eines Termiten*), der dem Eutemies inquilinus Fr. 
Müll, ähnelt. Das Vorderende ist zugespitzt und trägt einen 
langwogenden Haarbusch. Von ihm geht ferner ein längslaufendes 
Leistensystem aus, das sich nach hinten hin entweder verliert 
oder in einen Busch starrer Haare übergeht. Es ist also eine 
gewisse Aehnlichkeit mit der (angeblichen) Jugendform von Tri- 
chonjTnpha agilis Leidy'*j vorhanden. Der bläschenartige Kern 
liegt in der vorderen Hälfte. Die Cuticula enthält eingelagert 
in ziemlich regelmässiger Anordnung, flach aufliegende, kurze, 
stark glänzende Stäbchen, woher ihr Rand wie gekerbt aussieht. 

Leider habe ich die nun folgende Unterklasse der Ciliata 
noch nicht dergestalt durcharbeiten können, um ein einiger- 
maassen umfassendes Bild davon zu geben. Doch war ich be- 
reits in der Lage, eine *^ grosse Anzahl schon bekannter, europäi- 
scher Formen hier anzutrefl^en. So kann ich nachfolgende Gat- 
tungen anführen: Holophrya, ürotricha, Enchelys, Chaenia (V), 
Prorodon, Lacrymaria, Coleps; Amphileptus, Lionotus, Loxo- 
phyllnm, Trachelius, Loxodes, Nassula, Chilodon, Ae^yria (?); 
Glaucoraa, Colpidium, Uronema, Colpoda, Cinetochilum, Micro- 
thorax, Paramaecium, Pleuronema, Discophrya, Opalina; Nycto- 
theros, Blepharisma, Balantidium, Bursaria, Stentor; Urostyla, 
Stichotricha, üroleptus, Onychodromus (?), Pleurotricha, Stylo- 
nychia, Euplotes, Aspidisca; Trichodina, Scyphidia, Vorticella, 
Carchesium, Zoothamnium, Epistylis, Opercularia, Ophrydium und 
Cothumia. 

1) Bütsehli, Protozoen, pag. 1775. 

•2) Zufolge einer Bestimmung, die ich meinem verehrten CoIIegen 
Prof. Dr. Carl Berg in Montevideo verdanke. 
3) Bütsehli, Protozoa, Tafel 76, Fig. 4b. 



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20 Joh. Frfenzel: 

Ausser den etwa 60 schon bekannten Arten beobachtete 
ich femer einige, die ich vor der Hand noch nicht unterzubringen 
vermag. Darunter findet sich eine Vorticelle, die dicht mit in 
Essigsäure lösliclien Krystallen erltlllt ist; eine andere ähnliche 
Form besitzt eine lebhaft gelbe Cuticula. Von den übrigen seien 
noch zwei recht räthselhafte Erscheinungen erwähnt. Die eine 
betrifft ein massig grosses, mit der einen Körpei-spitze fest- 
sitzendes Wesen, bei dem am entgegengesetzten freien Pol des 
etwa eirunden Körpers ein Schopf von tentakelartigen langen 
Fäden herausragt, die nicht wie die Pseudopodien der Rhizo- 
poden eingezogen werden können, dagegen langsam geisselnde 
und schlängelnde Bewegungen ausführen, etwa wie die Tentakeln 
der Hydra. Das andere Thier ist noch sonderbarer. — Gleich- 
falls festsitzend hat es eine ähnliche Gestalt, ist aber allseitig 
fein bewimpert und ist am freien Ende in zwei dicke, sich plötz- 
lich verjüngende röhreuartige Fortsätze ausgezogen, die an die 
Saugröhren der Suctorien erinnern. Am Ursprung jeder dieser 
beiden Röhren entspringt dann noch eine kürzei-e, halb seitlich 
abstehende Borste. Der Kern ist deutlich zu sehen, doch keine 
Vacuole. Ich fand diese Form an Lemna sitzend. 

Die Zahl der hier gefundenen Suctorien, um diese nun- 
mehr zu besprechen, ist bis jetzt eine spärliche geblieben. Zu 
verzeichnen habe ich: Sphaerophrya, Endosphaera, Podophrj^a, 
Acineta und Trichophrya. Dazu gesellt sich schliessUch eine 
kugelige, gestielte Acincte, welche sich dadurch auszeichnet, dass 
sie eine feine Wimperung trägt. Diese umzieht einen schmalen 
dreieckigen Spalt, der sich abwechselnd am freien Pole der Kugel 
öffnet und schlicsst. Beim Oeffnen sieht man das Spiel der 
kurzen feinen Wimpern. 

Bei der Aufzählung der Protozoenfauna habe ich es ver- 
mieden, ausser der* Bestimmung der Gattungen noch die der 
Species zu geben, da mir bei dem Mangel an Litteratur leicht 
hätten Irrthümer begegnen können. Ebenso habe ich es vorge- 
zogen, diejenigen Formen, welche ich für neu halte, noch nicht 
genauer zu beschreiben und mit einem Namen zu belegen. Da 
zum Glück das prächtige Werk 0. Bütschli's über die Protozoen 
fertig vorliegt, so konnte ich mir keinen besseren Wegweiser 
auf einem so ausgebreiteten Gebiete wünschen, und wenn diesen 
Untersuchungen ein geringes Verdienst zukommen sollte, so 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 21 

gestehe ich gerne dem Verfasser jenes Werkes einen grossen 
Antheil daran zu. 

Um zum Schluss dem übrigen Theil unserer Mikrofauna 
einige Worte zu widmen, sei zunächst bemerkt, dass bis jetzt 
wenigstens von den Spongien und Coelenteraten weder ein 
Sttsswasserschwamm, noch eine Hydra zu finden war. Der Mangel 
an seenartigen Wasseransammlungen erklärt wohl das Erstere 
hinlänglich. 

Nur wenige Worte seien hier den Würmern gemidmet. — 
Von Bandwürmern ist Taenia saginata (mediocanellata) als Darm- 
parasit des Menschen ausserordentlich gemein, seltener T. so- 
lium, da Schweine hier wenig zur Volksnahrung dienen. Andere 
Bandwürmer, die noch der Bearbeitung harren, fand ich vielfach 
im Darm von Wasservögeln (Totanus melanoleucus, Tringa Bairdi 
etc.). Von Distomeen bemerkte ich ein Monostomum als Cer- 
carie in einer Planorbis u. s. f. Von Turbellarien fanden sich 
im Teich wasser etc. oft Catenula u. A. Im Allgemeinen sind mir 
aber Planarien und ähnliche Formen selten begegnet, häufiger 
dagegen Nematoden. Ascaris lumbricoides ist nicht selten. Im 
Magen der Iguana (Podinema teguixin) fand ich Ascariden in 
grosser Zahl, die denen der Taube ähnlich zu sein schienen. Im 
Enddarm der Blabcra Claraziana traf ich oft eine sehr grosse 
Oxyuris an. Ein Gordius aus der Wanderheuschrecke (Acridium 
paranense Burm.) ist bereits von H. Weyhenberg beschrieben 
worden. Von Anguilluliden lebt eine ganze Reihe im Teich- 
schlamm. 

Die Zahl der hiesigen Rotatorien ist eine sehr bedeutende, 
scheint aber zumeist aus kosmopoliten Arten zu bestehen. So 
fand ich: Floscularia, Lacinularia, Rotifer (sehr gemein), Calli- 
dina, Philodina, Brachionus, Lepadella, Notammata, Asplanchna u. a. 

Aehnlich ist es wohl zum Theil auch mit den Borsten- 
wtirmem. Im Teichsehlamm u. s. w. leben mehrere Formen, die 
sich an Tubifex anschliessen. Von NaYden sah ich oft Nais, 
Dero, Aeolosoma (A. quatemarium?) u.a. — Zum Schluss möchte 
ich noch einen sehr kleinen Wurm erwähnen, den ich oft be- 
obachtete, ohne ihn systematisch unterbringen zu können. Er 
ist länglich, zeigt jedoch keine Segmentirung. Die flache Bauch- 
seite ist mit feinen Wimpern dicht besetzt, wodurch das Thier- 
chen sich schnell vorwärts bewegt. Auf dem Rücken trägt es 



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22 Joh. Frenzel: 

an der vorderen Hälfte kürzere, an der hinteren Hälfte längere, 
nach hinten gekrflmmte starke, griflfelartige, bewegungslose Bor- 
sten, in 6 Reihen. Zwei besonders dicke Griflfel ragen nach 
hinten schwanzartig heraus. Von den inneren Organen lässt sich 
ein langgestreckter gerader Darmkanal erkennen, welcher am 
ovalen Pol mit einem dickwandigen Oesophagus beginnt, der 
hierauf zu einem zwiebeiförmigen Bulbus anschwillt, um dann 
in den weiteren Mitteldarm tiber/ugehen. Der After liegt am 
Körperende. Bei manchen Exemplaren sieht man sodann noch 
in der hinteren Hälfte über dem Darme ein riesig grosses Ei, 
so dass dadurch der Rücken buckelartig hochgewölbt wird. Im 
Ei erkennt man deutlich den centralen grossen Kern. 

Auch der Besprechung der Crustaceen können hier nur 
wenige Worte gewidmet werden. 

Von Branchiopoden entwickelten sich einige wenige Indi- 
viduen eines Branchipus-artigen Krebschens in einer starken Salz- 
lösung. Sodann sei Branchipus (Chirocephalus) ccrvicornis Welt- 
ner ^) genannt, den ich auch im Süsswasser (Klosterteich, Ge- 
neral Paz) antraf. Daselbst sammelte ich ferner einen kleineren 
ähnlichen Branchipus mit gleichfalls bedeutend entwickelten 
appendices frontales, zugleich mit einem sehr grossen Apus, 
dessen geringelter langer Hinterleib keine Schwanzklappe er- 
kennen lässt. 

Im zweiten Regentümpel von General Paz fanden sich 
massenhaft Estheria u. a. — Von Cladoceren seien genannt: 
Daphnia, Daphnella u. a., von den sehr zahlreichen Ostracoden : 
Cypris u. s. w., von Copepoden: der gemeine Cyclops. Zum 
Schluss sei noch einer Reihe von Amphipoden gedacht, die näher 
zu behandeln mir leider noch nicht möglich war. 



1) Sitzuiigs-Bericht der Gesellschaft naturforsch. Freunde zu 
Berlin, 1890, Nr. 3. 



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Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens. 23 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel I. 

Fig. 1. Amoeba peilucida n. sp. — Ecto- und Endoplasma hyalin, je- 
doch durch verschiedene Lichtbrechbarkeit unterschieden. 
Letzteres mit gelbgrünlichen z. Th. krystallinischen Körnchen 
und mehreren Flüssigkeitsvacuolen. — Vergr. - 2 x B := 
ca. 1200. 

Fig. 2. Dieselbe Art; fast ganz ohne Inhaltskörnchen, ausser einem 
grünen Fremdkörper, einer contraktilen und mehreren an- 
deren Vacuolen und dem bläschenförmigen Kern, der einen 
kugeligen hohlen (?) Nucleolus birgt. — Vergr. 2 X B. 

Fig. 3. Protamoeba flava n. sp. — Eine Flüssigkeitsvacuole , kein 

Kern. Körperoberfläche rauh ; Pseudopodien z. Th. dichoto- 

mi.sch verzweigt und spindelförmig angeschwollen. Inhalt 

gleichmässig schwach gelblich-glänzend. — Vergr. - 2V2 ^ ^ 

ca. 1500. 

Flg. 4. Amoeba cubica n. sp. — Eine grosse contraktile Vacuole, von 

• welcher radienartige Körnchenreihen ausgehen. Kern oval 

mit kleinem runden, glänzenden Nucleolus. — Vergr. 2 x B. 

Fig. 5. Sarella diplophrys n. g. n. sp. — An zwei entgegengesetzten 
Polen tritt je ein Büschel feiner z. Th. verzweigter Strahlen 
heraus, welche ganz feine Körnchen tragen. In der Nähe der 
Pole je eine regelmässig pulsirende Vacuole. Der Inhalt be- 
steht hier aus glänzenden braunen Körnern, denen gegenüber 
der Kern excentrisch liegt. — Vergr. ^ 2V2 x B- 

Fig. 6. Phythelios viridis, n. g. n. sp. — Kleine kugelige Helizoe mit 
scharfem ümriss (Contour) und sehr feinen, langen Strahlen. 
Innen ein grosser, grüner Körper (Symbiose?). Vergr. - 
2V2XB. 

Fig. 7. Ein einfach gebautes, sehr kleines, noch nicht bestimmtes 
Heliozoon, nackt und von etwas rauher, runzeliger Oberfläche. 
Strahlen massig zahlreich und mit gr ossen Körnchen. Kern 
excentrisch, bläschenförmig. — Mehrere contraktile Vacuolen. 
— Vergr. 3 X B — ca. 1800. 

Fig. 8. Nuciearella variabilis. n. g. n. sp. Ein fa.st kugeliges Exemplar 
mit allseitig entspringenden, zahlreichen hyalinen Pseudo- 
podien, welche bei a eingezogen werden. Einige gabeln 
sich (b). Inhalt mit zahlreichen Flüssigkeitsvacuolen und 
Fremdkörpern (Krystallen etc.). — Vergr. IV2 x B ^'a- ^^• 

Fig. 9. Dieselbe Art. — Hier nur ein spitzer Fortsatz. Haut dick." 
Innen im Endoplasma eine grosse Nahrungsvacuole, welche 
den grossen bläschenförmigen Kern halb verdeckt. Vergr. 
- IV2 X B. 
Cördoba (Argeutinien) , Februar 1891. 



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24 Joh. Frenz el: Unters, über die mikrosk. Fauna Argentiniens. 

Nachtrag. 

• Das im Texte erwähnte Würmchen, dessen systematische 
Stellung mir noch zweifelhaft erschien, steht offenbar in der 
Nähe der Gattung Chaetonotus, unterscheidet sich aber von den 
bekannten Gastrotrichen in wesentlichen Punkten. So ist jedes 
der Furkalfortsätze in einen oberen und einen imtcren gespalten. 
Femer befinden sich auch um die Afteröffnung herum lebhaft 
schlagende Zilien, welche länger als die der Bauchfläche sind, 
und schliesslich bemerkt man an der Mundöffnung noch zwei 
längere, unbewegliche feine Zirren, welche, nach vorne gerichtet, 
als Fühler zu dienen scheinen. Ich hatte dieselben zuerst tiber- 
sehen. 

D. Verf. 



(Aus dem vergleicheud-auatoinisclien Institut in Dorpat.) 

Epithelreste am Opticus und auf der Retina. 

Von 
l>r. med. Alexander Ucke* 

Hierzu Tafel IL 



Bei den Untersuchungen, die ich behufs Abfassung meiner 
Dissertation anstellte, fand ich Gelegenheit, die Art der Umbil- 
dung des Augenblasenstiels zum Opticus etwas näher kennen zu 
lernen. Abgesehen von dem noch scheinbar streitigen Punkte, 
aus welchen Elementen die Opticusfasern sich bilden, traten mir 
in der Litteratur zwei Hauptansichten über die Umbildung ent- 
gegen, die kurz in Folgendem zusammengefasst werden können. 

Eine Anzahl Autoren nimmt eine Trennung der Conti- 
nuität der Pigmentlamelle der secundären Augenblase bei 
ihrem Uebergange in die äussere resp. dorsale La- 
melle des Augenblasenstiels an, die meist mit dem Auf- 
treten der Nervenfasern und der Obliteration der Stielhöhle in 



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Alexander Ucke: Epithelreste am Opticus und auf der Retina. 25 

Zusammenhang gebracht wird. Nach diesen Forschem geht das 
Gewebe des ursprünglichen Augenblasenstiels vorzugsweise in 
Sttitzgewebe des Nervus opticus auf. 

Andere Forscher suchen die Lamelle des Pigmentblattes 
auch bis in die spätesten Stadien des Embryonallebens, ja 
bis zum ausgewachsenen Zustande auf dem Opticus in continuo 
mit dem Pigmentepithel der Retina. 

W. Müller (XI, pag. 36) führt flir Petromyzon die Oblite- 
ration des Lumens der Augenstielhöhle auf eine Vermehrung der 
dasselbe auskleidenden Epithelien zurück. Durch das Auftreten 
von Fasern würde dann der Zusammenhang dieser Epithelien, 
die als Axenstrang noch längere Zeit erhalten bleiben, mit dem 
Pigmentepithel „unterbrochen". Der übrige Augenstiel wird zu 
Stützzellen umgewandelt. 

C. K. Hoffmann (VI, pag. 54, VII) schliesst für Knochen- 
fische und Reptilien a priori, „dass die Continuität der Pigment- 
lamelle und der dorsalen Wand des Augenblasenstiels erst sehr 
spät unterbrochen wird" und zwar erst, wenn der ganze Stiel 
faserig geworden ist. Er stellte für Knochenfische und später 
fftr Reptilien (VII) den Modus der Faserbildung so fest, dass sie 
an der ventralen Seite des Opticusquerschnittes zuerst auftreten 
und dann dorsalwärts an Terrain gewinnea. Diesen Process 
glaubt er auf Grund seiner üntei-suchungen an diesen beiden 
Thierklassen für alle Wirbelthiere als gleichartig annehmen zu 
können. 

R ad w an er dagegen vertritt die Meinung (XII, pag. 35), 
dass Zellen des ursprünglichen Augenblasenstiels sich bis zum 
alusgewachsenen Zustande auf dem Opticus erhalten. Er be- 
schreibt bei Forellenembryonen „oberhalb und unterhalb der Op- 
ticusfasem je eine zusammenhängende Lage" Zellen, die „mehr 
weniger cubisch geformt sind" und „gleichsam ein präformirtes 
Gehäuse bilden, in welchem sich die Sehnervenfasem ent- 
wickelten und in's Auge hineingelangten". Diese Zellen könnte 
man in der „auskleidenden Membran des rings um den Opticus 
befindlichen Lymphraumes (Schwalbe, AxelKey und R e t z i u s) " 
wiederfinden. 

Für die Reptilien beschreibt ein ebensolches „Gehäuse" 
Beraneck (II, pag. 534) und betont, dass es aus Zellen be- 
steht, die dem Ectoderm angehören: „Ce n'est que plus tard 



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26 Alexander Ucke: 

qu'ä ces cellules viennent s'en ajouter d'autres appartenant au 
mcsoderme." 

Forster und Balfour (V, pag. 104) sagen vom Hühnehen, 
dass nach Entwiekelung der Nervenfasern im Opticus diese nur 
mit der inneren Wand oder der eigentlichen Retina in Verbin- 
dung stehen. 

In der vergleichenden Embryologie von Balfour (I, pag, 
438) hcisst es, dass „aller Zusammenhang zwischen der äusseren 
Wand des Augenbechers und dem Sehnerv aufgehoben ist, so- 
bald die Fasern auftreten'^ 

Wiedersheim (XV, pag. 412) erwähnt, dass gleichzeitig 
mit dem Verwachsen der beiden Wandungen der Retina das 
Lumen des Augenblasenstiels schwindet. 

Lieberkühn (X) nimmt, wenn ich ihn recht verstehe, 
auch eine Unterbrechung der Continuität in der äusseren La- 
mella der secundären Augenblase an der Uebergangsstelle auf 
den Stiel an. 

Bergmeister (III) hat an Kaninchenembryonen bis zum 
16. Tage ein einschichtiges, aus unpigmentirten Cylinderzellen 
bestehendes Stratum als Fortsetzung des Pigmentepithels auf 
dem Opticus beobachtet, lässt aber die Frage offen, was aus 
diesen Zellen wird. 

K öl liker's Ansicht (VIII, pag. 297) geht dahin, dass, nach- 
dem der Augenstiel solide geworden ist, „auch der Theil des 
Opticus, der bisher mit dem Pigmentblatte vereint war, mit der 
Anlage der Retina sich verbindet, so dass nunmehr der ganze 
Nerv mit der distalen Wand der Augenblase zusammenhängt". 

Erwähnen will ich noch die Angabe von Kuhnt (IX, 
pag. 205), der „an einer ganzen Reihe von Präparaten längs der 
scharf begrenzten Innenfläche der Pia optici deutlich ovale Kerne 
in membranartiger Verbindung sah", sowie von Falchi (IV, 
pag. 94), der die Zellen der proximalen Lamelle sich in die- 
jenigen fortpflanzen lässt, „welche zum grössten Theil das Stütz- 
gewebe des Nervus opticus bilden". 

Schwalbe (XIII, pag. 397) glaubt beim Huhn an einer 
etwas excentrisch gelegenen Stelle des Opticusquerschnittes ein 
Rudiment der Stielhöhle gefunden zu haben. 

Besonderes Interesse verdient jedoch, wie ich später nach- 
zuweisen versuchen werde, ein Injcctionsbefund, den Schwalbe 



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Epithelreste am Opticus und auf der Retina. 27 

in seinem Lehrbuch der Anatomie des Auges als „merkwürdige^ 
bezeichnet (XIV, pag. 111). Es findet nämlich bei Injectioncn 
unter die Pia optici zuweilen eine Ablösung des Pigment- 
epithels von der Retina und Eindringen der Injectionsmasse 
in diesen der primitiven Augenblasenhöhle entsprechenden 
Raum st^tt. 

In meiner Dissertation (XV) stellte ich fest, dass bei Huhn 
und Schaf ein üebergi*eifen der Pigmentirung des äusseren 
Blattes des Augenbechers auf den Augenblasenstiel stattfindet. 
Zugleich constatirte ich aber, dass dieser Befund nur ein vor- 
tlbergehender ist, und dass bei älteren Embryonen das Pigment, 
wie die Autoren tibereinstimmend mittheilen, am Opticuseintritt 
aufhört. Bei dieser Gelegenheit fand ich 1) dass, wenn auch 
das Pigment aufhört, das Epithel keineswegs sein Ende 
zu erreichen braucht, sondern sich auf den Op- 
ticus fortsetzt und 2) dass ein analoger Epithel- 
rest sich in derExcavation der Papille erhält, der 
von Bergmeister als „innere Lage von Cylinderzellen" be- 
schrieben wurde und den ich im weitem kurzweg als „Berg- 
meister'schen Epithel zapfen^^ bezeichnen werde. 

Während aber Bergmeister nur Kaninchenembryonen 
untersuchte, war ich bemüht, soweit mein Material es mir er- 
laubte, die ontogenetischen Verhältnisse mit phylogenetischen Er- 
hebungen zu vergleichen. 

Petromyzon, bei dem ich a priori die Verhältnisse am 
einfachsten und klarsten zu finden hoflfte, stand mir leider nur 
in sehr alten Exemplaren zu Gebote, so dass ich in Bezug auf 
das Epithel an der Aussenfläche des Opticus die Cyclostomen 
ganz unberücksichtigt lassen muss. 

Dagegen fand ich an Forellenembry onen die Rad- 
w a n e r ' sehen Angaben voll bestätigt. Zwei Embryonen von 
Trutta fario von etwa 15 mm Länge hatte ich in Schnittserien von 
ca. 7 li Schnittdicke senkrecht zur Läugsaxe des Objectes zer- 
legt. Es war mir nicht gelungen, den Sehnerv in seiner ganzen 
Liänge vom Gehirn bis zum Auge auf einem Schnitt zu treflfen, 
doch kam die Schnittrichtung dieser gewünschten Ebene sehr 
nahe, so dass man durch Vergleich weniger Schnitte sich leicht 
ein Bild von den Verhältnissen machen konnte. 

Ich ertaube mir in Fig. 1 den Sehnerveneintritt in die Re- 



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28 Alexander Ucke: 

tina mit einem Theil des Optiens (Of) bei starker Vergrösserung 
(Immersion V12) wiederzugeben, wenngleich das Bild vollkommen 
den bei schwacher Vergrösserung dargestellten Figuren von Rad- 
waner (XII, Figg. 6 u. 7) entspricht. Wir sehen hier den 
Opticus fast ausschliesslich aus Fasern (Of) bestehen; nur wenig: 
Kerne (st), die unzweifelhaft dem embryonalen Gewebe des 
Augenblasenstiels entstammen, sind zwischen die Fasern einge- 
lagert, und es scheint mir wahrscheinlich, dass sie zu dem spä- 
teren Sttltzgewebe des Opticus werden. Die ventrale Seite des 
Opticus ist von einer einfachen Lage von Zellen begrenzt (E. v.), 
deren Form man nicht eigentlich genau angeben kann, da die 
Zellgrenzen keineswegs scharf ausgeprägt sind; dass dieselben 
aber epithelialer Natur sind, können wir aus zwei Gründen be- 
haupten: erstens, weil sie sich deutlich, ich möchte sagen auf- 
fallend durch Grösse und Form von den dicht anliegenden me- 
sodermalen Zellen der Anlage der Pia optici unterscheiden, und 
zweitens, weil sie ein ganz continuirliches Stratum vom Gehirn bis 
zum üebergange in's Pigmentepithel der Retina bilden. An der 
dorsalen Fläche ist ein solches Stratum in dem wiedergegebenen 
Object nicht deutlich, sondern man sieht nur in Zwischenräumen 
Keine (E. d.), die einer gleichen Lage von Zellen entsprechen 
könnten. Dass aber auch an der dorsalen Seite des Opticus die 
Lage continuirlich ist, sieht man an den benachbarten Schnitten 
desselben Objectes, die die Verhältnisse mit evidenter Deutlich- 
keit zeigen. Genau dasselbe konnte ich, wenn möglich, in noch 
grösserer Deutlichkeit, an dem andern Object von Trutta con- 
statiren, das mir vorlag. 

Weiter sieht man an's Auge herantretend die Nervenfasern 
sich zusammendrängen und bei durch die Retina in's Auge treten. 

Gerade dieser Schnitt wurde von mir für die Zeichnung 
gewählt, weil er zeigt, dass auch die andern Flächen des Op- 
ticus ausser der ventralen und dorsalen mit Epithelzellen ausge- 
kleidet sind: in der Gegend um den Punkt x finden wir sich 
anschliessend an das ventrale Epithelstratum und an die Zellen 
des Pigmentepithels einen Haufen Zellen; es ist dies die seit- 
liche Wandung des Sehnerven, die dadurch in dieser Weise in 
die Erscheinung tritt, dass der Opticus etwas schräg und flach 
getroffen ist, wobei die erwähnte Zcllgruppe die Fasern theil- 
weise deckt. 



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Kpithelreste am Opticus und auf der Retina. 29 

Nach dem Gesagten scheint es mir keinem Zweifel zu 
unterliegen, dass wir bei Salmo ein „Gehäuse" von Epithelzellen 
haben, in welchem die Nervenfasern vom Gehirn zur Retina ver- 
laufen. Wie lange sich dies „Gehäuse" erhält und was aus ihm 
im Laufe der weiteren Entwickelung wird, muss vorläufig der 
weiteren Forschung anheimgestellt werden. Erwähnen muss ich 
jedoch einen Befund an denselben Objecten von Trutta, der uns 
zum Schluss der Arbeit auf einen gewissen Zusanmienhang zwi- 
schen diesem „Gehäuse" und dem Bergmeister'schen Epithel- 
zapfen leiten wird. 

Verfolgen wir die Nervenfasern des Opticus bei ihrem 
Durchtritt durch die Retina in's Innere des Auges, so sehen wir 
dieselben sich in zwei Lagen auseinanderbiegen und an der 
Innenfläche der Retina nach beiden Seiten hinlaufen. Bei die- 
sem Auseinanderbiegen kommt ein kleiner Trichter zu Stande, 
der der physiologischen Excavation der Papille entspricht und 
hier von einer Lage von Zellen ausgefüllt war, die der Lage- 
rung nach dem Bergmeister'schen Zapfen bei Säugcthieren 
entsprechen wtü'den. 

Ich konnte an beiden mir vorliegenden Exemplaren von 
Salmo constatiren, dass diese Zellen ihrem Aussehen nach voll- 
kommen den Epithelzellen, wie sie am Sehnerv und auch in der 
Retina vorlagen, glichen. Wohl zu unterscheiden sind sie je- 
doch auch von den mesodermalen Zellen, die hier im Trichter 
mit der Arteria centi'alis resp. hyaloidea in den Glaskörperraum 
eintreten. 

Der Character des erwähnten Epithels, das von Berg- 
raeister bei Säugcthieren als ein cylindrisches beschrieben wird, 
war in meinen Präparaten nicht genau festzustellen, da das 
epitheliale Gewebe überhaupt hier noch embryonale Charactere 
bewahrt hatte und man daher auf eine Bestimmung der Zell- 
grenzen verzichten muss. Was die Ausdehnung betrifft, so war 
es auf die Trichtergegend beschränkt und war nicht auf die Re- 
tina weiter zu verfolgen. 

Die Amphibien (Axolotl, Frosch, Triton) haben einen so 

ungemein dünnen Opticus, dass die Feststellung eines „Gehäuses" 

um denselben, wie ich mich tlbers^eugen musstc, sehr schwer 

fallt. In dieser Hinsicht erwiesen sich meine Präparate als nicht 

^ überzeugend, weshalb ich von ihnen ganz absehe; allein in Bezug 



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30 Alexander llckei 

auf den BergmeiHter'schen Zapfen boten sie einen interessan- 
ten Befund Ein Triton taeniatus von 24 mm Länge war in 
eine Serie von Querschnitten zerlegt. An der Eintrittsstelle des 
Sehnerven in die Netzhaut war folgendes Verhalten zu beob- 
achten. Man sieht auf den bezüglichen Schnitten die Fasern 
des Sehnerven durch die schon zum Theil diflferenzirten Schichten 
der Retina durchtreten und etwas unter dem Niveau der inneren 
Netzhautoberfläche sich in zwei Bündel spalten, die nach beiden 
Seiten hin an die Oberfläche der Retina gelangen und auf ihr 
weiterziehen. Auch hier kommt der Trichter zu Stande, der an- 
gefüllt ist von einem Haufen von Zellen, die sich durch nichts von 
den Zellen der Retina selbst unterecheiden. Ich glaube daher auch 
hier für ihre epitheliale Natur einstehen zu können und berech- 
tigt zu sein, die Analogie der Befunde für Fische, Amphibien 
und Säugethiere festgestellt zu haben, um so mehr, als es mir 
gelang, auch bei einer Larve von Rana fusca von 20 mm Länge 
die epitheliale Auskleidung des Trichters zu constatiren. 

Kehre ich zu der Frage des Epithelnachweises auf dem 
Opticus zurück, so möchte ich im Anschluss an die Angaben von 
Forster und Balfour und Schwalbe hier an der Hand meiner 
Präparate für das Hühnchen den Modus des Auftretens von Fa- 
sern im Augenblasenstiel als den gleichen hinstellen, wie ihn C. 
K. Ho ff mann für Knochenfische und Reptilien festgestellt hat. 

An einem Hühnchenembryo von 119 Stunden fand ich 
auf einem Schnitt der Serie den Augenblasenstiel in seiner ganzen 
Länge getroff'en; die dorsale Wand des Stiels bestand aus cylin- 
drischen Epithelzellen, die in cOntinuirlicher Lage in's Pigment- 
epithel übergingen (das letztere war noch nicht in ganzer Aus- 
dehnung pigmentirt, sondern der an den Augenstiel grenzende 
Theil pigmentfrei); ventralwärts von dieser Epithellage war ein 
spaltftirmiger Hohlraum zu beobachten, die Stielhöhle, die mit 
der primitiven Augenblasenhöhle communicirte und ventral von 
einer zweiten Lage Epithelzellen begrenzt wurde. An diese 
schloss sich ein Strang von Fasern, die an ihrer ventralen Seite 
einen zweiten Epithelbelag aufwiesen-, dieser stand wiederum mit 
der Pigmentlamelle der Retina in Zusammenhang, während der 
central gelegene Epithelstrang zusammen mit den Fasern zur 
inneren Lamelle der secundären Augenblase, zur eigentlichen 
Retina zu verfolgen war. Dieser Schnitt war offenbar nahe an, 



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Epithelreste am Opticus und Auf der Retina. äl 

die Axe des Augenblasenstiels, aber uieht in die von mir in 
meiner Dissertation aufgestellte Nullmeridianebene ^) gefallen, son- 
dern stand zu derselben unter einem spitzen Winkel, den ich als 
kleiner als einen halben rechten taxire. 

Aus der Beschreibung des Bildes mit Hinzuziehung dieser 
Orientirung scheint mir hervorzugehen, dass die Faserbildung 
auch beim Hühnchen an der ventralen Seite des Augenstiels be- 
^nnt und dorsalwärts sich verbreitet; dabei wird jedoch auch 
die Stielhöhle mit dem sie auskleidenden Epithel allmählich dor- 
salwärts gedrängt, wobei die dorsale Lamelle einschichtig wird, 
die ventrale Begrenzung der Höhle durch die Zunahme der Fa- 
sern dieselbe Verdtinnung bis auf eine Schicht crtahrt. 

Bei diesem Process bleibt aber stets auch ventral von den 
auftretenden Fasern eine einschichtige Lage Epithel erhalten — 
das „Gehäuse" ist vollständig. 

In diesem Stadium waren Fasern im Verlauf des ganzen 
Augenstiels sichtbar. 

Eine Stufe weiter ist das Präparat, dessen Schnittserie die 
Fig. 2 entnommen ist. 

Es ist dies dasselbe Object von 134 Stunden (Hühnchen) 
und derselbe Schnitt, der bereits eine Beschreibung in meiner 
Dissertation gefunden hat, weil er ein üebergreifen des Pigments 
auf den Opticus aufweist (Fig. 2, P). Hier interessirt uns der 
Umstand, dass der Augenstiel schon ganz faserig geworden ist; 
zwischen den Fasern findet sich allerdings noch eine grosse Zahl 
Zellkerne, die dem Gewebe des Augenstiels entstammen. Ein- 
gefasst sind jedoch die Sehnervenfasern von beiden Seiten von 
einer einschichtigen Lage cylindrischer Epithelzellen, die vom 
Pigmente])ithel bis an's Gehirn zu verfolgen sind (Fig. 2, Ed. 
u. Ev.). 

Ein geringer Rest der Stielhöhle ist bei Sh noch erhalten, 
der jedoch bei einer günstiger ausgefallenen Schnittrichtung etwas 
grösser zu erwarten wäre. Uns gentigt es zu constatiren, dass die 
Stielhöhle ganz an die dorsale Seite des Opticus gedrängt ist. 

Weiter sehen wir auch an diesem Schnitt an der Durch* 



1) Als NuUineridianebene bezeichne ich beim Embryo eine Ebene, 

die durch die Axe des Aii«:enblasenstiels und die Mitte der Auofen- 

» ^ & 

blaseuspalte beHtimnU ist. 



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32 Alexander Uckei 

trittsstelle der Sclinerveufaseru durch die Retiua dieselben sich 
in zwei Bündel spalten und einen Trichter bilden. Dieser Trichter 
ist auch hier von Zellen ausgefüllt, die vollkommen den ectoder- 
nialen Zellen der Retina gleichen, auch ist von Blut oder Blut- 
gefässen in der Gegend nichts wahr/uuehmen. 

Die Continuität des E[)ithcls der äusseren Lamelle der 
secundären Augenblase konnte ich auch an einem Hühncheu- 
enibryo von 150 Stunden beobachten. 

Bei Säugethieren kam ich zu einem Resultat dank einem 
Präparat, das seine Darstellung in der Fig. 3 gefunden hat. Es 
stammt die Schnittserie von einem Schafembryo von etwa 2;") mm 
Länge; in dem abgebildeten Schnitt ist der Opticus in ganzer 
Länge vom Auge bis zum Gehirn getroffen. Die Schnittrichtung 
in Bezug auf den Kopf des Embryo entspricht ungefähr Quer- 
schnitten, in Bezug auf das Auge und den Augenstiel nicht genau 
der Xullmeridianebene, wenn es noch erlaubt ist, diese Bezeich- 
nung auf einen so weit entwickelten Augenstiel resp. Opticus 
anzuwenden. 

Einen Schnitt weiter sieht man nämlich einen Mesoderm- 
zapfen von der ventralen Seite her dicht am Auge in den Op- 
ticus eindringen, diesen und die Retina in leichtem Bogen durch- 
setzen und zur Arteria hyaloidea gelangen: hier ist also die 
Rinne des Opticus getroffen. Die andere Linie für die Bestim- 
mung der Ebene, die Axe des Augcnblasenstiels resp. Opticus 
liegt, wie ich gleich zeigen werde, in dem Schnitt, der in Fig. 3 
wiedergegeben ist. 

Fig. 3 stellt den Opticus und einen Theil der Retina dar. 
Die obere Seite der Figur entspricht der dorsalen des Embryo. 
Da sehen wir das Pigmentepithel bis an den Opticus, aus stark 
pigmentirten cubischcn Zellen bentehend, reichen; von hier zieht 
sich eine Reihe von Zellen, an's Pigmentepithel sich unmittelbar 
anschliessend, eine kurze Strecke weit längs dem dorsalen Rande 
der Opticusfasermassen; dann aber biegt diese Zellreihe, indem 
sie zweischichtig wird (Sh), in leichtem Bogen in die Substanz des 
Opticus ein und ist bis etwa zur halben Länge des letzteren zu ver- 
folgen, wo wir die Zellen etwas unregelmässig angeordnet finden. 
Ausserdem findet sich von der Stelle an, wo dieser Zapfen in's 
Fasergewebe eindringt, eine zweite einschichtige Lage von gellen, 
die längs dem dorsale Rande des Opticus hinzieht (E. d.). Beide 



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Epithelreste am Opticus und auf der Retina. SA 

Zellstränge kann ich nicht umhin, für ectodermalen Ursprungs, 
also echte Epithelien anzusehen. 

Ich glaube aber auch nicht fehl zu gehen, wenn ich be- 
haupte, dass der erwähnte Epithelza[)fen der Rest der früh- 
embryonalen Stielhöhle ist und zwar spricht dafür auch der um- 
stand, dass er ziemlich genau in der Nullmeridianebene des Stieles 
sich findet. 

Da der Opticus die Andeutung einer Spiralwindung auf- 
weist, so ist natürlich diese Ebene nicht genau aufrecht zu er- 
halten, allein aus einem Vergleich mit den nebenliegenden Schnitten 
der Serie ist dies zum mindesten sehr wahrscheinlich gemacht, 
indem es sich ergibt, dass dies der mittelste aller den Opticus 
aufweisenden Schnitte ist. 

Eine andere Frage ist aber, wie es kommt, dass die Stiel- 
höhle hier so nahe an die dorsale Seite des Opticus zu liegen 
konmit, und ob das nicht gegen meine Auffassung dieses Ge- 
bildes als Stielhöhle spricht? Mir erscheint im Gegentheil diese 
• Lagerung wieder mit Aufrechterhaltung der Theorie der Faser- 
bildung von C. K. Ho ff mann als ganz natürlich. Treten die 
Fasern zuerst ventral auf, verbreiten sie sich dann dorsalwärts, 
so wird, vorausgesetzt, dass in der dorsalen Wand des Stiels 
keine Fasern auftreten, die Stielhöhle oder das sie auskleidende 
einschichtige Epithel doi-salwärts gedrängt und kommt zuletzt 
dicht unter dem Epithel zu liegen, welches den Opticus an der 
dorsalen Seite deckt. 

Eine derartige Auffassung scheint mir keinerlei Thatsachen 
zu widersprechen, sondern im Gegentheil durch die Präparate 
vom Hühnchen, die ich vorhin beschrieb, eine Bestätigung zu 
finden, so dass ich geneigt bin, den Modus für alle Wirbelthiere 
als den gleichen mit geringen Abweichungen anzunehmen. 

Auf der Fig. 3 ist die die dorsale Fläche des Opticus 
deckende Epithellage nicht unanfechtbar deutlich ausgeprägt. Ich 
mnss gestehen, dass die Constatirung dieses Continuums von 
Zellen an so alten Embryonen keineswegs leicht ist; daher habe 
ich, um mich Täuschungen nicht hinzugeben, nur solche Prä- 
parate in den Kreis meiner Betrachtungen gezogen, die die Ver- 
hältnisse vollkommen deutlich zeigen. Zum Zwecke des Nach- 
weises, dass diese Zelllage wirklich vorhanden, soll die Fig. 4 
dienen, die einem Object von derselben Länge und Behandlungs- 
Archiv für mikrosk. Anat Bd. 38 3 



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34 Alexander Uckei 

weise, wie das vorige, entlehnt ist* Der Opticus ist hier stampf 
abgeschnitten. An der dorsalen Seite sieht man bei Ed da« 
Epithel von der Pignientlamelle aasgehen und, weil der Schnitt 
den Opticus flach getroffen hat, scheinbar continuirlich in 's Me- 
soderm übergehen. Die Continuität der Epithellage auf Retina 
und Opticus an ihrer doi-salen Fläche ist aber aus diesen beiden 
Figuren ersichtlich. Dieselben zeigen aber auch die Epithelans- 
kleidung des Trichters der Papille, die Bergmeister als Cy- 
linderepithel bei Kaninchen beobachtet hat. Bei Durchmuste- 
rung der Serien lässt sich der Verlauf der Centralgefässe durch 
Sehnerv und Retina feststellen, wobei es sich herausstellt, dass 
sie in denselben Trichter zu liegen kommen. Nun ist in meinen 
Präparaten der cylindrisch-epitheliale Character der Auskleidung 
des Trichters keineswegs so deutlich ausgeprägt, wie Berg- 
meister ihn beschreibt und würde mir daher die Entscheidung 
schwer fallen, ob ich diese Zellen zum ectodermalen Gewebe des 
Augenblasenstiek nehmen, oder sie von dem mit den Blutgefässen 
eingedrungenen Mesodenn ableiten soll. Allein hier, glaube ich, 
tritt die Phylogenie in ihre Rechte; was wir bei tischen, Am- 
phibien und VOgeln deutlich wahrgenommen haben, sollten wir 
auch bei Säugethieren erwarten, zumal w^enn uns die Angabe 
eines Autors vorliegt, der die Dinge deutlich gesehen hat. 

Am Schlüsse meiner Beobachtungen möchte ich kui"z zu- 
sammenfassen, was mir aus denselben hervorzugehen scheint, und 
zwar: 1) dass auf der Opticusoberfläche lange Zeit 
sich eine Epithelauskleidung erhält (Gehäuse — 
Radwaner), 2) dass der Trichter der Papille eine 
gleiche Epithelauskleidung längere Zeit behält, 
3) dass die Höhle des Augenblasenstiels dorsal- 
wärt s verdrängt wird. 

An dies anschliessend möchte ich für den Modus der Um- 
bildung des Augenblasenstiels zum Opticus eine Theorie auf- 
stellen, die theilweise schon von 0. K. Hoffmann, Radwaner, 
Birakeck und Bergmeister ausgesprochen ist. 

Mir scheint es am wahrscheinlichsten, dass die Faserb il- 
dung im Augenblasenstiel an seiner ventralen Fläche 
auftritt, jedoch nicht in der äussersten an's Mesoderm dicht an- 
grenzenden Epithelzellenlage, sondern tiefer im Gewebe des Stiels 
mit Einschaltung eines einschichtigen Epithels zwi- 



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Epithelreste am Opticus und auf der Retina. 35 

sehen Fasern und Mesoderm. Indem die Faserbildung dann 
dorsalwärts und auch nach beiden Seiten an Umfang gewinnt, 
kommt das zu Stande, was Radwaner als Faserbildung 
im „präforrairtenGehäuse" bezeichnet, zugleich aber wird 
die von einem Epithel ausgekleidete Stielhöhle dorsalwärts 
verdrängt. Hier nun erscheint es mir im Hinblick auf 
Schwalbe's „merkwürdige Injectionsergebuisse" (I.e.) wahr- 
scheinlich, dass irgend eine Art Verschmelzung mit dem sub- 
pialen Lymphraum zu Stande kommt, der es uns verstünd- 
lich macht, warum bei Injectionen unter die Pia eine Ablösung 
des Pigmentepithels von der Retina stattfindet. Wo wir zuletzt 
am ausgewachsenen Opticus den Rest der Stielhöhle zu suchen 
haben, darüber. möchte ich noch keine Vermuthungen aussprechen. 
Für die Radwaner'sche Ansicht jedoch, dass wir in der „aus- 
kleidenden Membran* des rings um den Opticus befindlichen 
Lymphraumes (Schwalbe, Axel Key und Retzius)" das „prä- 
formirtc Gehäuse" wiederfinden, glaube ich eine kleine Stütze 
geliefert zu haben. 

Führen wir nun diese Theorie consequent durch, so müssen 
wir auch in der Rinne des Augenstiels eine Epithel- 
auskleidung der Fasern erwarten und wo wir sie deut- 
lich wiederfinden und mit Sicherheit nachweisen können, ist der 
Trichter der Papille. Bergmeister hat den Befund zuerst 
bei Kaninchenembrj'onen beschrieben, mir gelang es, seine Angaben 
durch Erhebungen bei Trutta, Triton, Rana, Huhn und Schaf zu 
bestätigen. 

Allein ich gehe noch einen Schritt weiter: ich postulire 
auch auf der innersten Lage der Retina, die ja nächst der limi- 
tans interna die Faserschicht ist, eine Epithellage. Hier nun 
lassen uns unsere hochentwickelten Wirbelthiere im Stich. Nur 
eines scheint einen so primitiven Bau aufzuweisen, dass es viel- 
leicht im Sinne des (iesagten verwerthet werden könnte. Es ist 
dies Ammocoetes. Hier finden wir die Faserschicht nicht zu 
imierst von allen andern Schichten, sondern ihr sitzt ein zwei- 
schichtiges Epithel auf, wie ich es an zwei Exemplaren zu 
beobachten Gelegenheit hatte und wie es auch von W. Müller 
beschrieben wird. In der Weiterentwickelung ist dies Epithel 
offenbar verloren gegangen, so dass man bei den Embryonen der 
anderen Wirbelthiere den Rest nur noch als B er gm eiste r- 



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36 Alexander Ückei 

sehen Epithelzapfen in dem Trichter der Papilla nervi optici 
findet. 

Die Belege fttr die vorliegende Arbeit sind den Sammlungen 
des vergleichend-anatomischen Instituts einverleibt. 

Zum Schluss sei es mir gestattet, Herrn Prof. Dr. D. ßar- 
furth für die mir mit Rath und That erwiesene Unterstützung 
auch an diesem Ort meinen besten Dank auszusprechen. 

Dorpat, im Mära 1891. 



Nachdem die vorliegende Arbeit schon druckfertig war, er- 
schien im Märzheft des anatomischen Anzeigers (VI. Jahrgang, 
1891, 6, pag. 155) eine Publikation von Froriep: „lieber dicEnt- 
Wickelung des Sehnerven'^, wo dieser Autor die W. Mü Herrsche 
Theorie der Faserentwickelung im Opticus von der Retina in's 
Gehirn als richtig nachweist. Einerseits stimmen seine schemati- 
schen Abbildungen (von einem Torpedoembryo) mit meiner Ansicht, 
dass die Stielhöhle dorsalwärts verdrängt wird, überein, denn diese 
ist überall excentrisch verlagert gezeichnet, andererseits steht da- 
mit auch im Einklang die Theorie des Hereinwachsens der Fa- 
sern aus der Retina. Es ist danach ganz natürlich, dass dorsal 
von der Stielhöhle im Augenstiel keine Fasern auftreten. 

Ich glaube deshalb, dass meine Befunde mit denen Fori ep's 
in gutem Einklang stehen. 



LItteratur-Verzeichniss. 

1. Balfour, Fr. M., Handbuch der vergleichenden Embryologie. 
Deutsch von Vetter. Jena 1881. 

2. BiVraneck, E., Recherches sur le d6veloppement des nerfs cra- 
niens chez les lezards. Recueil zool. Suisse I. 4 p. pag. 419. 

3. B er gm ei st er, 0., Beiträge zur EntwickeUmgsgeschichte des 
Säuge thierauges. Mittheil, aus d. embryol. Inst, der k. k. Univ. in 
Wien. Schenk. 1877, VI. 

4. Falchi, Fr., lieber die Histiogenese der Retina und des Nervus 

opticus. Arch. für Ophth. Bd. 34, II. 

5. Foster u. Balfour, Grundzüge der Entwickelungsgeschichte der 
Thiere. Deutsch von Kleinenberg. Leipzig 1876. 



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Epithelreste am Opticus und auf der Ketina. 37 

6. Hoffmann, C. K., Zur Ontogenie der Knochenfische. Arch. für 
mikr. Anat. Bd. 23, 1884. 

7. Derselbe, Weitere Untersuchungen zur Entwickelungsgeyschichte 
der Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. 11. 

8. Kölliker, A., Grundriss der Entwickelungsgeschichte des Men- 
schen und der höheren Thiere. 2. Aufl. 1884. 

9. K u h nt , Zur Kenntniss des Sehnerven und der Netzhaut. 1. Structur 
Mes Sehnerven. Arch. für Ophth. Bd. 25, Abth. 3, pag. 179—288. 

10. Lieberkühn, N., Ueber das Auge des Wirbelthierembryo. 
Schriften der Gesellschaft zur Beförderung d. ges. Naturwissen- 
schaften zu Marburg. Bd. 10, 1875. 

11. Müller, W., Ueber die Stammesgeschichte des Sehorgans der 
Wirbelthiere. Festschrift an C. Ludwig. 1875. Heft II der Bei- 
träge zur Anatomie und Physiol. 

12. Radwaner, J., Ueber die Entwickelung der Sehnervenkreuzung. 
Mittheil, aus d. embryol. Inst. d.. k. k. Univ. in Wien. Schenk. 
1877. II. 

13. Schwalbe, G., Mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der 
Netzhaut inGraefe-Saemisch, Handbuch der gesammten Augen- 
heilkunde I, 1. 

14. Schwalbe, G., Lehrbuch der Anatomie des Auges. 1887. Erlangen. 

15. Ucke, A., Zur Entwickelung des Pigmentepithels der Retina. 
Diss. St. Petersburg. 1891. 

16. Wiedersheim, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wir- 
belthiere. Th. I. Jena 1882. 



Erklärung der Abbildungen anf Tafel II. 

Fig. 1 ist der Schnittserie eines in Picrinschwefelsäure fixirten 
und mit alkoholischem Boraxcarmin in toto gefärbten Forellenembryo 
entnommen. Gezeichnet mit einem Abbe 'sehen Zeichenapparat. Ver- 
gTösserung 500 : 1 (homogene Immersion Vi2> ^c. II, Zeiss). 

Der Sehnerv bei seinem Eintritt in die Retina. 
Abkürzungen: R :=^ Retina. 

Pe — Pigmentepithel. 

Ch =^ Anlage der Chorioidea. 

Ed =^ Epithel an der dorsalen Seite des Opticus. 

PI =r Anlage der Pia. 

St = Kerne des Augenstiels, die zu l?^ützzellen des 

Opticus werden. 
Of =r Opticu.sfasern. 
O ~. Eintritt der Opticusfasern in die Retina. 



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38 Alexander Ucke: Epithelreste am Opticus und auf der Retina. 

E. V. Epithel an der ventralen Seite des Opticus. 
X - flach getroffenes Epithel der seitlichen Wand des 
Opticus. 

Fig. 2 ist ein Schnitt von einem 134 Stunden alten Hühnchen, 
das in Picrinschwefelsäure fixirt und im Schnitt mit Hämatoxylin nach 
Kleinenberg tingirt wurde. Vergrösserung 50 : 1. Querschnitt durch 
den Kopf. Beide Sehnerven mit ihrem Eintritt in die Netzhaut ge- 
troffen. 

Abkürzungen ausser den vorher erwähnten: 
Zh Zwischenhirn. 

S Schlundbucht, der vorderste Theil. 
Ch. d. ^ Chorda dorsalis. 
C. C. die beiden Carotiden. 
B Berg meist er 's Epithelzapfen. 
P Grenze des Pigmentes auf dem Augenblasenstiel (beschrieben XV, 

pag. 20). 
Sh -- Stichhöhle. 

Fig. 3. Schafembryo von etwa 25 mm Länge. Carminfärbung. 
Querschnitt durch den Kopf. Der Sehnerv in ganzer Länge bis zum 
Gehirn. Bezeichnungen wie vorhin. 

Fig. 4. Schafembryo von etwa 25 mm Länge. Carminfärbung. 
Querschnitt durch den Kopf. Der Sehnerv stumpf abgeschnitten. Die 
Continuität des Epithels an der dorsalen Seite (E. d.) mit dem Pigment- 
epithel. Bei A. h. die Arteria hyaloidea, deren Durchtritt durch den 
Sehnerv auf dem vorhergehenden Schnitt derselben Serie zu sehen war. 



(Aus dem vergleichend-anatomischen Institut in Dorpat.) 

Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 

(Nach einem Vortrage in der anatomischen Section des X. Internationalen 
Congresses in Berlin 1890.) 

Von 

D. Barfnrth. 

Hierzu Tafel III. 

Bei einer zufölligen Durchmusterung feiner Längsschnitte 
vom Dünndarm der Katze fielen mir an den quergeschnittenen 
Ringmuskelfasem eigenthümliche zahnartig(5 Vorsprünge auf, die 



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D. Barfurth: lieber Zellbrüeken glatter Muskelfasern. 39 

eine grosse Aehnlichkeit mit den durch Max Schnitze*) n. A. 
bekannt gewordenen „Stachehi und Riffen" hatten. Die genauere 
Untersuchung ergab, dass es sich in derThatum „Zellbrüeken", 
wie ich sie mit Flemming*) kurz nenne, handelte. 

Solche Zellbrücken an glatten Muskelfasern bei Säuge- 
thieren hat zuerst Kultschitzky*) in der Muscularis externa 
des Hundedarmes gefunden. Später beschrieb Busach i*) ähn- 
liche Bildungen in hypertrophischen Muskelfasern des Kaninchen- 
darms nach künstlicher Stenose. Ich selber fand sie bei der 
Katze in der äussern Muskelschicht des Magens, in der Längs- 
und Ringmuskulatur am Duodenum, Dünndarm und Dickdarm, 
ganz vor kurzem auch beim Menschen in der Längs- und Ring- 
muskulatur der Flexura sigmoidea. Letzteres Präparat ver- 
danke ich einer Operation des Herrn Geheimrath Prof. Dr. 
König in Göttingen; es wurde ganz frisch von Herrn Assistenz- 
arzt Dr. Maass in Flemming'scher Mischung fixirt und mir 
freundlichst überlassen. 

Was die Methode der Untersuchung anbetrifft, so 
habe ich stets die Darmstttcke unter massigem Drucke injicirt 
und sie dann in die>selbe Fixirungsflüssigkeit, die zur Injection 
verwandt wurde, gelegt. Als die besten Fixirungsmittel ergaben 
sich Chromessigsäure nach Flemming, Chromsäure i^U^lo), 
und Palladiumchlorür. Weniger geeignet erwies sich Osmium- 
chromessigsäure; ungeeignet war Alkohol, Müller 'sehe Flüssig- 
keit, Pikrinschwefelsäure; auch mit Sublimat (nach Heiden- 
hain) und gesättigter wässeriger Pikrinsäurelösung habe ich 
keine günstigen Resultate erzielt. Die Färbung geschieht am 
besten mit Borax-Carmin allein; will man die Kerne stärker 
hervorheben, so kann man noch nachträglich mit Hämatoxylin 
filrben. Eosin, Vesuvin etc. tarben die Kittsubstanz so stark, 

l)MaxSchultze, Die Stachel- und Riffzelleii der tiefen Schichten 
der Epidermis, dicker Pfiasterepithelien und der Epithelialkrebse. Vir- 
chow's Archiv, 30. Bd., 1864, pag. 260 ff. 

2) W. Flemming, Zellsubstanz, Kern- und Zelitheilung. Leipzig 
1882, pag. 52. 

3) Kultschitzky , lieber die Art der Verbindung der platten 
Muskelfasem mit einander. Biolo^irisches Centralbl., VIT. Bd., pa^. 572 ff. 

4) Busach i, Ueber die Neubildun«!: von glattem Muskelj^ewebe. 
— Ziegler und Nauwerck, Beiträge zur pnth. Anat. und zur allg". 
Pathol. IV. Bd., 1888. 



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40 D. Bar fürt h: 

dciss man von den Zellbrttcken nur in besonders günstigen Fällen 
etwas sieht. 

Zur Demonstration der Zellbrücken ist femer erforderlieh, 
dass die Schnitte richtig angefertigt sind. Schnitte, die dicker 
sind als 5 jui, kann man im allgemeinen ohne Schaden für die 
Wissenschaft entfernen. Noch wichtiger ist, dass die Schnitt- 
richtung genau senkrecht auf die Längsaxe der Muskel- 
fasern fällt. Da die Muskelleisten sehr niedrig sind, kommen sie 
nicht zu Gesicht, wenn der Schnitt nicht genau quer, sondern 
schräg föllt. Für skeptische Anfänger will ich noch bemerken, 
dass man diese Bildungen nur bei scharfer Einstellung des Be- 
leuchtungs-Apparates (Abbe) und der Irisblende und bei voller 
Beleuchtung (weisse Wolke) zu sehen pflegt. 

Ueber die Anordnung und den feineren Bau der Muskel- 
brücken bemerke ich folgendes: 

Die Muskelfaseni erscheinen auf Querschnitten als polygonale, 
runde oder ovale, dunklere oder hellere Felder, zwischen denen überall 
geringe Abstände, Intercellularräume, auftreten. Diese Zwischen- 
räume werden überbrückt durch schmale und niedrige Fortsätze der 
Muskelsubstanz, welche die Muskelfasern mit einander verbinden. 
Die Zellbrücken finden sich an sämmtlichen Querschnitten der 
Muskelfasem, überziehen dieselben also in ihrem ganzen Verlauf. 
Kultschitzky bezeichnet sie als „kleine protoplasmatische 
Brückchen", Busach i hält sie für „sehr zarte Flimmerhaare, 
die sich mit gleichartigen Gebilden der benachbarten Elemente 
verbinden und so Flinnnerräume bild^". Nach meiner Ansicht 
bestehen sie aus niedrigenLeisten, die in ziemlicher Ausdeh- 
nung die Oberfläche der Muskelfasern überziehen. Zu dieser Ansicht 
führt mich die Untersuchung feiner Längsschnitte. Wären die 
Zellbrücken Flimmerhaare, so müsste bei geeigneter Einstellung 
die Oberfläche der Muskelfasern fein punktirt erscheinen. Man 
sieht aber thatsächlich nur feine, etwas unregelmässig ver- 
laufende Längslinien, die ich als optischen Ausdruck der 
Muskelleisten aufl'aase. Ob freilich diese Leisten der Längs- 
streifung entsprechen, die von vielen Forschern an den glatten 
Muskelfasern gesehen wurde, muss ich dahingestellt sein lassen. 
Kölliker sagt z.B.: „Noch will ich bemerken, dass die Faser- 

1) Kölliker, Beiträge zur Keimtniss der glatten Muskeln. Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. l.Bd., pag.48fr. (pag. 57). 



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Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 41 

Zellen der Gedärme nicht selten eine undeutliche Längsstreifung 
zeigen und mit und ohne Zusatz von Essigsäure oft den Anschein 
darbieten, als ob sie aus einer Hülle und einem bald mehr ho- 
mogenen, bald mehr streifigen Inhalt beständen." Hier wird 
die Streifung offenbar nicht an die Oberfläche der Faser, 
sondern unter die „problematische'' (pa^- 49) Hülle verlegt. 
Schwalbe^) beschreibt die Oberfläche isolirter glatter Muskel- 
fasern aus der Harnblase des Hundes als „fein gestrichelt^* 
(pag. 402 und 406, Erklärung der Abbildungen: Fig. 2 und 5) 
und gibt auch eine entsprechende Zeichnung davon (Tafel XXIV, 
Fig. 2 u. 5). Nach Schwalbe existirt zwischen contractiler 
Substanz und Kittsubstanz keine besondere, dem Sarco- 
lemma vergleichbare Membran (pag. 402). Dem ent- 
sprechend verlegt Schwalbe die Strichelung in die äusserste 
Schicht der contractilen Substanz und sieht an der Peripherie 
optischer Querschnitte der Fasern „einen Kranz dunkler 
Punkte, offenbar die optischen Querschnitte der 
feinen Strichelchen". Schwalbe lässt unentschieden, 
was die letzteren bedeuten; es ist aber nach meiner Ansicht 
wohl möglich, dass es sich um dieselben Gebilde handelt, die 
ich oben beschrieben habe. 

Eine Längsstreifung erwähnt femer J, Arnold*), ohne 
über ihre Bedeutung etwas auszusagen. Dagegen beziehen sich 
die Aeusserungen vonMargo*), G. Wagner^) und Kölliker^) 
offenbar auf eine fibrilläre Structur der glatten Muskelfaser, 
die auch von R a n v i e r ^) u.a. angenommen wird. 

1) Schwalbe, Beiträge zurKenntniss der glatten Muskelfasern. 
Dieses Archiv, 4. Bd., pag. 392 fiF. 

2) J. Arnold, Gewebe der organischen Muskeln. Strfcker's 
Handbuch der Lehre von den Geweben pag. 137 ff. (pag. 138). 

3) Marge, Neue Untersuchungen über die Entwickelung, das 
Wachsthum, die Neubildung und den feineren Bau der Muskelfasern. 
Denkschriften der kaiserl. Akad. der Wiss., 20. Bd. Wien, 1862. 

4) G. R. Wagener, Ueber die Muskelfaser der Evertebraten. 
Hier sind auch die Fibrillen der glatten Muskelfasern von Sftugethieren 
(Kaninchenmagen) erwähnt und gezeichnet. Tafel V, Fig. 24. Müller's 
Archiv, 1863. 

5) Kölliker, Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. 1889, pag. 136, 
Fig. 97 (Muskelzellen des Vas deferens des Menschen). 

6) Ran vi er, Trait{* technique d'histologie, pag. 524. 



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42 D. Barfurth: 

üeber ähnliche Bildungen (Längsstreifung, Fibrillen) bei 
Wirbellosen finden rieh Angaben bei J. v. Holst^), Ley- 
dig«), Efcerth»), Schneider*), G. R. Wagener»), Engel- 
mann ^), C o r i ') u. a. Auf dieselben hier genauer einzugehen 
ist nicht meine Absicht. Nur auf eine besonders interessante 
Beobachtung Leydig's®) muss ich aufmerksam machen. Ley- 
dig sagt von den Muskelfasern der Hirudineen: „Häufig, bei 
unversehrt bleibender Spindelform, verbinden sich die neben- 
einander herziehenden Muskeln von Stelle zu Stelle durch zarte 
Querbr ticken, und auf solche sind wohl auch die uns oft 
begegnenden Zacken des Randes der Faserzellen zu beziehen: 
es sind Reste der abgerissenen Verbindungsbalken'^ (pag* 127). 
Solche Querbrttcken zeichnet Leydig Tafel IV, Fig. 69 an Mus- 
kelfasern von Aulocostomum nigrescens. Bei aller Verschieden- 
heit im einzelnen wird man mit mir die üeberzeugung ge- 
winnen, dass es sich hier um dieselben Bildungen handelt, 
die oben in Bezug auf die glatten Muskelfasern der Säuger be- 
sprochen wurden. 

Man könnte nun vermuthen, dass die erwähnten Muskel- 
leisten den von anderen Autoren beschriebenen Fibrillen ent- 
sprächen, da ja letztere auch ganz besonders in der Peripher ie- 
(der contractilen Substanz der Rindenschicht zum Unter- 
schied von der Marksubstanz nach Schwalbe) sich finden. 
Diese Vermuthung ist aber nicht haltbar, da die Untersuchung 
guter Querschnitte mit Immersion (Leitz, V12 Immersion, Ocul. 3) 

1) J. von Holst, De striictura inusculoriim in genere annula- 
torum rauseulis otc. Dissertation. Dorpat, 1846 (Fig. 1 u. 2). 

2) Loydi«:, Zur Anatomie von Piscicola ^eometrica etc. Zeit- 
schrift für wiss. Zool. 1. Bd., pag. 103 AT. (pag. 108). Dann besonders: 
Zelle und Gewebe. Bonn, 1886, pag. 124 ff. 

3) Eberth, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Tricho- 
cephalus dispar. Zeitschr. für wiss. Zool. 10. Bd., pag. 233 AT. (pag. 243; 
Tafel XVn, Fig. 14). 

4) A. Schneider, lieber die Muskeln und Nerven der Nema- 
toden. Müller's Archiv, 1860, pag. 224 (pag. 227, Tafel V, Fig. 9). 

5) G. R. Wagenor, a. a. 0. 

6) Engelmann, Contractilitftt und Doppelbrechung. Pflüger's 
Archiv, XI. Bd., pag. 432 ff. 

7) Cori, Untersuchungen über die Anatomie und Histologie der 
Gattung PhoroniK. Zeitschr. für wiss. Zool. 51. Bd., pag. 480 ff. (pag. 51 1). 

8) Leydig, Zelle und Gewebe, pag. 127. 



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Ueber Zellbrticken glatter Muskelfasern. 43 

ganz dentlich zeigt, das^ zahnartige Vorsprünge der 
Fasern sich mit benachbarten entsprechenden Einrichtungen ver- 
binden. Von Fibrillen ist hier nichts zu sehen. 

Auch den Gedanken an eine auffallend regelmässige 
Schrumpfung in Folge mangelhafter Fixirung muss ich a 
limine abweisen. 

Die Muskelleisten finden sich am schönsten an denjenigen 
Stellen, die der Einwirkung der Fixirungsflüssig- 
keit am leichtesten zugänglich waren, also in der 
Längsmuskulatur und den periphersten Theilen der Ringnmsku- 
latur. Sie sind aber auch gerade an Querschnitten solcher Fa- 
sern sehr schön erhalten, die durch Contraction den Zu- 
sammenhang mit benachbarten Faserntheilweise 
verloren haben (Tafel III, Fig. 2 u. 3). 

Es fragt sich nun, wie sich die Zellbrticken zu der Kitt- 
substanz verhalten, die von den meisten Forschern zwischen 
den Muskelfasern gefunden wurde. So sagt ganz neuerdings 
noch Gruenhagen*): „Zu den characteristischen Merkmalen 
des glatten Muskelgewebes gehört die Kittsubstanz, welche die 
einzelnen Elemente desselben, die Muskelzellen, unter einander 
verklebt.'^ Kultschitzky ist dagegen der Ansicht, dass die 
einzelnen Zellen der glatten Muskulatur nicht durch eine Kitt- 
substanz, sondern eben „durch kleine protoplasmatische Brück- 
chen mit einander verbunden sind". Ich hoffe durch meine 
nachfolgend mitzutheilenden Beobachtungen einen Beitrag zur 
Lösung dieser Differenz liefern zu können. 

Ich untersuchte den Dünndarm eines nur 3 Tage alten 
Kätzchens, der in derselben Weise fixirt war, wie der Darm der 
früher erwähnten Katze. Im Magen war noch geronnene Milch 
enthalten, die Chylusgefasse waren deutlich, die Peristaltik leb- 
haft. Die Muskulatur war schwach entwickelt. Zwischen den 
Muskelfasern war die Kittsubstanz sehr deutlich durch ihren 
Glanz, aber Zellbrücken und -Iticken waren nicht 
vorhanden. 

Eine erwachsene Katze wurde 4^j^ Stunden nach der letzten 
Fütterung getödtet. Im Magen fanden sich nur geringe Speise- 



1) Gruenhagen, Ueber die Muskulatur und die Bruch' sehe 
Membran der Iris. Anatomischer Anzeiger, 3. Bd., pag. 27. 



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44 D.Barfurth: 

reste, das Duodenum war fast leer, schlaff, erst beim Ansehneiden 
trat wieder Peristaltik ein. Bei der Untersuchung des Duode- 
nums fand sich zwischen den Muskelfasern eine sehr gut ent- 
wickelte Kittsubstanz, aber Zellbrtlcken waren selbst 
bei bester Beleuchtung mit starker Vergrösserung (Leitz Obj. 7, 
Oc. 3), die sonst die Zellbrttcken deutlich zeigt, nicht zusehen. 

Ferner untersuchte ich Duodenum und Dünndarm einer 
Katze, die 24 Stunden gehungert hatte. Die mikroskopische 
Besichtigung ergab, dass die Zellbrticken schwach entwickelt 
und nur an einzelnen Stellen zu sehen waren; da- 
gegen war die Kittsubstanz deutlich. 

Ich habe dann mehrere Katzen (4) etwa 2 — 3 Stunden 
nach der letzten Fütterung untersucht und bei diesen die Zell- 
brücken deutlich, die Kittsubstanz wenig oder 
gar nicht gesehen. 

Ich ziehe aus diesen Beobachtungen den Schluss, dass bei 
der Katze je nach Umständen, die vor allen Dingen vom phy- 
siologischen Zustand des Darmes abhängig sind, die 
Kittsubstanz in dem Maasse stärker eqtwickelt 
ist, als die Zellbrücken deutlich werden und um- 
gekehrt. 

Es fragt sich nun femer, ob eine, wenn auch sehr spärliche, 
Kittsubstanz zwischen den Zellbrücken und -lücken nachweisbar 
bleibt. Diese Frage ist wegen der Kleinheit dieser Bildungen 
sehr schwer zu entscheiden. Dass in den Zelllücken Reste der 
Kittsubstanz vorhanden sind, glaube ich aus einem leichten Glanz 
der Ränder schliessen zu dürfen; dass sie aber zwischen je zwei 
Intercellularbrücken, gewissermaassen als Kitt zwischen den 
Spitzen^), vorhanden ist, muss ich nach Untersuchung mit meinen 
besten optischen Hülfsmitteln verneinen*). Demgemäss erkläre 
ich mir die Architectonik der Zellbrücken und -lücken folgen- 
dermaassen: An der Oberfläche (dem Rindentheil, 

1) Der Ausdruck „Spitze" bezieht sich auf Querschnitte der 
Muskelfasern; in Wirklichkeit handelt es sich, wie oben hervorgehoben 
wurde, um Leisten. 

2) Auch Flemming (a.a.O. pag. 5B) kam zu diesem Resultate. 
Er sah an den grossen und deutlichen Brücken bei Salamandern 
keine differente Stelle in der Mitte, sondern sie erschienen als 
directe Verbindungen zwischen der beiderseitigen Zellsubstanz. 



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Üeber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 45 

Ectoplasma) der Muskelspindelu erheben sich 
langgestreckte niedrige Leisten, die mit ent- 
sprechenden Bildungen anstossender Muskel- 
fasern direct zusammenstossen; zwischen ihnen 
liegen langgestreckte anastomosirende Inter- 
cellnlarräume, die ein vielfach verzweigtes Ca- 
nalsystem darstellen. Die Kittsubstanz zwischen 
den Muskelfasern ist sehr reduQirt und kleidet 
in dünner Schicht die Intercellulargänge aus. 

Hier ist wohl der Ort für einige Bemerkungen über die 
physiologische Bedeutung der Muskelbrticken und ihres 
Canalsystems. Wenn schon die früheren Angaben über die Ab- 
hängigkeit dieser Bildungen von der Verdauung schliessen Hessen, 
dass es sich hier um Lymphbahnen handelt, so wird diese 
Anschauung noch mehr gestützt durch einen Vergleich mit an- 
deren ähnlichen Einrichtungen, wie sie in den geschichteten Epi- 
thelien vorkommen. 

Als Max Schnitze die Stacheln und Riffe an den Epi- 
thekellen der tieferen Schichten des Stratum mucosum in der 
Epidermis entdeckte, glaubte er, dass dieselben mit den Spitzen 
oder Riffen in einander gi-ifFen und so die benachbarten Zellen 
fest mit einander verbänden, „wie zwei mit den Borsten in ein- 
ander gepresste Bürsten" (pag. 260). Bizzpzero sprach da- 
gegen die Ansicht aus, dass die Stacheln und Riffe vielmehr auf 
einander sässen, so dass zwischen ihnen eine Lücke entstände. 
Aehnlich äusserten sich Ranvier, Flemming, Heitz- 
mann, Leydig, Pfitzner, Carrifere, Mitrophanow, 
Frei SS u. a.*) Dass letztere Ansicht die richtige ist, ergibt 
sich erstens aus der Thatsache, dass es Klein, Ret z ins und 
H e n 1 e jr. *), der unter M e r k e T s Leitung arbeitete, gelang, 
interstitielle Injectionen in die Intercellularräume zu machen. 



1) Die Litteratm* findet man bei Flemming (l. c), bei Pfitzner 
(Die Epidermis der Amphibien, Morphol. Jahrbuch, B. Bd., pag. 484), 
bei Leydig (i.e. pag. 110) und Mitrophanow (Zeitsehritt für wiss. 
Zool. 41. Bd., pag. 302). 

2) A. Henle, Das plasmatisehe Canalsystem des Stratum mu- 
cosum. Nachrichten von der königl. Gesellschaft der Wissensch. zu 
Göttingen, 1887, Nr. 14. Referat in W. Krause's Jahresbericht der 
Histologie (Jahresbericht der gesammten Medicin, 1887, Bd. 1) pag. 49. 



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46 D. Bart'urth: 

Zweitens haben die Untersuchungen von Leydig, Flemming, 
Pfitzner und Mitrophanow au niederen Wirbelthieren 
mit Sicherheit ergeben, dass zwischen den Epithelzellen der 
Epidermis dieser Thiere oft auffallend grosse, manchmal sehr 
unregelmässig geformte lutercellularräume mit entsprechenden 
Zellbrücken bestehen. Mitrophanow fand hi den Räumen 
sogar Leukocyten und Pigmentzellen. 

Hält man mit ^Jiesen Thatsachen meine Beobachtungen zu- 
sammen, dass die Zellbrücken bei lebhafter Thätigkeit 
des Darmes am deutlichsten sind, so wird man wohl 
das richtige treflFen, wenn man die Lücken zwischen den glatten 
Muskelfasern für Intercellularräume hält, die dazu bestimmt sind, 
der Lymphe schnellen Zu- und Ab flu SS zu ermög- 
lichen. Dafür sprechen noch einige Beobachtungen, die ich 
bei weitereu l][ntersuchungen über das Vorkommen der ZcU- 
brücken in den glatten Muskelfasern machte. Im Darm von 
Ratten und Mäusen, dessen Muscularis bekanntlich sehr dünn 
ist, fand ich keine Muskelbrücken. In der Muskulatur des 
Uterus, der Blase und der Aorta der Katze habe ich sie eben- 
falls vergeblich gesucht. In diesen Organen sind die Muskel- 
bündel von Bindegewebe reichlich durchsetzt, die 
leichte Circulation der Lymphe ist also gesichert (von Reek- 
linghausen, His). Andererseits ist die Muscularis erwach- 
sener Raubthiere (Hund und Katze) ausserordentlich dick*) und 
die Muskelfasern sind so dicht an einander gelagert, dass man 
nur spärlich Stränge von Bindegewebe, wenige GefUsse, Ca- 
pillaren, Nerven etc. findet. Hier stösst die Circulation der 
Lymphe auf ähnliche Schwierigkeiten, wie in den geschichteten 
Epithelien, und deshalb sind als besondere Einrichtungen dafür 
die Intercellulargänge vorhanden. Aus diesem Grunde sehe ich 
in den Zellbrücken und -lücken der glatten Muskulatur eine 
function eile Anpassung, die das Bedürfniss geschaffen hat. 

Wenn es also nach dem jetzigen Stande unserer Kennt- 
nisse als sicher gelten kann, dass die Intercellulargänge 



1) Freilich folgt nun daraus nicht, dass überall da, wo grosse 
Mengen von Muskelfasern zusammengedrängt liegen, auch Intercellular- 
gänge vorhanden sein müssen. Ich habe z. B. den Muskelmagen eines 
Enterich vergeblich auf diesen Punkt hin untersucht. 



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lieber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 47 

zur Circulation der Lymphe dienen, so kann man die weitere 
Frage aufwerfen, ob nicht auch die Zellbrückcu an sich, 
also die Protoplasmaverbindungen benachbarter Zellen, eine be- 
stimmte Function haben. Diese Frage hängt mit der weiter- 
gehenden, öfter ventilirten Frage zusammen, ob nicht überhaupt 
sämmtliche Zellen des Organismus unter einander 
verbunden sind. Durch diese Einrichtung würde die bei 
der fortgesetzten Theilung der Eizelle und ihrer Entwickelung 
zum Organismus verloren gegangene Individualität wieder 
hergestellt, aus dem „Zellenstaat" würde wieder ein Individuum. 
Solche Anschauungen finden wir besonders bei den Botanikern. 
Für den Botaniker Sachs ist jede Pflanze im Grunde ein ein- 
ziger zusammenhängender Protoplasmakörper. Nägel i machte 
bei Darlegung seiner Theorie des Idioplasmas die Annahme, 
dass überall im Pflanzenkörper die Zellen durch feine Stränge 
in Verbindung stehen. Während diese Meinungen lediglich der 
Speculation angehören, machten Bornet, Tangl, Strasburger, 
Gardiner, Hillhouse, Russow, Schmitz, Ricks und Ter- 
letzki^) directe Beobachtungen über die pflanzlichen Zell- 
brücken, und Terletzki, wie auch Russow kamen auf Grund 
ihrer Untersuchungen zu der Ueberzeugung, dass wenigstens im 
cambialen Zustande das Protoplasma sämmtlicher Zellen im Zu- 
sammenhang steht. 

In Bezug auf thierische Objecto sprach sich schon Rei- 
chert 2) für eine „Continuität" der Gebilde des gewöhnlichen 
Bindegewebes unter sich und auch mit anderen Geweben dcs 
Körpersaus. Während Reichert gerade beim Nervensystem 
Halt machte (pag. 102), wies Pflüger^) den directen Zusam- 
menhang der Epithelien der Speicheldrüsen mit den Secretions- 
nerven nach und vertrat mit grosser Energie die Lehre, dass 



1) Ich entnehme diese Angaben einem Aufsatz von Klebs: 
Ueber di^ neuern Forschungen betreffs der Protoplasmaverbindungen 
benachbarter Zellen. (Botanische Zeitung, 1884). 

2) Ripichert, Bemerkungen zur vergleichenden Naturforschung 
im Allgemeinen und vergleichende Beobachtungen über das Binde- 
gewebe und die verwandten Gebilde. Dorpat, 1845. 

3) Pflüger, lieber die Nervenendigungen in den Speichel- 
drüsen. Centralblatt für die med. Wiss., 1865. Die Endigungen der 
Absondei-ungsnerven in den Speicheldrüsen. Bonn, 1866, 



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48 1). Bar für th: 

überhaupt zwischen Nervenfaser und ihrem Endapparat (Drüsen, 
Epithelien, Muskeln) Continuität bestehe. 

Neuerdin^ hat Pflüger^) in einem geistvollen Vortrage 
diesen Gegenstand wieder berührt. Er macht darauf aufmerk- 
sam, dass die Zellbrücken im thierischen Kr)rper oft als sehr 
lange und dünne Fäden (Nerven) auftreten. „Alles was wesent- 
lich zum Nervensysteme gehört, wie gewisse Theile der Sinnes- 
organe, des Gehirns und Rückenmarks, der Muskeln, vielleicht 
aller Drüsen und elektrischen Organe bilden ein einziges System 
vieler Millionen Zellen, die durch Fäden mit einander zusam- 
menhängen" (pag. 9). „Abgesehen von diesen ein isolirfes Da- 
sein führenden Zellen (Blutkörperchen, E])idermisschüppchen) 
bleibt es beim thierischen Körper fraglich, ob die vielen Milliar- 
den Zellen, welche ihn zusammensetzen, nicht doch nur aus ein 
oder höchstens zwei Systemen von Zellen bestehen, die alle unter 
einander stetig durch oft sehr feine und schwer nachweisbare 
Brücken zusammenhängen" (pag. 9). Pflüger hebt weiterhin 
hervor, dass eine grosse Zahl von Lebenserscheinungen, welche 
sich nicht bloss auf dem Gebiete des Nervensystems abspielen, 



1) Pflüg er, Die allgemeinen Lebenserscheinungeu. Rectorats- 
rede. Bonn, 1889. Wie man sich in physiologischer Beziehung^ 
den Zusammenh<ang der Nerveuelemente vorstellen kann, hat Pf lüg er 
schon früher erörtert: „Es hat also gar keine principielle Schwierig- 
keit sich zu denken, dass im lebenden Org-anismus die Polymerisirung 
in infinitum vorschreitet, so dass grosse schwere Massen entstehen, die 
— abgesehen von den iu wässeriger Lösung befindlichen nicht orga,- 
nisirten nährenden Molekülen — faktisch nur ein einziges chemischem 
Eiweissmolektil enthalten. Vielleicht besteht das ganze Nervensystem 
mit allen wirksamen Theilen aus einem einzigen solchen chemischen 
Riesenmolekül." — Ueber die physiologische Verbrennung in den 
lebendigen Organismen. Ptlüger's Archiv, 10. Bd., pag. 251 ff. (pag. 307). 
Ueber den morphologischen Zusammenhang zwischen Nerven- 
elementen und zugehörigen Drüsenzellen äusserte sich Pflü- 
ger neuerdings in folgender Weise: „Da . . . die verschiedenen Zellen 
des Alveolus vielleicht durch Commissuren zu einem ehiheitlichen Organ 
verbunden sind, wie ja auch die elektrische Platte, ein virtuelles Mul- 
tiplum vieler Zellen, nur eine Nervenfaser bei Malacopterurus erhält, 
so kann eine Faser für einen ganzen Alveolus genügen, obschon sie 
scheinbar nur zu einer Speichelzelle geht." — Zusammenstellung der 
Ergebnisse und Erörterung der Prinzipien der Zeugung. Pflüger's 
Archiv, Bd. 32, pag. 542 ff. (pag. 555, Anmerkung). 



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Ueber Zellbrücken glatter Muskelfasern. 49 

sondern auch das Wachsthum betreffen, sich nur von diesem Ge- 
sichtspunkte aus begreifen lassen. 

Vom Standpunkte des Mikroskopikers aus hat bekanntlich 
Heitzmann*) den Gedanken einer allgemeinen Verbindung der 
Zellen im Organismus am entschiedensten ausgesprochen. Er 
sagt z. B.: „Jedes Gewebe ist eine Zellencolonie" (pag. 136). 
„Der Thierkörper als Ganzes ist ein Protoplasmaklumpen'' (pag. 
136). „Dass alle Gewebs-Elemente des Thierkörpers überhaui)t 
„Stachelzellen ", alle Kerne „Stachelkerne" und alle Kernkörper- 
chen „Stachelkernkörperchen" sind, geht aus den Schilderungen 
ohnedies hervor" (pag. 135). Diese weitgehende Verallgemeine- 
rung wird von Flemming^) und Kölliker^) nach meiner An- 
sicht mit Recht bekämpft. Denn wenn ich auch überzeugt bin, 
dass Pflüger's physiologisches Postulat schliesslich durch die 
mikroskopische Untersuchung in irgend einer Weise Bestätigung 
finden wird, so hat doch Heitzmann für seine Behauptungen 
keine zureichenden Beweise geliefert. Und ferner ist es, wie 
meine Beobachtungen beweisen, durchaus nicht nöthig, dass die 
postulirte Verbindung immer die Fonn von „Stacheln" besitzt, 
wie Heitzmann so stark betont. Die Natur hat mehr Mittel 
zur Erreichung ihrer Ziele, als wir ahnen können, und das wird 
sich auch wohl wieder in diesem Falle bewahrheiten. Denn, 
dass wir mit unseren heutigen Hülfsmitteln noch sehr viele Zell- 
verbindungen finden werden, kann jetzt schon als sicher gelten. 
Ausser den schon bekannten Verbindungen erwähnt Kölliker^) 
solche von gewissen Muskelzellen der Insekten, vom Epithel der 
Graafschen Follikel des Barsches, von den Elementen niederer 
Thiere (Spongien), Heidenhain •^) von den basalen Theilen der 
Epithelzellen des Dünndarms, Flemraing, Ret z ins ^) und Pa- 



1) Heitzmann, Mikroskopische Morphologie des Thierkörpers 
im gesunden und kranken Zustande. Wien, 1883. 

2) Flemming, a.a.O. pag. 14, 58 etc. 

3) Kö 11 ik er, Handbuch der Gewebelehre. 1. Bd. Leipzig, 1889, 
pag. 8, 9. 

4) Kölliker, a.a.O. pag. 9. 

5) Heidenhain, Beiträge zur Histologie und Physiologie der 
Dünndarmschleirahaut. Supplement zum 43. Bd. von Pflüger's Archiv. 

6) Retzius, Die Intercellularbrücken des Eierstockeies und der 
Follikelzellen etc. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft in 
Berün, 1889. Jena 1889, pag. 10 ff. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 38 4 



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50 D. Bar fürt h: 

ladino*) von den FoUikelepithelien des Eies durch die Poren 
der Zona pellucida hindurch zur Substanz der Eizelle, Nnel und 
Cornil von den Endothelzellen der ('ornea ^Archives de biologie, 
10. Bd., 1890) u. 8. w. 

Nach diesen Erörterungen ist es möglich, die oben aufge- 
worfene Frage, ob nicht auch den Zellbrttcken eine bestimmte 
Function zukomme, dahin zu beantworten, dass dieselben je nach 
Umständen wahrscheinlich Bahnen für die Leitung von Rei- 
zen oder fttr die Ernährung sind. 

So sind manche Botaniker ((iardiner, Russow)*) der 
Meinung, dass die Zellbrücken in den Polstern der Mimosa pu- 
dica, wo dieselben besonders entwickelt sind, den Ring des 
Stosses schnell fortpflanzen und dadurch das bekannte 
Phänomen des Zusannnenklappens der Blätter vermitteln. Ich 
halte es ebenso für wahrscheinlich, dass die Zellbrücken der 
glatten Muskulatur im Raubthierdann den Nervenreiz, der 
die ungeheuer starke Peristaltik auslöst, schneller und 
gleichmässiger weiterleiten, als es die nicht sehr zahlreichen 
Nervenfasern des Auerbach 'sehen Plexus vermögen; denn dass 
die Zahl dieser Fasern in keinem Verhältniss zur Menge der 
dicht an einander gelagerten Muskelfasern steht, lehren die mi- 
kroskopischen Präparate. 

Andere Beobachtungen sprechen für eine Ernährung durch 
Vermittelung der Protoplasmabrücken. Mein College, Professor 
Dr. Russow, machte in einer der letzten Sitzungen der Dor- 
pater Naturforschergcsellschaft Mittheilungen über pflanzliehe 
Zellbrücken, nach welchen er Protoplasmaströmungen in denselben 
beobachtet hat, die aus einer Zelle Material in eine andere we- 
niger begünstigte schaffen. Klebs vermuthet, dass dieselben bei 
der merkwürdigen Wanderung des Oels bei keimenden Kürbis- 
samen und bei der Wanderung der sogenannten transitorischen 
Stärke als directe Leitungsbahnen fungiren (pag. 448). Aehn- 
liches findet wohl auch bei thierischen Objecten statt. Von den 
Zellbrücken zwischen dem Ei und dem Follikelepithel vermuthet 

1) Paladine, I ponti intercellulare tra Tuovo ovarico e le cd- 
lule follicolari etc. Auat. Anzeiger, 5. Bd., pag. 254 flf. Paladino ver- 
weist hier auf frühere Mittheilungen von ihm über diesen Gegen- 
stand (1887). 

2) Klebs, a.a.O. pag. 448. 



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Üeber Zellbrücken glatter Muskelfasern.. 51 

Paladino^), dass sie bei der Ernährung des Eies und der Bil- 
dung des Liquor folliculi eine Rolle spielen. 

Man sieht, dass auf diesem interessanten Gebiet sowohl für 
die anatomische, als physiologische Forschung noch mancherlei 
Räthsel zu lösen sind. 



Erklärung der Figuren auf Tafel III. 



Alle Figuren wurden mit einem Zeichenapparat (nach N a c h e t) 
in der Höhe des Objecttisches gezeichnet. 

Fig. 1. Aus dem Duodenum einer erwachsenen Katze, 2 Stunden 
nach der letzten Fütterung. ChromessigsHure, Borax Carinin. 
Längsschnitt, 5 ^i. Leitz, Objectiv 7, Oc. 1. 1 Lilngsmuskeln, 
r Ringmuskeln, A. PI. A u e r b a c h'scher Plexus, d dunklere, 
h hellere Muskelgruppen, zb Zellbrücken. 

Fig. 2. Eine Partie aus demselben Schnitt bei starker Vorgrösserung: 
Leitz, Vi2 Immersion, Oc. 4. h helle, d dunkle Muskeln, zb Zell- 
brücken. In der Mitte ist ein Muskelfaserquerschnitt durch 
schlechte Fixirung axis dem Verbände gelöst, die Zellbrücken 
ragen frei hervor. 

Fig. 3. Dünndarm einer erwachsenen Katze, 2 Stunden nach der 
letzten Fütterung. Chromessigsäure, Borax-Cannin. Leitz, 
Obj. 7, Oc. 1. 1 Längs-, r Ringmu.skeln, G Gefäss, g Ganglien- 
zelle. 

Fig. 4. Aus demselben Schnitt bei V12 Immersion, Oc. 4. Wie oben; 
c Capillare. Auch mit dieser sind die Muskelfasern durch 
Zellbrücken verbunden. 

Fig. 5. Aus der Flexura sigmoidea eines Mannes; durch Operation 
gewonnen. F 1 e m m i n g ' s Mischung. Borax-Carmin. Leitz, 
V12 Immersion, 0c. 3. 



1) Paladino, a.a.O. pag. 255. 



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52 J. Sobotta: 



(Aus dem I. anatomischen Institut der Universität Berlin.) 

Beiträge zur vergleichenden Anatomie und 

Entwickelungsgeschichte der üterus- 

muskulatur. 

von 
Dr. J« Sobotta. 

Hierzu Tafel IV. 

Einleitung. 

Die Frage nach der raenschlielien üterusnniskulatur, nach 
ihrer Zusammensetzung und Schiclitung, ist eins der ältesten 
Probleme der Mediciii. Die ersten Angaben über diesen Punkt 
indess sind sehr spärliche und sehr weclisehide, entsprechend 
den mangelhaften Untersuchungsmethoden. Vor allem aber be- 
ziehen sich diese Angaben nur auf den schwangern Uterus. 
Das gilt auch von einer ganzen Reihe von Untersuchungen, 
welche sich bis auf die neueste Zeit erstrecken. Hierhin 
gehört hauptsächlich W. H unter 's grosses Werk „Anatomia 
uteri humani gravidi", welches genaue Abbildungen der schwän- 
gern menschlichen (Tcbärrautter giebt. Die Arbeit stammt aus 
dem Jahre 1774. Hunter kennt schon einen nicht geringen 
Tlieil der später beschriebenen Muskelschichten des schwängern 
Uterus. 

In ähnlicher Weise behandeln die' übrigen Arbeiten die 
Uterusmuskulatur, vor allem die von Calza(lO) und Pappen- 
heim (67). Beide erwähnen die Gefässschicht des menschlichen 
Uterus als die auflFallendste Erscheinung an seiner Muskulatur, 
aber auch die übrigen Schichten der schwängern Gebärmutter. 

Alle diese Arbeiten übertrifft das epochemachende Werk 
Helle 's (29). Es entstand auf Grund jahrelanger genauester 
Untersuchungen über den Faserverlauf in der schwangern mensch- 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 53 

liehen Gebärmutter und ist eigentlich bis auf den heutigen Ta^ 
in diesem Punkte maasagebeud geblieben. 

Indess selbst Helie beschränkt sich auf den schwängern 
Uterus. Die Präparation und das Studium der Muskulatur des 
nichtsch wangern Uterus blieb fast völlig unbekannt, bis es 1871 
Kreitzer (48) unternahm, sich dieser vorher fUr unüberwindlich 
gehaltenen Aufgabe zu unterziehen. Ebenso wie Hol ie 's Unter- 
suchungen über den schwängern Uterus, so sind Kreitzer's 
über den nichtschwangern fast in alle Hand- und Lehrbücher 
der Anatomie und Geburtshülfe, in die anatomischen Sammelwerke 
und Encyclopädien etc. übergegangen und bilden noch heute für 
die rein descriptive Seite dieser Frage den Hauptanhaltspunkt. 

Kreitzer unterscheidet auf Grund makroskopischer Prä- 
parationen vier Schichten am nicht schwängern Uterus: eine 
subseröse (Stratum subserosum), eine supravasculäre (Str. 
supravasculare), eine Gefässschicht (Strat. vasculare) und eine 
submucöse Schicht (Str. submucosum). Die subseröse Schicht 
überzieht Corpus und Fundus uteri, entsprechend dem Peritoneal- 
überzuge und direct unter diesem, mit Längsbündeln, welche 
auch schon im Lig. latum zur Seite des Uterus liegen. 

Die supravasculäre Schicht ist hauptsächlich diejenige, 
welche sich auf die Adnexa des Uterus fortpflanzt, vor allem auf 
die Ligg. lata und uterosacra (Mm. retractores uteri), ausserdem 
auch auf die Tuben. Die Hauptrichtung dieser Schicht ist eine 
quere; nur über Corpus und Fundus uteri läuft ein medianer 
Längsmuskelstreif. In der Cervix ist diese Muskelschicht die ober- 
flächlichste und regelmässiger angeordnet als im Corpus uteri. 
Die Richtung der Fasern ist hier eine vorwiegend longitudinale. 
Dieselben gehen von hier aus in die Scheidenwandungen über. 

Den mittleren Längsstreif will Kreitzer als etwas vom 
Uterus eigentlich unabhängiges ansehen. Er führt ihn auf das 
Ende des Gubemaculum Hunten zurück, welches sich an die 
Müller sehen Gänge inserirt und auf den obliterirten Theil der 
AUantois, welcher zwischen beiden Müller'schen Gängen lag. 
Bei ungenügender Rückbildung dieses Theils soll ein Uterus 
bicomis entstehen, an welchem dann der Längsstreif des Stratum 
supravasculare fehlt, dagegen ein starkes fibromusculäres Band 
von -der Harnblase über die Commissur der Uterushömer zum 
Rectum läuft und mit den Uterushömern verwachsen ist. 



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54 J. Sobotta: 

Die Muskelfasern, welche auf die üterusadnexa übergehen, 
endigen nach Kreitzer frei im lockeren Bindegewebe und gehen 
nirgends zum Skelet. Auch hängen die stark entwickelten 
Muskelzttge der Ligg. uterosacra nicht mit der Muskulatur des 
Rectum» zusammen, in dessen Nähe sie sich verlieren. 

Die Gefassschicht ist bei weitem die stärkste. Sie besteht 
aus ausserordentlich complicirt verlaufenden dichten Muskelzügen, 
deren Richtung zum grossen Theil durch die Gefilsse beeinflusst 
wird, indem Muskelfasern diese umkreisen. Die Muskulatur ist 
am Fundus, wo sie am wenigsten von Gefilssen durchbrochen 
wird, ziemlich deutlich eine quere, die unmittelbar in die Ring- 
fasersehicht der Tuben übergeht. Die quere Richtung ist ara 
Corpus noch deutlich, wenn auch nicht so wie am Fundus. Deut- 
lich dagegen wird sie am Orificium internum, wo ein vollstän- 
diger Muskelring gebildet wird und zwar wesentlich in dem ober- 
flächlichen Theil der Gefässsehicht. In der Cervix ist die Ffese- 
rung wieder weit regelmässiger. Die ganze Schicht setzt sich 
in die Scheidenmuskulatur fort. 

Die submucöse Schicht ist zwar viel schwächer als die Ge- 
fössschicht, indess stärker als die supravasculäre und subseröse 
Schicht. Die Richtung der Fasern ist am Coi-pus und Collum 
uteri longitudinal, am OrificiUm internum und an den Tuben- 
mündungen circulär. 

Den Ausgangspunkt der ganzen üterusmuskulatur sucht 
Kreitzer in dem von der Gefössschicht gebildeten Ring am 
innem Muttermund. Wie schon oben gesagt, hat die auf s Sorg- 
fältigste ausgeführte Arbeit Kreitzer's fast allen folgenden Dar- 
stellungen der üterusmuskulatur zu Grunde gelegen. Die Lehr- 
bücher der Anatomie und Geburtshülfe beschränken sich des- 
wegen auch meist auf diese Darstellung. Nur W. Krause (47) 
giebt eine etwas abweichende Darstellung, welche ims hier be- 
sonders interessirt, weil sie auf den Zusammenhang der Musku- 
latur des Uterus mit der der Tuben näher eingebt. 

Krause unterscheidet drei Schichten: 1) Stratum subsero- 
sum am Corpus und Fundus bis zum inneren Muttermund; 2) 
Strat. medium; dasselbe zerfiillt in a) Strat. supravasculäre, b) 
Strat. vasculare, c) Strat. infravasculare; 3) Strat. submncosum 
im Körper und bis in die Cervix. 

Das Strat. supravasculäre entspricht nach Krause der 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskiilatur. 55 

äusseren loogitudinalen Schicht, das vasculare und infravasculare 
der inneren circulären Schicht der Tube. Diese drei Strata 
sollen also die eigentliche Uterusmuskulatur darstellen. Bei 
Thieren mit langen üterushömern werden diese beiden Schichten 
der Eileiter in den Hörnern nur noch durch schräge Bündel ver- 
bunden. 

Die Cervix hat nach Krause eine äussere longitudinale, 
mittlere circuläre und innere longitudinale Schicht. 

Wir finden hier bei Krause das erste Mal eine Angabe, 
welche die Schichten des Uterus auf die Schichten der Tuben- 
muskulatur zurückführt und zugleich auf die Uteri der Thiere 
Bezug nimmt. Wir werden im Laufe unserer Untersuchungen 
sehen, dass, abgesehen von der Unmöglichkeit einer solchen 
Gliederung der Uterusmuskulatur, die Rückführung der künstlich 
getrennten Schichten auf Schichten der Tubenmuskulatur die 
Frage nach der genetischen Entwickelung dieser Schichten durch- 
aus nicht lösen hilft. 

Ungefähr zur selben Zeit erschien ein Aufsatz von Wil- 
liams (96), betitelt: „The mucous membrane of the body of 
the Uterus", in dem der Verfasser auf Grund einer vergleichend- 
anatomischen Untersuchung eine ganz neue Auffassung für die 
menschliche Uterusmuskulatur entwickelt. Von der Betrachtung 
des Baues anderer mit Schleimhaut versehener Hohlräume, be- 
sonders der des Magens, ausgehend, stellt er die Bedingung des 
gleichen Baues für die Uteruswand. Er verlangt vor allem an 
letzterer eine Submucosa. Zu diesem Zweck untersucht er nicht 
den menschlichen Uterus, sondern den von Thieren und zwar 
Durchschnitte durch die Homer des Reh- und Schafuterus. Er 
findet hier die innere circuläre Muskellage dieser Uteri fest mit 
der eigentlichen Schleimhaut verwachsen und Muskelzüge von 
ihr sich in diese erstreckend. Das veranlasst ihn, diese Musku- 
latur als eine Muscularis mucosae anzusehen. Diese Schicht ist 
von der äusseren wesentlich longitudinalen Muskelschicht getrennt 
durch eine bindegewebige Schicht, in welcher die hauptsächlich- 
sten Geßlsse des Uterus liegen. 

Diese gefUsshaltige Schicht ist nach Williams die Sub- 
mucosa des Uterus, die äussere Muskelschicht die eigentliche 
Muscularis. Aus dieser Untersuchung zieht der Autor den 
kühnen Schluss, dass sich dieselben Verhältnisse auch bei der 



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56 J. Sobotta: 

menschlichen Utemsmuskulatur fänden, dass das Stratum vas- 
culare, in dem die grossen Gefösse liefen, der angeblichen 
Submiicosa des Schafuterus entspräche und somit eigentlich eine 
Submucosa uteri sei. Alles, was von Muskulatur innerhalb 
dieser Schicht läge, sei die Muscularis mucosae des mensch- 
lichen Uterus, alles, was ausserhalb läge, die eigentliche Mus- 
cularis. 

Ganz von andern Gesichtspunkten ausgehend giebt um die- 
selbe Zeit G. V. Hoff mann (34) eine Darstellung der mensch- 
lichen üterusmuskulatur mit Berücksichtigung der Entstehung 
ihrer Schichtung. Hoff mann geht auf entwicklungsgeschicht- 
lichem Wege vor. Das Ende der Entwickelung des mensch- 
lichen Uterus sucht er nicht mit der Geburt, auch nicht mit 
der Pubertät, sondern in der Schwangerschaft. Er untersucht 
zunächst Uteri von Kindern aus den ersten Lebensjahren, an 
denen er den kurzen Körper und das lange Collum bemerkt. 
Eine Gefassschicht, wie sie für den erwachsenen Uterus so charak- 
teristisch ist, existirt hier noch nicht, wie auch die Art. uterina 
noch sehr dünn und eng ist. Dann untersucht er auf Durch- 
schnitten den jungfräulichen Uterus und den Uterus während 
der Schwangerschaft. 

Auf Grund dieser Untersuchungen kommt v. Hoffmann 
zu dem Resultat, dass bei weitem die grösste Menge der üterus- 
muskulatur aus einer Verschmelzung der Ringmuskulaturen der 
beiden Tuben entsteht. Die so entstandene Muskulatur wird in 
ihrer Regelmässigkeit durch zwei Umstände gestört: 1) durch 
das schräge Zusammentreffen beider Tuben, wodurch sich die 
schräge Richtung eines grossen Theils der Uterusmuskulatur er- 
klärt, und 2) durch die Entwickelung der grossen Gefässe in 
der Uterusmuskulatur, welche wesentlich den Verlauf derMuskel- 
faseni beeinflussen. Für das Zustandekommen der ersten Stö- 
rung giebt V. Hoffmann ein eigenthümliches Schema, indem er 
drei verschiedene Art und Weisen annimmt, auf welche die 
beiden Ringmuskulaturen der Tuben in einander übergehen; näm- 
lich die äussersten Faseiii ohne Rücksicht auf die veränderte 
Richtung der Eileiter parallel, die mittleren Faseni in der Rich- 
tung der Tuben umbiegend, die innersten im halben rechten 
Winkel in die Axe des Uterus übergehend. 

Hoffmann 's Erörterungen sind die ersten, welche gegen- 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelung-sgesch. d. Uterusmuskulatur. 57 

tiber der strengen älteren Eintheilung der üterusniuskulatur in 
verschiedene gesonderte Schichten, die sich doch nicht auch 
nur einigermaassen sondeni lassen, die üterusmuskulatur des 
Menschen als eine einheitliche Masse auffasst. Auch er leitet 
sie im wesentlichen von der Muskulatur der Tuben ab. 

Diese selbe Auffassung der üterusmuskulatur und zwar des 
schwängern Organs als etwas Ganzes und Zusammengehöriges, 
besonders in Bezug auf ihre physiologische Funktion, liegt der 
Arbeit von C. Rüge (78, 79) zu Grunde, welche wesentlich als 
die neueste Auffassung der schwängern üterusmuskulatur in die 
Lehrbücher der Geburtshülfe übergegangen ist. Rüge nimmt 
ftlr den schwängern Uterus Muskellamellen an, welche vom Pe- 
ritoneum schräg zur Decidua laufen und durch quere Züge zu 
schiefen Muskelrhomben verbunden sind. 

Die Hypothese Williams' gab noch einmal Veranlassung 
zu derselben Auffassung der menschlichen üterusmuskulatur, 
welche in einer vergleichend -anatomischen Arbeit von Ellen- 
berg er (18) vertheidigt wird. Da ich bei meinen eigenen 
Untersuchungen auf diese Arbeit näher eingehen muss, will ich 
hier nur in Kürze die Resultate erwähnen, zu denen der Ver- 
fasser gekommen ist. Durch die Williams' sehe Arbeit an- 
geregt, untersucht derselbe auf mikroskopischem Wege eine 
ganze Reihe von Uteri der verschiedensten Säugethiere bis 
zum Affen. Den menschlichen Uterus selbst berücksichtigt er 
nicht. Er schliesst aus seinen Untersuchungen dasselbe wie 
Williams. Die innere Ringmuskulatur der thierischen Uteri 
ist die Muscularis mucosae, die äussere Längsmuskulatur die 
eigentliche Muscularis, die dazwischen liegende Schicht die Sub- 
mucosa. Das verfolgt Ellenberger bis zum Affen und über- 
trägt es dann ohne weiteres auf den Menschen. 

Die nächste Arbeit, welche sich mit der Frage nach der 
menschlichen üterusmuskulatur, ihrer Zusammensetzung und Ent- 
stehung beschäftigt, ist die Bayer's (5). Die Arbeit trägt mehr 
den geburtshülflichen als rein anatomischen Rücksichten Rech- 
nung. Indess versucht auch Bayer, an v. Hoffmann's Unter- 
suchungen anknüpfend, eine genetische Erklänmg der mensch- 
lichen üterusmuskulatur zu geben. Er thut das nun fast ohne 
Berücksichtigung der Entwickelungsgeschichte und ohne jede 
Berücksichtigung der vergleichenden Anatomie. Ich glaube, dass 



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58 J. Sobotta: 

hierin ein schwacher Punkt der Arbeit Bayerns liegt (d.h. des 
in Frage kommenden anatomischen Theils der Arbeit). Die 
Hchlüsse, welche Bayer aus dem Studium des erwachsenen 
menschlichen Uterus macht, gewinnt er durch Zerlegung ganzer 
Uteri in Serienschnitte. Diese Schlüsse lassen sich in vielen 
Beziehungen nicht mit den Resultaten vereinigen, welche man 
durch das Studium der Entwickelungsgeschichte, vor allem aber 
der vergleichenden Anatonne der Uterusmuskulatur erhält. 

Auch Bayer verwirft die genaue Trennung der Utems- 
muskulatur in einzelne Schichten. Als Grundstock der Musku- 
latur sieht er el)enso wie Hoffmann die Tubenmuskulatur an, 
ohne jedoch die Schemata seiner Faserkreuzung zu acceptiren. 
Ausser dieser Muskelquelle aber nimmt Bayer eine Reihe anderer 
an, welche man wesentlich in den Uterusadnexis zu suchen haben soll. 

Von der Tubenfaserang geht nach Bayer die innerste 
dünne longitudinale Lage in spiraliger Drehung der Faserzüge 
in. die submucöse Muskelschicht des Uterus über. Die circuläre 
Tubenfaserung geht in die mittlere Hauptmasse der Uterusmus- 
kulatur ^in, die longitudinale äussere Schicht verbreitet sich 
wahi-scheinlich auf der Oberfläche in derselben spiraligen An- 
ordnung wie die submucöse Schicht. 

Soweit leitet in sehr erklärlicher Weise Bayer ohne die 
.schematische Darstellung v. Hoffmann 's die Uterusmuskulatur 
von der Tubenfaserung ab. Ausser dieser aber sollen einen sehr 
bedeutenden Antheil der Uterusmuskulatur die Fasern liefern, 
welche von den Ligg. rotunda, ovarica und vor allem den Ligg. 
rectouterina auf den Uterus übergehen. Letzterer Muskulatur 
schreibt Bayer eigenthümlicher Weise eine fast ebenso grosse 
Rolle beim Aufbau der Uterusmuskulatur zu wie der Tuben- 
faserung. Dieses ganze Fasersystem, welches Bayer aus den 
Retractores uteri herleiten will, hat seinen Ausgangspunkt an 
der hinteren Corpus-Cervixgrenze, da, wo diese Muskeln an den 
Uterus herantreten; von hier aus sollen nun im wesentlichen 
excentrische Ringe um die Cervix und einen grossen Theil des 
Corpus uteri herumlaufen. Auf dieselbe Fasenmg führt Bayer 
einen grossen Theil des ganzen mittleren Flechtwerks des Uterus 
zurück, welches diese Fasern, durchkreuzt von den Zügen der 
Tubenfaserung, darstellen. 

Die Ligg. rotunda und ovarica sollen dann den Rest der 



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Bcitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 59 

Mnskulatur liefern und zwar erstere an der vordem Corpuswand 
und im ganzen supravaginalen Theil der Cervix sich ausbreiten, 
letztere die Hauptmasse der hinteren Corpuswand und die Theile 
um die Tubenwinkel bilden. 

Wiederum von anderm und zwar wesentlich vergleichend- 
anatomischem Standpunkt aus beschäftigt sich A. Pilliet (68) 
mit der Uterusmuskulatur. Ausser der bereits citirten Arbeit 
von Ellenberger (welche Pilliet nicht bekannt war) bieten 
diese Untersuchungen das Hauptmaterial für die vergleichende 
Anatomie der Uterusmuskulatur. Pilliet untersucht eine ganze 
Reihe thierischer Uteri bis zum Chimpansen und Menschen, aller- 
dings mit fast vollständiger Uebergehung der wichtigsten Ver- 
mittlungsglieder, der Fledermäuse und der nicht anthropoiden 
Affen. Ausserdem untereucht er noch die Muskulatur an Uterus- 
myomen und am Uterus masculinus. • 

Auf die einzelnen Untersuchungen Pilliets werde ich bei 
meinen eigenen Beobachtungen zurückkommen. Ich möchte nur 
hier die hauptsächlichsten Schlüsse mittheilen, zu denen der 
Autor gelangt. Er schreibt jedem Müller' sehen Kanal eine 
doppelte Muskulatur zu, welche dieselbe Richtung hat wie die 
Muskulatur des. Darms. Eine Muscularis mucosae fehlt im Uterus. 
Alle Uteri, auch die von complicirtester Structur, entstehen nur 
durch Verschmelzung der beiden Schichten der Müller'schen 
Gänge. Die äussere Lage geht in die Ligg. lata über; die 
innere bildet durch Verschmelzung mit der äusseren bei den 
höheren Säugethieren mit einfachem Uterus eine geflechtartige 
Schicht, welche durch die Anwesenheit der Blutgefässe be- 
dingt wird. 

Die neuesten Angaben rühren von Veit (92) her. Veit 
hält besonders gegenüber allen früheren Arbeiten die Ansicht der 
üntrennbarkeit der Uterusmuskulatur in einzelne Schichten auf- 
recht. So wendet er sich auch gegen den Versuch v. Hoff- 
mann's, die Uterusmuskulatur auf die verschiedenartige Ausstrah- 
lung der Tubenfasern zurückzuführen, mit Worten, welche mir 
viel mehr noch der Ansicht Krause's gegenüber gerechtfertigt 
scheinen; er sagt: „Mir scheint es richtiger, zu betonen, dass die 
ursprüngliche Anlage, die Herkunft aus den Müller'schen Gängen, 
identisch sei und dass die Anlage der muskulösen Wand in dem 
verschmolzenen Organ — Uterus — sich ganz besondere stark 



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60 J. Sobotta: 

entwickelt habe, während die Ausbildung in den nicht vereinigten 
Abschnitten^ — Tuben — eine geringfügigere geblieben. Es ist 
danach nicht nothwendig, weil in den letzteren die Trennung 
in zwei (resp. drei) Schichten leicht möglich ist, dass dies auch 
am Uterus noch statt hat. Aus der Wand des Müll er 'sehen 
Ganges hat sich die Uterusmuskulatur heraus entwickelt und die- 
selbe Abstammung hat auch die Tubenmuskulatur; dass ausser 
dem in dieser Entwickelung beider Organe gewisse Aehnlich- 
keiten liegen, ist nicht so wichtig wie die ei-stgenannte Thatsache.'^ 

Aehnlich wendet sich Veit gegen die Arbeit Bayer' s. 
Er verwirft dessen eigenthttmliche Ansicht, den grössten Theil 
der Uterusmuskulatur aus der Muskulatur seines Bandapparates 
abzuleiten mit vollem Recht. Wenn man in den Bändern die- 
selbe Richtung der Muskulatur wie im Uterus fände, in dessen 
Faserung ' diese Muskelzüge übergingen, so sei es immer viel 
wahrscheinlicher anzunehmen, dass diese Muskeln der Bänder 
aus dem Uterus und seiner Muskulatur stammten, als umgekehrt. 

Veit selbst scheint mir andererseits auch in der einheit- 
lichen Auffassung der Uterusmuskulatur etwas zu weit zu gehen. 
Wie wir im Laufe unserer Untersuchungen sehen werden, muss 
man allerdings bei weitem den grössten Theil der Uterusmusku- 
latur als eine einheitliche Schicht auffassen; daneben aber lassen 
sich einige allerdings verhältnissmässig viel schwächere Faser- 
züge isoliren, wenn auch nicht mechanisch, so doch ver- 
möge ihrer besonderen Stellung. Veit stellt die Muskulatur des 
nicht schwängern Utems nach demselben Princip dar, wie Rüge 
die des schwängern. Der ganze Uterus soll aus Lamellen be- 
stehen, die vom Peritoneum entspringen und an der Schleimhaut 
inserircn. Diese Lamellen sollen am Peritoneum dicht aneinander 
liegen, gegen die Schleimhaut hin sich aber immer weiter von 
einander entfernen. Die dadurch entstehenden Zwischenräume 
werden nun nach Veit von Verbindungsfasern ausgefüllt, welche 
zwischen den Lamellen zum Theil schräg, zum Theil fast quer 
verlaufen. In den unteren Abschnitten des Uteruskörpers neh- 
men nur wenige Lamellen ihren Ursprung vom Peritoneum, wäh- 
rend sich lockeres Bindegewebe zwischen sie einschiebt. Die 
Lamellen enden am Peritoneum in einer bald dichteren, bald 
dünneren Längs faserung. 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. UteniHmuskulatur. Gl 

Methode der Untersachung« 

Ehe ich mich zu den Resultaten meiner eigenen Unter- 
suchungen wende, möchte ich den Gang derselben und die an- 
gewandten Methoden kurz berühren. Dieselben wurden so an- 
gestellt, dass die vergleichende Anatomie von mir haupt- 
sächlich- berücksichtigt wurde. Ich ging dabei von der Uterusform 
aus, welche sich unter allen von mir untersuchten Thierspecies 
als die einfachste in Bezug auf ihre Muskulatur darstellte. Ellen- 
berg er hat sich an eine aus irgend welchen anderen Gründen 
aufgestellte Reihe der Säugethiere gehalten und ist in dieser 
Reihenfolge vorgegangen. Das halte ich nicht für geeignet. Dass 
natürlich der einfache Uterus des Afifen in seiner ganzen Ent- 
wickelung und auch in seiner Muskulatur dem menschlichen 
Uterus näher stehen vrird, als irgend ein Uterus bicornis, ist 
selbstverständlich. Warum aber der Uterus der Nager oder Car- 
nivoren dem menschlichen und AfFenuterus ähnlicher sein soll 
als der der Hufthiere, dafür ist a priori gar kein Grund vor- 
handen. So fing Ellenberge r seine Untersuchungen mit einem 
verhältnigpmässig complicirtcn Uterus an, um von diesem auf 
einfachere Formen und schliesslich auf die allercomplicirtesten 
Oberzugehen. Pilliet dagegen nimmt in seiner Darstellung fast 
dieselbe Reihenfolge, zu der auch ich gelangt bin. Nur geht er 
gegen das Ende seiner Untersuchungen etwas sehr sprungweise 
vorwärts und übergeht dadurch die wichtigsten Verbindungs- 
glieder. Immerhin sind seine Resultate denjenigen, welche man 
bei Berücksichtigung auch dieser Glieder erhält, sehr ähnlich. 

Ausser der vergleichend-anatomischen Untersuchung wurde 
aber noch eine entwickelungsgeschiclitliche unternommen 
und zwar wesentlich am menschlichen Uterus. Wenn man bei 
dieser doppelten Untersuchungsweise dieselben, resp. vergleich- 
bare Resultate erhält, so glaube ich, kann man daraus Schlüsse 
auf die Zusammensetzung des menschlichen Uterus ziehen, so 
complicirt dieselbe auch ist. Durch das Studium eines so com- 
plicirtcn Organs allein im erwachsenen Zustande ohne jede Be- 
rücksichtigung der vergleichenden Anatomie dagegen kann man 
wohl kaum zu sicheren Schlüssen gelangen. Deswegen muss 
auch der Versuch Bayerns als verfehlt bezeichnet werden, zu- 
mal da sich absolut kein Anhaltspunkt datlUr finden lässt, die 



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62 J. S o b 1 1 a : 

Hälfte der Uterusmuskulatur aus der Muskulatur seiner Bänder 
abzuleiten, ganz abgesehen von der ünwahrseheinlichkeit einer 
solchen Auffassung. 

Was die eigentlichen Methoden der Untersuchung betrifft, 
so wurden dieselben fast ausschliesslich auf mikroskopischem 
Wege angestellt. Dieselben waren, da es sich nicht um feinere 
Strukturverhältnisse, sondern wesentlich um Uebereichtsbilder 
handelte, ziemlich einfache. Die zu untersuchenden Uteri wurden 
fast sämmtlich in Müller' scher Flüssigkeit und Alkohol ge- 
härtet, durch absoluten Alkohol wasserfrei gemacht und mit Cel- 
loidin oder Photoxylin durchtränkt. Dann wurden sie mit dem 
Mikrotom in massig dünne Schnitte zerlegt. Die Einbettung in 
Paraffin wurde nur ganz ausnahmsweise bei ganz kleinen Stücken 
vorgenommen, da bekanntlich selbst massig starke Massen glatter 
Muskulatur in Paraffin steinhart und fast unschneidbar werden. 
Die Färbung geschah fast ausnahmslos mit Böhmer'schem Hä- 
matoxylin und Eosin. Letzteres nehmen die glatten Muskel- 
fasern besonders leicht an und sind dann auch bei schwachen 
Vergrösserungen stets leicht zu erkennen. Palladiumchlorid er- 
wies sich zum Behandeln ganzer Stücke als vollst^dig un- 
brauchbar. In den äusseren Abschnitten, in die das Reagens 
überhaupt nur eindringt, war alles gelb gefärbt, das Bindegewebe 
colossal gequollen und immer noch intensiver gelb als die Mus- 
kulatur in den mittleren oder gar inneren Schichten. Dagegen 
wurden Schnitte junger embryonaler Uteri mit sehr geringer 
Muskulatur vortheilhaft zur Darstellung der wenigen glatten 
Muskelfasern mit einer schwachen Palladiumchloridlösung nach- 
träglich behandelt. 

Tergleichend-anatomisclie Untersuchung. 

Man kannte die zweihörnigen Uteri der Hausthiere, Hunde 
etc., viel früher als den menschlichen, welchen man lange eben- 
falls für einen Uterus bicornis gehalten hat. Da Galen wahr- 
scheinlich nur Affenanatoraie getrieben hat, so wurde der mensch- 
liche Uterus in seiner eigentlichen Gestalt erst von Vesalius 
erkannt und von ihm zuerst beschrieben. 

Indess wurden bis in die neueste Zeit die Muskulaturver- 
hältnisse fast ganz vei-nachlässigt. Man legte wie natürlich sein 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusirniskulatur. 6ä 

Hauptaugenmerk auf die mannigfachen Formverbältnisse des thie- 
risehen Uterus. Auf diese Angaben beschränken sich auch die 
Lehrbtlcher der vergleichenden Anatomie. Einige wenige An- 
gaben macht Milne-Edwards (62). Eine Eintheilung der Uteri 
der Säugethiere giebt Rapp (70). Er unterscheidet: 1) eine 
einfache Oebärmutter mit einfachem Muttermund (Mensch, AflFen), 
2) eine einfache Gebärmutter mit doppeltem Muttennund (Faul- 
thier, Ameisenfresser), 3) Gebärmutter mit 2 Höraem (Maki, 
fleischfressende Thiere, Pachydeimen, Delphine), 4) dopj)elte Ge- 
bärmutter; jedes Hom hat eine besondere Mündung in die Scheide 
(die meisten Nager, Beutelthiere, Orycteropus), 5) zwei gegen ihr 
inneres Ende erweiterte Röhren in einer Cloake (Monotremen). 

Dieser Eintheilung folgen auch die meisten Lehrbücher der 
vergleichenden Anatomie. Die 5. Klasse Rapp 's muss man als 
Uterus allerdings streichen. Die fruchthaltenden Abschnitte des 
Genitalkanals der Monotremen sind ebensowenig als Uteri zu be- 
zeichnen wie die erweiterten Eileiter mancher viviparen Amphibien 
(Salaraandra maculata) und Reptilien (Lacerta vivipara, Anguis 
fragilis, Pelias bems, Anakonda). Vom Uterus im Sinne des 
menschlichen und thierischen Uterus darf man ei'st sprechen, 
wenn eine Sonderung des Genitalschlauches in Tuben — einen 
eigentlich fruchthaltenden Abschnitt — den Uterus und in Scheide 
erfolgt ist. Dasselbe ist bei den Monotremen noch nicht der 
Fall, dagegen schon bei den Beutelthieren. Es bleiben dann, 
indem wir der von Wieder sheim (95) gegebenen Eintheilung 
folgen, folgende Formen übrig; 1) Utenis duplex, d.h. zwei 
^trennte Uteri laufen in eine mehr oder weniger gemeinsame 
Scheide aus (Beutelthiere), 2) Uterus bipartitus : zwei Uteri laufen 
eine Strecke weit vollständig getrennt, legen sich aber vor ihrer 
Einmündung in die Scheide aneinander, so aber, dass ihr Lumen 
nicht verschmilzt. Es besteht hier also auch ein doppelter 
Muttermund (ein Theil der Nager [Lepus, Sciurus], Orycteropus 
[Rapp 70], einige Cheiropteren [Robin 75]), 3j Uterus bicornis: 
zwei Uterushömer, die auf kürzere oder längere Strecke ge- 
trennt verlaufen, vereinigen sich, indem auch ihr Lumen einfach 
Vfvri. Der Muttermund ist also hier ein einfacher (einige Nager 
[Mus, Cavia], ein Theil der Cheiropteren, alle übrigen Säuger 
bis auf unter Nr. 4), 4) Uterus simplex, ein Uterus mit voll- 
ständig einfachem Lumen und einfachem (Mensch, einige Chei- 



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64 J. S b 1 1 a : 

ropteren, Aflfen) oder doppeltem Muttermund (einige Edentaten 
[Rapp 70, K. E. v. Baer 2]). 

Diese verschiedenen Formen des Uterus gehen natürlich 
mannigfach in einander über. Es ist das besonders flir den 
Uterus bicornis der Fall. Bei denjenigen Nagern z. B., welche 
bereits einen Uterus bicornis haben, liegt die Vereinigungsstelle 
der Lumina unmittelbar über dem einfachen Muttermund, so dass 
sich diese Utenisform nur äusserst wenig von dem Uterus bipar- 
titus der übrigen Nager unterscheidet. Andererseits werden die 
HöiTier bei den Rindern, Einhufern, Halbaffen und den meisten 
Fledermäusen sehr kurz, bei einigen, besonders den Einhufern, 
so, dass man ihren Uterus auch wohl als Uterus bifundalis unter- 
schieden hat. Das Lumen bleibt jedoch auch bei diesem Uterus 
eine nicht unerhebliche Strecke weit getrennt und nur die äussere 
Vereinigung erstreckt sich fast über die ganze Länge des Uterus. 

Ausserdem sieht man aus der vorstehenden Eintheilung, 
dass namentlich bei den Edentaten und Cheiropteren innerhalb 
derselben Ordnung eigenthümliche Verschiedenheiten in der Uterus- 
form vorkommen. Diese Verschiedenheit ist mehr ein Curiosum, 
als dass sie besondere Bedeutung hätte, denn auch hier handelt 
es sich meist nur um eine mehr oder weniger erhebliche Aus- 
bildung der mittleren Scheidewand, weniger um eine fundamen- 
tale Verschiedenheit des ganzen Uterus. 

Die hier folgenden Untersuchungen über die Muskulatur der 
verschiedenen Uteri erstrecken sich nicht auf alle Ordnungen der 
Säugethiere; auf einige deswegen nicht, weil es mir nicht mög- 
lich war. Uteri derselben zu erhalten (Edentaten und Beutler), 
auf andere deshalb nicht, weil sie weder in ihrer Form noch in 
ihrer Muskulatur von solchen, die zur Besprechung kommen, ab- 
weichen. Es wurden untersucht: Rodentia a) mit Uterus bi- 
partitus, b) mit Uterus bicornis, Carnivoren, A rtiodactyla, 
Prosimiae, Chiroptera, Primates und der Mensch. 

Wie schon gesagt, gehen die Untersuchungen von der ein- 
fachsten Uterusfonn dieser Reihe aus, und als solche stellt sich 
die der Nager dar. Der Uterus bipartitus des Kaninchens ver- 
hält sich in Bezug auf seine Muskulatur genau so wie der Uterus 
bicornis der Maus, wie überhaupt der Unterschied beider nur in 
der Duplicität des Muttermundes bei ersterem und der geringeren 
Länge der Hörner bei letzterem besteht. Der Bau dieses Uterus 



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Beitr. znr vergl. Anat. u. Entwiekelungsgesch. d. Uterusmxiskulatur. ß5 

muss meiner Ansicht nach im Vergleich zum Corpus uteri des 
Menschen zunächst im Hörn studirt werden, nicht an der Ver- 
eiuigungsstelle der Hönier. Das llorn des Mäuseuterus resp. die 
eine Hälfte des Kaninchenuterus sind also der Ausgangspunkt 
unserer Untersuchungen. Die Structur desselben ist eine sehr 
einfache. Zunächst dem meist etwas excentrisch gelegenen Lu- 
men liegt unter dem cylindrischen Epithel eine ziemlich dicke, 
an Lymphzellen sehr reiche Schleimhaut mit massig zahlreichen 
langen tubulösen Drüsen. Dieser sitzt dicht auf eine ziemlich 
starke Ringfaserschieht glatter Muskelfasern, w^elche einen com- 
pacten Ring um die Schleimhaut bilden. Einige aber nur wenige 
Fasern der Ringmuskelschicht gehen auch bis in die tieferen 
Schichten der Schleimhaut selbst. Auf die Ringmuskulatur folgt 
eine mindestens ebenso starke Lage lockeren Bindegewebes mit 
vielen grossen Gefässen. Dann schliesst sich eine meist sehr 
deutlieh zu Bündeln angeordnete Längsmuskulatur an, welche 
namentlich bei Mäusen , die öfters trächtig waren, die Ring- 
muskulatur an Stärke übertriflft. Bei jungfräulichen, besonders 
aber bei jungen Thieren ist indess die Ringmuskulatur erheblich 
stärker. Die Längsbündel der longitudinalen Muskelschicht geben 
dem Uterus schon makroskopisch ein deutlich streifiges Aussehen, 
welches sich gegen den unteren Abschnitt des Uterus mehr und 
mehr verliert. Zwischen beiden Muskelschichten laufen mit den 
Gefössen sehr vereinzelte Muskelfasern von einer Schicht zur 
anderen. 

Unmittelbar auf der Längsmuskulatur und untrennbar mit 
ihr verwachsen folgt das Peritoneum, welches vom Lig. latum 
her den Uterus überzieht. Beide Muskelschichten nun verhalten 
sich verschieden in Bezug auf ihren Uebergang in das Ligamen- 
tum latum. Die Schleimhaut und Ringmuskulatur liegen abge- 
schlossen für sich und nehmen keinen Theil an der Bildung des 
Ligamentum latum. Die Zwischenschicht dagegen geht ohne 
Grenze in das zwischen den Platten des Ligamentum latum ge- 
legene Bindegewebe über und ebenso die zwischen den Platten 
des Mesometriums herantretenden Gefässe ; kurz die bindegewebige 
Gnmdlage des Ligamentum latum und die intermuskuläre Zwi- 
schenschicht sind eins. 

Die äussere longitudinale Muskelschicht ist, wie schon ge- 
sagt, durch (Jieses Bindegewebe des Ligamentum latum getrennt 

Archiv f. mikrusk. Anat. Bd. 38 5 



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66 J. S b 1 1 a : 

von der inneren circulären Schiebt und liegt unmittelbar unter 
der Serosa und zwar nicht nur im Umfange des Uterus, sondern 
in gleicher Stärke eine nicht geringe Strecke vom Uterus 
entfernt. Erst weit vom eigentlichen Uterus verliert sich die 
hier gleichfalls zu Längsbündeln angeordnete Muskulatur all- 
mählich im Ligamentum latum, indem die Bündel immer schwächer 
werden. Diese Muskelschicht steht also in unmittelbarer Be- 
ziehung zum Peritoneum. In ihrer Richtung sowohl wie in ihrer 
Ausdehnung wird sie nicht durch den Uterus, sondern durch die 
Serosa bestimmt. Sie tritt schon als starke Muskelschicht an 
den Uterus heran imd überzieht denselben zugleich mit der 
Serosa, letzterer unmittelbar anliegend. 

Figur 1 zeigt den Durchschnitt des Uterushoms der Maos. 
Dasselbe hat in seiner ganzen Ausdehnung denselben oben ge- 
schilderten Bau. 

Gegen die Tuben hin wird der Uterus des Kaninchens, der 
Maus etc. in seinem Kaliber nicht wesentlich schwächer und 
setzt sich scharf gegen die Tuben ab. Das ist allerdings bei 
Thieren, die noch nicht geworfen haben, nicht so sehr der Fall 
wie bei älteren. Es hängt das mit der schwächeren Entwick- 
lung der Längsrauskulatur zusammen, welche, wie wir gleich 
sehen werden, auf die Tuben nicht mit übergeht. 

Macht man einen Längsschnitt durch die Uterustubeugrenze 
des Kaninchens, so sieht man die ebenfalls zu Bündeln ange- 
ordnete Ringmuskulatur in derselben Richtung zur Schleimhaut, 
wie man es auf dem Querschnitt erkennt, direkt in die Musku- 
latur der Tuben übergehen, indem die Bündel kleiner werden. 
Die Zwischenschicht entwickelt hier an der Uterustuben^enze 
oft Fettgewebe, wodurch die Längsmuskulatur abgehoben und 
mitsammt dem Peritoneum in Falten gelegt wird. Die Fasern 
der Längsmuskulatur werden gegen die Tube hin plötzlich 
schwächer, um sich schliesslich ganz zu verlieren. Ebenso findet 
man an der Tube der Maus in geringer Entfernung vom Uterus 
schon keine Längsmuskelfasern mehr. Die Ringmuskulatur selbst 
wird ßtellenweisc bis auf wenige Zclllagen reducirt. Auch die 
Schleimhaut der Tuben besteht fast nur aus dem Epithel, das 
mit seiner Basalmembran von der Muskulatur nur durch einige 
Bindegewebsfasern feinster Art getrennt wird. Selbst die zahl- 
reichen Falten der Tuben werden fast nur von einem doppelten 



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Beitr. zur ver^l. Anat. u. Entwickelungs^esch. d. Üterusmuskulatur. 67 

Epithel gebildet, deren Basalmembranen eine Capillare mit wenig 
mehr als ihrer eigenen Wand trennt. 

Wenden wir uns nun vom oberen Ende des Uterus zu sei- 
nem unteren. Wie bekannt, findet bei all diesen Uterusformen 
(mit Ausnahme des der Beutelthiere), seien es Bicomes oder Bi- 
partiti, eine äusserliche Vereinigung beider Hörner schon lange 
vor der Vereinigungsstelle beider Lumina statt. Die beiden 
Homer liegen hier so nebeneinander, dass man von der Dupli- 
cität des Lumens an der Stelle auch bei den grössten Uteri 
(Kuh etc.) nichts sieht. Diese Strecke der rein äusseren Ver- 
einigung ist meist weit länger als man gewöhnlich denkt. Es 
liegen hier beide Hörner nebeneinander: 2 Lumina, 2 Schleim- 
häute, 2 Ringmuskulaturen gänzlich von einander gesondert. Da- 
gegen umgiebt die getrennten Ringmuskelschichten, welche sich 
in der Mittellinie gerade noch berühren, eine gemeinsame Binde- 
gewebsschicht mit den Geßlssen, welche jetzt von beiden Seiten 
her mit dem in der Mittellinie vereinigten Ligamentum latum 
herantreten. • Ebenso wie das Peritoneum jetzt einen einfachen 
Ueberzug bildet, so auch die Längsmuskulatur. Beiderseits geht 
dieselbe jetzt nach links und rechts in das Ligamentum latum 
über, zeigt aber sonst genau dieselben Verhältnisse wie am 
freien Hörn. Durch diesen gemeinsamen Ueberzug des Perito- 
neums und der subperitonealen Längsmuskulatur erhält der Uterus 
auch äusserlich das einfache Aussehen, während sein Lumen 
noch doppelt ist. So verhält sich die Längsmuskulatur nun auch, 
wenn das Lumen bei der Maus ein einfaches geworden ist. Die 
beiden Ringmuskulaturen, Schleimhäute und Lumina sind nun 
verschmolzen. Der Sporn, der beide Lumina trennt, enthält erst 
noch die sich vereinigenden Ringfaserschichten, schliesslich aber 
nur noch Schleimhaut. Geht man noch weiter abwäi*ts gegen ; 
den Muttermund und die Scheide, so sieht man die Längsmusku- 
latur in demselben Maasse, wie das Peritoneum erst lockerer 
aufliegt und schliesslich den Genitaltractus ganz verlässt, ganz 
aulhören, indem sie allmählich schwächer wird. Die Ring- 
muskulatur bleibt bestehen und setzt sich direkt in die Scheiden- 
muskulatur fort, nur behält sie nicht ihr compactes Aus- 
sehen, sondern sie wird durch trennende Bindegewebszüge lamellen- 
artig gespalten. 

Beim Kaninchen, wo beide Uteri getrennt bleiben, ver- 



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68 J. S o I) o 1 1 a : 

einigen sich natürlich die Ringmuskulaturen erst in der Scheide. 
Letztere 'sendet einen kurzen Blindsaek zwischen beide Mutter- 
niundsöffnungen; hier begiimt dann schon die Bildung der Schei- 
denniuskulatur^ indem von beiden Ringmuskulaturen Faserbündel 
den Scheidenblindsack umgeben. Die Ringmuskulatur hat hier 
schon ihr lamellenartiges Aussehen, die Längsmuskulatur fehlt 
an der Stelle gänzlich. 

Diese Anordnung der Muskulatur im Uterus der Nager ist 
das Schema für alle anderen von mir untersuchten Uteri, und in 
der richtigen Deutung dieser Verhältnisse liegt auch der Schlüssel 
zum Verständniss der Uterusmuskulatur der höheren Säugethiere, 
selbst der Aflfen und des Menschen. Diejenige Muskulatur, welche 
Tuben, Uterus und Scheide gleielnnässig angehört, also dem Ver- 
lauf des ursprünglichen Müller'schen Kanals genau folgt und 
in seiner Wand sich entwickelt, die Ringmuskulatur der thieri- 
schen Uteri möchte ich als die eigentliche fundamentale Musku- 
latur des Uterus ansehen. Ganz abgesehen davon, dass sie allein 
sich auf Tuben und Scheide fortsetzt, ist sie auch wesentlich 
vom Uterus abhängig und mit seiner Schleimhaut eng verbunden. 
Sie folgt dem Verlauf derselben in allen Einzelheiten und ver- 
schmilzt z. B. bei der Vereinigung der Uterushömer erst, wenn 
auch die Schleimhaut und das Lumen einfach wird. Ferner ist 
sie vor allem diejenige Muskulatur, welche sich bei der Ent- 
wickelung zuerst anlegt und lange Zeit allein bestehen bleibt. 
Bei neugeborenen Kaninchen findet man nur diese Muskulatur, 
von der Längsmuskulatur noch keine Spur. Letztere ist zwar 
mitunter etwas stärker als die Ringmuskulatur, aber auch in 
ihrem ganzen Verhalten fast unabhängig vom Uterus. Auf die 
Tuben geht sie gar nicht, ebensowenig auf die Scheide über. 
Sie entsteht, fest mit dem Peritoneum verwachsen, schon eine 
ganze Strecke ausserhalb des Uterus im Ligamentum latum und 
ist von den übrigen Theilcn des Uterus stets leicht und streng 
zu sondern. Wenn der Uterus mit seiner Schleimhaut schon 
getrennt ist, wird diese Muskulatur mit dem Peritoneum ein- 
fach; sie stellt dann einen einfachen peritonealen und musku- 
lösen Ueberaug beider Uterushömer dar, kurz diese Muskelschicht 
ist in allen ihren Beziehungen eng an das Peritoneum geknüpft 
und stellt eine „Muscularis serosae" dar. Sie ist in ihrem Ver- 
halten vom eigentlichen Uterus nur insofern abhängig, als sie 



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Beitr. zur ver^l. Anat. u. Entwickolungsgesch. d. üterusniuskulatur. 69 

überhaupt als Uterusmuskulatur funktionirt und zwar bei den 
Nagern nicht minder als die innere Ringmuskulatur, denn sie 
wird während der Träehtigkeitsperiode noch stärker als diese. 

Die gefässreiche Zwischenschicht, welche beide Muskel- 
8chichten trennt und welche sich in die Zwischenschicht der 
Ligg. lata fortsetzt resp. eins mit ihnen ist, kann nur als eine 
Subserosa aufgefasst werden. Wie man an vielen anderen Or- 
ganen Serosa und Subserosa von der daruntergelegenen Musku- 
laris abziehen kann, so auch hier am Uterus. Nur sind in der 
Serosa hier Muskelfasern entwickelt, welche natürlich mit abge- 
zogen werden. 

Williams verleiteten diese Verhältnisse am Uterus des 
Schafs und Rehes, welche keine wesentlich anderen sind, zur 
Annahme einer Submucosa. Obwohl er nur das Uterushorn 
untersuchte und in Folge dessen auch die eigenthttmlichen Ver- 
hältnisse der subserösen Längsmuskulatur bei der Vereinigung 
der Homer nicht kannte, so hätte ihn doch schon das Studium 
des Uterushoms allein, ja seine eigene Abbildung eines Bessern 
belehren müssen. Gerade die Analogie der Schichten mit dem 
Darmkanal, vorzugsweise dem Magen, die er sucht, hätte ihm 
zeigen müssen, wie verschieden eine Submucosa von jener gefUss- 
reichen Zwischenschicht ist, welche, wie wir sahen, eine Sub- 
serosa darstellt, wenn man durchaus Analogien mit andeni mem- 
branösen Organen suchen will. Am Magen bildet die Submu- 
cosa einen continuirlichen Ring um die ganze Schleimhaut und 
folgt, wie schon ihr Name sjigt, genau dem Verlauf derselben. 
Man versteht eben unter einer Submucosa eine Schicht lockeren 
Bindegewebes, welche die Schleimhaut von der darunter gelegenen 
Schicht trennt und sich in ihrem Verlauf und Verhalten ganz 
nach der Schleimhaut richtet. Die vermeintliche Submucosa des 
Uterus aber erstreckt sich zwischen die Platten der Serosa ganz 
wie die Subserosa am Magen und Darm. Mit der Schleimhaut 
hat sie gar keinen Zusammenhang. 

EUenberger hat denselben IiTthum begangen. Auch er 
untersucht nicht den Uterus in ganzer Ausdehnung, sondern ein- 
zelne Stellen, vornehmlich inmier den vereinigten Theil zwei- 
hömiger Uteri, den Theil also, in dem bei der Mehrzahl der 
Thiere die Früchte nicht getragen werden, der also auch nicht 
dem menschlichen Uteruskörper entspricht. EUenberger sucht 



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70 J. Sobotta: 

Williams und seine Hypothese dadurch zu unterstützen, dasa 
er die Submucosa als etwas Nothwendiges zu jeder Schleimhaut 
fordert. Das ist an und für sich schon eine unbillige Forderung. 
Der Begriff der Submucosa verknüpft sich fast ausschliesslich 
mit den Verhältnissen des Darmkanals, und nur weil man die 
ausgebildeten Verhältnisse dieses Tractus als Muster eines röhren- 
iormigen Organs anzusehen gewohnt ist, verknüpft man mit dem 
Begriff der Mucosa auch den der Submucosa. Die Submuco^ 
im Darmkanal aber hat ihre ganz besonderen Zwecke. Sie schützt 
die Schleimhaut mit ihren Drüseneinrichtungen bei den stetigen 
Contractionen des Darms vor Compression. Und da, wo die 
Schleimhaut mit der Muskulatur mitbewegt werden soll, z. B. 
an der Zunge, dem Gaumen und Pharynx, da fehlt auch im 
Darmkanal die eigentliche Submucosa, da tritt festes straffes 
Bindegewebe an die Stelle des lockeren. 

Andere Schleimhäute, z.B. die der Nasenhöhle, besitzen 
überhaupt gar keine Andeutung einer Submucosa. Warum soll 
nun die Uterusschleimhaut eine Submucosa haben? Soll denn 
hier die Schleimhaut vor den Contractionen der Muskulatur ge- 
schützt werden oder soll nicht vielmehr der Uterus bei seinen 
Contractionen, d. h. bei der Geburt, die Schleimhaut oder wenig- 
stens ihre Umbildungsprodukte und Reste geradezu comprimiren 
und direkt auf sie wirken. Ich sehe also nicht nur keine Noth- 
wendigkeit für das Vorhandensein einer Submucosa im Uterus 
ein, sondern vermisse sie gern, noch dazu, da die vermeint- 
liche Submucosa des Uterus keine .Analogie mit der des Darms 
besitzt. 

Der Hauptgrund, welcher Williams und Ellenberg er 
zur Annahme einer Submucosa und Muscularis mucosae bewogen 
hat, ist der enge Zusammenhang der inneren Ringmuskelschicht 
mit der Mucosa des Uterus. Williams hat sich zwar mit der 
Untersuchung von Uteris begnügt, bei denen diese Muskulatur, 
welche beide Autoren als Muscularis mucosae ansehen, verhält- 
nissmässig dünn ist, wenigstens kaum dicker als die Längsmus- 
kulatur, für eine Muscularis mucosae aber immerhin enorm stark. 
Elle nb erger dagegen führt seine Untersuchungen bis zum 
Aflfen fort, wo dann die Musculaiis mucosae mindestens 5 mal so 
stark sein würde als die eigentliche Uterusmuskulatur. 

Ein zweiter Grund, der EUenberger veranlasst, jene binde- 



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Beitr. zur vergl. Anat. ii. Entwickelungsgesch. tl. Uterusmuskulatur. 71 

gewebige Zwischenschicht zwischen beiden Lagen der Uterus- 
muskulatur der Thiere für eine Submucosa anzusehen ^ ist der, 
dass diese Schicht vorzugsweise die grossen Gefiisse des Uterus 
enthält, wie die Submucosa des Magens und Darms. Letztere 
fahrt allerdings Gefasse in reichlicher Anzahl, aber nicht die 
grossen Stämme. Das Gefassnetz der Submucosa des Darma 
versorgt ganz wesentlich nur die eigentliche Schleimhaut, nicht 
die Muskulatur. Beim Uterus der Maus und ebenso auch der 
tibrigen Thierklassen aber versorgen die grossen Gefässe der 
fraglichen Schicht sowohl alles, was innerhalb der Schicht ist, 
also Schleimhaut und Ringmuskulatur, als auch die ausserhalb 
gelegene Längsmuskulatur. Wie beim Darm treten die Gefösse 
zwischen den Platten des Mesenteriums an das Eingeweide heran. 
Beim Darm nun liegen die grössten Gefiisse natürlich zunächst 
in der Subserosa, denn mit dieser kommen sie aus den Platten 
des Bauchfells hervor. Ganz ebenso i^t es am Uterus. Auch 
hier liegen sie in der Schicht, die, wie wir schon sahen, eigent- 
lich eine Subserosa rfepräsentirt. Nie trifft man am Uterus auch 
nur kleine Gefösse zwischen Serosa und Längsmuskulatur. Dieses 
Verhalten der Gefiisse spricht auch schon für den engen Zusam- 
menhang der Uteruslängsmuskulatur mit der Serosa selbst. 

Es besteht also auch keine Analogie der Muskelschichten 
des thierischen Uterus und der des Darms, wie das auf den 
ersten Blick scheinen möchte und oft behauptet worden ist. Am 
Darm bilden beide Muskelschichten, eng miteinander verbunden 
und nur durch ein dünnes Fascienblatt getrennt, einen continuir- 
lichen Ring um die Schleimhaut. Das ganze überzieht dann die 
Serosa deutlich durch lockeres Bindegewebe (Subserosa), von der 
Muscularis getrennt. Die Längsmuskulatur des Darms gehört 
also diesem selbst ebenso an wie die Ringmuskulatur und wird 
auch von aussen her von Gefässen versorgt. 

Ellenberger hat sehr wohl den engen Zusammenhang der 
Längsmuskulatur des Uterus mit dem Peritoneum selbst erkannt 
und giebt ihr sogar den Namen einer Muscularis serosae. Um so 
weniger lag also Veranlassung vor, die Williams 'sehe Meinung 
zu stützen. Auch Körner (45) nennt bei Gelegenheit der Unter- 
suchungen über die Uterusnerven beim Kalb und Kaninchen diese 
Muskulatur ^Muskulatur des Mesometriums^. 

Krause will beide Muskelschichten des thierischen Uterus 



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72 J. S o b 1 1 a : 

von Muskelschichten der Tube ableiten und beim menschlichen 
Uterus auf die Längsmuskulatur sein Stratum supravasculare und 
auf die Ringmuskulatur sein Stratum vasculare und infravasculare 
zurückführen. Dagegen ist zunächst einzuwenden, dass eine ganze 
Reihe von Thieren keine Längsmuskulatur an den Tuben besitzt und 
unmöglich diese nicht vorhandene Muskulatur der Tube die 
Gnmdlage einer mächtigen Uterusmuskelschicht abgeben kann. 

Pilliet konstatirt den einfachen Befund des Nageruterus, 
ohne weitere Schlüsse auf die Abstammung der Muskelschichten 
zu ziehen. Er sieht beide Muskelschichten als zum Uterus selbst 
gehörig und in ihm entstanden an. Eine Muscularis mucosae 
oder Submucosa erkennt er in keinem Theil der Uterusmuskulatur. 

Nachdem wir so die Verhältnisse des Nageruterus kennen 
gelenit haben, sehen wir uns bei einer Reihe anderer Säugethiere 
um, ob wir hier dieselben Verhältnisse wieder finden. 

Wenn wir uns zunächst zu den Carnivoren wenden, so 
haben wir hier ganz ähnliche Zustände. Als Beobachtungsobjekt 
möge der Uterus der Katze dienen. Derselbe ähnelt in seinem 
Aeussem dem der Maus. Auch er hat lange aber gerade Homer, 
die sich erst äusserlich, dann auf eine ungefähr Centimeter lange 
Strecke auch mit ihrem Lumen vereinigen. Die Tuben setzen 
sich sehr scharf vom Uterus ab und zwar so, dass vom Ende 
des Uterushorns aus eine straffe Falte durch das Ligamentum 
latum gegen die Beckenwand zieht. Dieselbe wird von der 
äusseren Längsmuskulatur gebildet, welche hier sich auf das Li- 
gament, nicht aber auf die Tuben fortsetzt. Dadurch entsteht 
dieser schroffe Absatz zwischen Uterushom und Tube. 

Studiren wir nun die Verhältnisse der Muskulatur. Wir 
finden um die Schleimhaut heinim wieder eine starke compacte 
Ringmuskelschicht derselben fest anliegend. Darauf folgt die 
verbindende Zwischenschicht und die meist etwas schwächere 
Längsmuskulatur mit der Serosa. In der subserösen Schicht 
liegen beim Katzenuterus zahlreiche und mächtige Gefä-sse mit 
starken Muskelwandungen, weit ausgebildeter als bei den Nagern. 
Zwischen den Gefassen hindurch gehen zahlreiche kleine Muskel- 
zttge, welche ganz bedeutend stärker sind als am Nager- 
aterus. Insbesondere liegt constant ein longitudinaler Muskelzug 
an der Stelle, wo das Ligamentum latum mit seiner Muskulatur 
herantritt. Dieser Zug, von grossen Gefössen durchsetzt, ver- 



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Beitr. zur ver^l. Anat. ii. Entwickehin^s^esch. d. Utenismuskulatur. 73 

bindet mit lockeren Bündeln Ring- und Längsmuskulatur. Letz- 
tere ist nicht erheblich schwächer als die Ringmuskulatur, aber 
weniger deutlich zu Bündeln angeordnet als bei der Maus. Die 
Bündel sind gröber und daher spärlicher, geben aber dem Uterus 
immerhin noch das charakteristische längsstreifige Aussehen. 
Diese Muskulatur steht auch hier im innigsten Zusammenhang 
mit der Serosa und beginnt wieder eine erhebliehe Strecke vom 
Uterus entfernt im Ligamentum latum. Anfangs liegen die 
Schichten beider Peritonealblätter dicht aneinander, nur durch 
wenig Bindegewebe getrennt; je weiter dem Uterus zu, desto 
mehr weichen sie auseinander, um eine*n grossen GefUsscomplex 
in sich einzuschliessen. 

Wir sehen also auch- hier im Allgemeinen wieder dieselben 
Verhältnisse wie wir sie bei den Nagern fanden. Nur sind die 
Gefässe viel mächtiger entwickelt und werden von besonderen . 
Mnskelzügen umgeben, welche vorzugsweise Längsrichtung haben 
und eine Art von Verbindung zwischen beiden Muskellagen dar- 
stellen. Dieses Verhältniss hat zum Vergleich der subserösen 
GefSssschicht des thierischen Uterus mit dem Stratum vasculare 
des menschlichen Veranlassung gegeben, und namentlich Pilliet 
will so die Zusammensetzung des menschlichen Uterus erklären. 
Auch nach Williams und Ellenberg er entsteht auf diese 
Weise das Stratum vasculare. Die Verhältnisse des Katzenuterus 
allein mögen zu einer solchen Annahme allerdings sehr verlocken ; 
die weitere Untersuchung aber, insbesondere der Affenuteri, 
widerlegt diese Auffassung, namentlich in der Weise, wie die 
beiden letzteren Autoren sie annehmen, vollständig. 

Die Längsmuskulatur zeigt am Katzenuterus dasselbe Ver- 
hältniss wie bei der Maus. Sie wird nach Aneinanderlagerung 
der Hörner einfach und umfasst^nun jederseits die grossen Ge- 
fäßsbündel. Ebenso verhält sie sich natürlich, wenn das Lumen 
einfach geworden ist. Die Gefösse sind hier ganz besonders 
stark. Fig. 2 — 4 zeigen Durchschnitte durch das Hörn, den un- 
vereinigten und vereinigten Theil des Katzenuterus. 

Ellenberger untersucht zuerst den Kalbs- und Pferde- 
uterus und geht von diesen erst auf die einfacheren Formen 
mit den langen Hörnern über. Bei ersteren nun untersucht er 
den vereinigten Theil, welcher hier allerdings einen erheblichen 
und wohl auch wesentlichen Abschnitt darstellt. In Folge dessen 



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74 J. S b o 1 1 a : 

untersucht er nun auch bei Nagern, Insectivoren, beim Schwein 
und den Raubthieren den vereinigten Theil als den Haupttheil, 
obwohl derselbe hier keineswegs der eigentlich fruchthaltende, 
sondern nur ein ausführender Abschnitt des Uterus ist. Letzteres 
ist zwar für das Resultat der Untersuchungen gleichgültig, in- 
dess kommt Ellenberger durch diese Reihenfolge erst am 
Schlüsse seiner Untersuchungen auf die merkwürdige Thatsache, 
dass am Uterus des Hundes eine Strecke weit beide Schleim- 
hauttractus in dasselbe äussere Muskelrolir gehüllt sind, was 
aber auch schon beim Kalb und allen anderen von ihm unter- 
suchten Thieren der Fall ist. Er verkennt nicht das AuflUllige, 
dass hier zwei getrennte Musculares mucosae und eine gemein- 
same eigentliche Muscularis existiren sollten. 

Wenden wir uns vom Uterus der Raubtliiere zu dem der 
Hufthiere. Diejenige Form, welche sich ihrer äusseren Gestalt 
nach am nächsten an die Uteri der Raubthiere und Nager an- 
schliesst, ist der Uterus des Schweines. Derselbe stellt ein 
starkes muskulöses Organ mit langen gewundenen Hömeni dar. 
Die Hörner laufen, wie wir es schon bei den vorher besprochenen 
Formen gesehen hatten, zusammen, indem sie anfangs von der 
gemeinsamen Längsmuskulatur umhüllt werden, später aber auch 
die Ringmuskelschicht und das Lumen verschmilzt. Die Ring- 
muskulatur ist auch hier schon etwas stärker als die Längs- 
muskulatur. Beide stellen sehr dichte und compacte Schichten 
dar und lassen keine scharfe Trennung in einzelne Bündel er- 
kennen. Die gefössftthrende Zwischenschicht ist hier merkwürdig 
schwach entwickelt und fast nur neben der Ansatzstelle des Li- 
gamentum latum deutlich. An den anderen Stellen, namentlich 
gegenüber dem Ansatz des Ligaments , liegen beide Muskel- 
schichten dicht aneinander, wjenn auch immerhin noch scharf 
gesondert, namentlich in Bezug auf ihre Richtung. Die Längs- 
muskulatur geht continuirlich in die Muskulatur des Ligamentum 
latum über, welches in der Nähe des Utenis so stark muskulös 
ist, dass fast die ganze Masse des dicken Bandes aus Musku- 
latur besteht. 

Die Tube des Schweines ist ebenfalls im Gegensatz zu den 
Nagern und Carnivoren auffallend stark muskulös. In der Nähe 
des Uterus zeigt sie noch dieselbe Structur wie dieser, d. h. auch 
noch eine allerdings sehr schwache subperitoneale Längsmusku- 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelung-siiresch. d. Uterusmuskulatur. 75 

latur neben einer viel stärkeren, der Schleimhaut dicht aufliegen- 
den Ringnmskelschicht. Weiter vom Uterus entfernt, besonders 
an der eigentlichen Ampulle, ist nur noch die letztere übrig. 
Sonst sind die Verhältnisse des Schweineuterus von denen der 
vorher besprochenen Uteri nicht verschieden. 

Mit dem Schweineuterus verlassen wir die Uteri mit langen 
Hörnern, welche mehrere, meist eine ganze Reihe von Früchten 
aui7.unehmen bestimmt sind und deswegen auch, wie wir später 
sehen werden, etwas Gemeinsames in der Anordnung ihrer Mus- 
kulatur haben. Wir wenden uns nun zu Uteri von Thieren, 
welche in der Regel nur 1 oder 2 Früchte beherbergen und des- 
wegen auch wesentlich kürzere Homer haben. Als Ausgangs- 
punkt diene hier der Uterus des Schafes und Kalbes, welche 
fast genau dieselben Verhältnisse darbieten und deswegen hier 
zusammen abgehandelt werden sollen. 

Im allgemeinen finden wir auch hier die Verhältnisse, die 
wir bereits bei den voraufgehenden Species gesehen haben. Beide 
Homer vereinigen sich nach verhältnissmässig kurzem Verlauf 
wieder unter eine gemeinsame äussere Muskelschicht, während 
die Lumina noch eine Strecke weit getrennt bleiben, um endlich 
ebenfalls einfach zu werden. Eigenthümlich ist der Abgang 
der Tube vom Utems. Dieselbe verlässt das Uterashora unge- 
fähr in der Hälfte seiner Länge, nicht an seiner Spitze, und 
zwar an der äusseren Seite. Macht man oberhalb dieser Ab- 
gangsstelle einen Querschnitt durch das Uterushora, so sieht man 
hier zwei Lumina mit zwei Schleimhäuten und zwei unabhän- 
gigen Ringmuskelschichten, ein weites, das de^ Utems, und ein 
enges, das der Tube. Beide aber werden von der Serosa und 
der ihr anhaftenden Muskulatur gemeinschaftlich umschlossen, 
80 dass dieser Abschnitt äusserlich wie ein einziger Kanal er- 
scheint. Die Tube geht nämlich, wie man sich durch einen 
Längsschnitt des oberen Endes des Uterashorns (Fig. 5) über- 
zeugen kann, allmählich aus dem Utemshorn hervor und zwar 
80, dass letzteres an seinem Ende umbiegt und nun als Tube 
neben dem eigentlichen Uterushora eine Strecke weit vorläuft. 
Dann erst tritt die Tube seitlich vom Utemshorn hervor und 
scheint hier aus demselben zu entspringen. 

Was nun die Verhältnisse der Muskulatur am Schafuteras 
betrifft, so findet man unter der* ziemlich dicken Schleimhaut 



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76 J. S o b o 1 1 a : 

eine ihr anliegende ziemlich starke und compacte RingmnBko- 
latur. An dieselbe grenzt nach der Peripherie zn eine Schicht, 
welche reichlich glatte Mnskelfaserzüge und Gefösse enthält. E> 
ist das die bereits bekannte subseröse Zwischenschicht, welche 
noch deutlich als solche zu erkennen ist, obwohl ihre Muskel- 
ztlge besonders stark entwickelt sind und sehr verschiedene Rich- 
tungen zeigen. Nahe der Ringmuskulatur ist dieselbe überwie- 
gend longitudinal, nahe der äusseren subserösen Muskelsehicbt 
oft rein circulär. Dazwischen liegen GefUsse, welche wieder durch 
schiefe oder quere Bttndel getrennt werden. Dann folgt unter 
der auffallend dicken Serosa die bekannte longitudinale Muskel- 
schicht, welche in der oft erwähnten Weise auch hier auf die 
Ligg. lata übergeht. Die beiden Hauptmuskelschichten, die Ring- 
und Längsmuskulatur, sind an der dem Ansatz der Serosa ent- 
gegengesetzten Seite innig miteinander verbimden, indem hier 
weniger Gefässe liegen und ebenso die diese umgebenden Muskel- 
fasern der Zwischenschicht fehlen. Die subperitoneale Muskel- 
schicht ist am Uterus des Schafes und Kalbes noch wohl ent- 
wickelt und mit den übrigen Schichten doch nicht so fest ver- 
bunden, dass sie sich nicht mit der Serosa leicht abziehen Hesse. 
Ihre Richtung ist durchaus longitudinal. EUenberger rechnet 
zwar die nicht constanten queren Fasern der Zwischenschicht, 
welche der Längsmu^kulatur meist aber doch nicht im ganzen 
Umfange des Uterus anliegen, mit zu dieser Muskulatur und 
unterscheidet an ihr nun zwei Schichten. Da EUenberger 
nun den Kalbsuterus als Ausgangspunkt seiner Untersuchungen 
nimmt, so vermeint er auch an anderen Uteris, z.B. denen der 
Nager und Carnivoren, nach innen von ihrer Längsmuskulatur 
eine allerdings sehr schwache Ringmuskulatur annehmen zu sollen. 
Auf Ellen her ger's Figuren tritt jedoch eine solche Anordnung 
nicht recht hervor. In Wirklichkeit ist auch bei der Maus z. B. 
die Faserung in der subperitonealen Schicht ausschliesslich eine 
longitudinale. Wäre EUenberger von diesem Uterus ausge- 
gangen, so hätte er eine Ringfaserschicht an dieser Stelle nicht 
gesucht. 

Die Zugehörigkeit der subserösen Längsmuskulatur zur 
Serosa kennzeichnet am Kalbs- und Schafsutenis ganz besonders 
auch das Verhalten am obern Ende des Uterushoms. Hier liegt, 
wie wir schon gesehen hattAi, Uterus und Tube neben einander 



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Beitr. zur verg-l. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Utcrusmuskulatur. 77 

mit getrennten Schleimhäuten und Ringmuskelschichten. Die letz- 
teren werden von den queren Fasern der gefassführenden Zwi- 
schenschicht verbunden und von einer gemeinschaftlichen Längs- 
mnskulatur mit der Serosa umgeben. Es liegt hier dasselbe 
Verhältniss vor wie an der Stelle der aneinandergelagerten, aber 
noch nicht vereinigten Uterushörner der vorher besprochenen 
Uteri sowohl, als auch des Kalbs- und Schafsuterus. Nur tritt 
das Ligamentum latum hier nicht von beiden Seiten heran, son- 
dern überzieht mit seiner Muskulatur in einer gemeinsamen Schlinge 
Uterus und Tube. Es scheint mir gerade dieser Umstand einer 
der Hauptbeweise für die Unabhängigkeit dieser Muskulatur vom 
Uterus zu sein und für ihre enge Zugehörigkeit zur Serosa. 

Die übrigen Verhältnisse des Schafuterus unterscheiden sich 
nicht wesentlich von denen des Raubthieruterus. Die unver- 
einigten aber genäherten Homer erhalten eine gemeinschaftliche 
Längsmuskulatur, die zur Seite des Uterus im Ligamentum latum 
schwächer ist als am Uterus selbst. Dann vereinigen sich die 
Ringmuskelschichten allmählich. Besonders entwickelt sind hier 
auch die Muskelztige der Zwischenschicht, welche hier besonders 
an der Grenze zwischen Ring- und Längsmuskulatur vollständige 
muskulöse Scheiden um die mächtigen Gefiisse bilden. 

Die Serosa reicht auf der vorderen Fläche des Schafuterus 
nicht bis gegen den Muttermund herab. Schon vorher liegt sie 
und mit ihr die auf dieser Seite schwächer gewordene Längs- 
mnskulatnr dem Utenis nur locker an, um sich schliesslich ganz 
auf die Blase hinüberzuschlagen. Der Uterus hat also hier in 
seinem alleruntersten Abschnitt nur auf einer Seite Serosa und 
subseröse Längsmuskulatur. 

Die Tube hat da, wo sie neben dem Uterushorn liegt, mit 
diesem gemeinsam eine äussere Längsmuskulatur. Wenn sie den 
Uterus verlassen hat, besonders aber an ihren stark gewundenen 
Abschnitten, besitzt sie nur eine Ringmuskulatur und auch keine 
Andeutung von longitudinalen Fasern. Auch hier ist die Serosa 
auffallend dick, und unter ihr, also in die Subserosa, laufen die 
Gefösse ohne besondere Muskelztige, die sie einschliessen. 

Pilliet untersucht diese Verhältnisse am Antilopenuterus. 
Er legt besonderes Gewicht darauf, dass hier zum ersten Male im 
Laufe seiner Untersuchungen longitudinale Fasern auftreten, welche 
die circulären umgeben und umgekehrt. Dieses Verhalten soll 



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78 J. S b 1 1 a I 

sich überall da finden, wo grössere Mengen glatter Muskulatur 
zusammentreffen. Vom Uterus der Antilope geht nun Pilliet 
nur durch Vermittlung eines jungen Chimpanseuuterus auf den 
Menschen über. Seine ganze Untersuchung erscheint hier über- 
haupt sehr tibereilt. Er constatirt merkwürdigerweise an dem 
Chimpanseuuterus dieselben Verhältnisse wie an einigen anderen 
Affenuteris. Ja, dieselben Muskelschichten findet er sogar beim 
Menschen in ungefähr demselben Verhältniss wie beim Kalb, nur 
mit mächtigerer Entwickelung der Zwischenschicht und ihrer 
Muskulatur, in der er das Stratum vasculare des menschlichen 
Uterus wiedererkennt. Die Arbeit Pilliet 's enthält leider keine 
Abbildungen, welche diese meinen Ergebnissen nach ganz unzu- 
treffenden Resultate widerlegen müssteu. 

Bevor ich mich zu den einfachen Uterusformen des Menschen 
und der Affen wende, möchte ich noch auf den Uterus zweier 
Säugethierordnungen kurz eingehen, nicht weil dieselben wesent- 
lich andere und besondere Verhältnisse böten, sondern mehr der 
Vollständigkeit der Reihe halber, auf den Uterus der Halbaffen 
und Fledermäuse. Von ei-steren wurde der Uterus des L e m u r 
rubrifrons zur Untereuchung verwandt. Derselbe ist ein Uterus 
bicornis mit kurzen Hörnern. Was seine Muskulatur betrifft, so 
ist die innere Ringmuskulatur mehrmals stärker als die Längs- 
muskulatur. Beide sind durch eine ganz geringe Lage von 
Bindegewebe und GefUssen getrennt, stellenweise aber ganz eng 
verbunden. Die Tube enthält nur ringförmig angeordnete Mus- 
kelfasern. 

Was die Uteri der Fledermäuse betrifft, so sind die Verhält- 
nisse derselben, wie bereits erwähnt wurde, sehr wechselnde, so 
dass fast alle Uterusfoimen, selbst schon der Uterus simplex, bei einer 
oder der andeni Species sich findet. Eine genaue Angabe über die Ver- 
theilung der Fonnen auf die verschiedenen Gattungen und Species 
giebt die monographische Arbeit von Robin (75). Ich konnte 
für meine Untersuchungen nur einen Pteropusuterus bekommen, 
welcher ein gewöhnlicher Uterus bicornis ist. Auch er zeigt im 
Grossen und Ganzen die gewöhnlichen Verhältnisse. Die Ring- 
muskulatur überwiegt bedeutend und ist mit der Längsmuskulatur 
fest verbunden. Eine Zwischenschicht fehlt. Andeutungen finden 
sich nur noch an der Ansatzstelle des Peritoneums und ab und 
zu in einigen Gefassen, die aber auch ihrerseits nicht mehr so 



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Beitr. ztlr vergl. Anat. u. Entwickehiiigsgesch. d. Uterusmiiskulatur. 79 

typisch zwischen beiden Muskelschichten liegen, sondern meist 
schon in den peripherischen Theilen der Ringmuskulatur selbst. 
Eigenthümlich war an dem untersuchten Uterus das Vorhanden- 
sein pigmentirter Bindegewebszellen in der Schleimhaut der Uterus- 
hOraer, besonders aber der Tuben, und im Ovarium, so dass letz- 
tere schon äusserlich ganz dunkelgraubraun aussahen. Die Tuben 
zeigten unter der Schleimhaut eine dünne Ringmuskelschicht. 

Wir kommen nun zum Uterus der Affen. Bei Untersuchung 
desselben zeigt sich ein bedeutender Unterschied zwischen den 
nicht anthropoiden und anthropoiden AflFen. Was die erstere Ab- 
theilung betrifft, so wurden ein Macacus und mehrere Cerco- 
pithecusuteri verschiedener Species untersucht, welche so gut 
wie dieselben Verhältnisse boten. Der Uterus dieser Affen ist 
ein ausgesprochener Uterus simplex seiner ganzen Gestalt nach. 
In seiner Form weicht er vom menschlichen Uterus dadurch ab, 
dass er mehr keulenförmig, nicht bimförmig ist, dass das Corpus 
nicht abgeplattet, sondern auf dem Querschnitt fast kreisrund ist. 
Auch zeigt er keine Anteversio, vor allem aber keine Anteflexio. 
Ein sehr dickes, mächtiges Corpus wird von einem kaum halb 
so starken Collum getragen, welches sich wieder nicht unerheb- 
lich zur Portio vaginalis verdickt. Letztere ragt als ein dicker 
Wulst in die äusserst starkwandige Scheide hinein. Auch ein 
ausgeprägter Fundus ist dem Affenuterus eigen, indem die Uterus- 
waud zwischen beiden Abgangsstellen der Tuben weit vorspringt. 
Dieser Theil, den man äusserlich nur als Fundus bezeichnen kann, 
ist der einzige Abschnitt des Affenuterus, der noch ein Septum 
besitzt. Man trifft hier auf dem Querschnitt zwei Lumina, welche 
continuirlich in die Tubcnluraina tibergehen. 

Die Tuben sind auffallend kui-z, aber ziemlich weit uod 
stark. Die Ovarien sitzen in Folge dessen dem starken Uterus- 
körper ziemlich dicht an. 

Was die Muskulatur des Uterus der nicht anthropoiden 
Affen betrifft, so findet man auch hier noch die beiden Haupt- 
mnskelschichten, welche wir bei den übrigen Säugethiercn an- 
trafen, aber schon wesentlich modificirt. An dem Septum, wel- 
ches man im oberen Abschnitt des Affenuterus gew{')hnlich findet 
(dasselbe war an dem Uterus des Macacus besonders deutlich), 
betheiligt sich nur die Schleimhaut mit ihren Drüsen, nicht die 
Muskulatur. Beim Uterus des Macacus, welcher den Abbildungen 



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80 J. S b o 1 1 a : 

ZU Grunde gelegt wurde, machte sie die grösste Masse der Dicke 
des ganzen Uterusköi'pei*» aus. Bei einem Cercopithecusuterus 
dagegen, der sicli durch ein ganz auflfällig starkes Corpus aus- 
zeichnete, war die Schleimhaut viel dünner, die Muskulatur aber 
ganz enorm entwickelt. Der Macacusuterus wurde einerseits wegen 
der leichteren Darstellung und grösseren Klarheit der Muskulatur 
zur genaueren Untersuchung und zu den Abbildungen gewählt, 
andererseits weil er ganz besonders frisch fixirt und gut er- 
halten war. 

Auf die meist sehr dicke Schleimhaut folgt eine sehr stark 
entwickelte Ringmuskulatur, welche sich von der der früher unter- 
suchten Säugethiere dadurch unterscheidet, dass sie keine com- 
pacte Lage mehr bildet, sondern deutlich in im Allgemeinen con- 
centrische Lamellen gespalten ist. Die ganze Muskelschicht ist, 
wie man auf Längsschnitten sehr deutlich sieht, wieder in gröbere 
Bündel getrennt. Die circuläre Richtung wird nur von wenigen 
queren oder schiefen, auch vereinzelten longitudinalen Faserbündeln 
unterbrochen, wodurch die Spaltung in die Lamellen zu Stande 
kommt. Diese Fasern, besonders die longitudinalen, liegen fast 
immer in der Umgebung kleinerer oder grösserer GefUsse, welche 
zwischen den Lamellen liegen. 

Auf die Ringmuskulatur folgt unmittelbar und zwar fast in 
ganzer Ausdehnung fest verwachsen die subseröse Längsmuskulatur. 
Sie beginnt ziemlich schwach beiderseits neben dem Uterus im 
Ligamentum latum, wird auf letzterem stärker, bleibt aber hinter 
der Ringmuskulatur immer ganz bedeutend zurück. Mit letzterer 
ist sie so fest verwachsen, dass man sie nicht mehr mit der 
Serosa vom Uterus abziehen kann, wie dies bei fast allen Uteris 
bicornibus möglich ist. Bei dem schon erwähnten Cercopithecus- 
uterus betrug die Dicke der Ringmuskulatur das fünf- bis sechs- 
fache der Längsmuskulatur. Beide Muskelschichten sind, wie 
schon gesagt, an der vordem und hinteni Fläche des Organs 
fest und untrennbar mit einander verbunden, und zwar so, dass 
auch die Faserrichtung an der Grenze sich nicht plötzlich ändert. 
An der Peripherie der Ringmuskulatur findet man immer schon 
einige schräge und longitudinale Züge.. Zu beiden Seiten des 
Uterus und zwar am Ansatz des Ligamentum latum selbst exi- 
stirt noch ein Rest der gefässführenden Zwischenschicht, welche 
uns bei fast allen Säugethieruteris begegnet ist. Hier liegen die 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Utenismuskulatur. 81 

grossen Gefassbündel des Uterus theils von den äussern Schichten 
der Ringmuskulatur umgeben, theils frei an der Basis des Liga- 
ments. Die übrigen Geftlsse des Uterus, d. h. also wesentlich 
die Aeste dieser grossen Stämme bilden keine zusammenhängende 
Schicht, sondern liegen zerstreut in der Muskulatur selbst, und 
zwar die grösseren wesentlich zwischen den äusseren Lamellen 
der Kingmuskulatur. 

Es ist also am Aflfenuterus das, was schon am Uterus des 
Pteropus und Lemur angedeutet war, deutlich zu erkennen, näm- 
lich das fast vollständige Fehlen der subserösen Zwischenschicht. 
Längs- und Ringmuskulatur verwachsen vollständig mit einander, 
so dass auch ihre Faserrichtung an der Grenze in einander tiber- 
geht. Eigenthümlicher Weise ist diese „Submucosa" auf Ellen- 
berger's Abbildung des Aflfenuterus (er hat dieselben Gattungen 
untersucht wie ich) sehr wohl entwickelt. Allerdings hat Ellen- 
b erger keine genaue Angabe darüber, aus welcher Gegend des 
Uterus dieser Schnitt entnommen ist, welcher der Abbildung 
zu Grunde lag. Der Autor bezeichnet ihn als Schnitt durch das 
Corau uteri des Aflfen. 

Diese Verhältnisse des Corpus uteri der Aflfen werden aber 
wesentlich anders im Collum. Die Schleimhaut ist hier dünn, 
drüsenarm, die Muskulatur verhältnissmässig sehr stark. Die 
Hauptmasse der Muskulatur ist aber jetzt longitudinal. Daran 
hat aber die subseröse longitudinale Muskelschicht nur den ge- 
ringeren Antheil. Denn von der Masse der longitudinalen Fasern, 
welche fast die äusseren zwei Drittel der Uteruswand einnehmen, 
lässt sich deutlich eine äusserste Lage abgrenzen, welche mit 
schwachen Zügen in den Platten der Ligamenta lata beginnt, 
dann auf dem Uterus allmählich stärker wird und ihre grösste 
Mächtigkeit an der vorderen und hinteren Wand des Uterus er- 
reicht. Diese Muskulatur, welche also auch hier noch sieh als 
Muscnlaris serosae zu erkennen giebt, ist am Collum viel stärker 
als am Corpus. Unter dieser Schicht nun liegt eine nicht uner- 
hebliche Masse longitudinaler und schräger Faserzüge. Nach 
der Peripherie zu tiberwiegen die ersteren, nach dem Innern zu 
die letzteren. Die allerinnersten Fasern gehen schliesslich ohne 
Grenze in die unter der Schleimhaut gelegene Ringmuskulatur 
über. Diese ganze Muskclmasse gehört mit den innersten cireu- 
lären Zügen zusammen und stellt trotz ihrer vielfach abweichenden 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 ß 



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82 J. Sobotta: 

Richtung nur die Verlängerung der Ringmuskulatur des Corpus 
uteri dar, in welche sie sich auch direct fortsetzt. Die longi- 
tudinalen Ztige liegen besonders stark am Ansatz des Ligamentum 
latum zu beiden Seiten des Uterus, ohne aber auf das Band 
tiberzugehen und von ihm abhängig zu sein. Viehnehr grenzt 
sich an dieser Stelle die Muskulatur des Uterus scharf vom 
Bindegewebe des Ligamentum latum ab. 

Dass die ganze Muskelmasse der Cervix uteri der Affen, 
soweit sie nicht der subperitonealen Schicht angehört, aus der 
Ringmuskelschicht des Corpus uteri hervorgeht, ist deutlich an 
Längsschnitten der Cervix zu erkennen. Im obem Theil des 
Collum nehmen nur die äusseren Faseni der Ripgmuskulatur allein 
allmählich Längsrichtung an; je weiter nach unten aber, desto 
mehr ändern die Faserzüge ihre Richtung. An der Portio selbst 
sind fast alle Bündel der Ringmuskulatur des Corpus in die 
Längsrichtung übergegangen und nur die dem Lumen und der 
Schleimhaut unmittelbar benachbarten Fasern sind noch circulär. 

Die Tuben der Affen sind ziemlich muskulös und zeigen 
neben einer starken circulären inneren Schicht eine schwächere 
äussere subperitoneale Längsfaserlage. 

EUenberger nennt am Affenuterus die enorm Starke Ring^ 
muskulatur immer noch eine Muscularis mucose, die dünne Längs- 
muskulatur die eigentliche Muscularis. Die dazwischen gelegene 
GefUssschicht ist in ihrer Annahme nicht sicher begründet. Von 
dem wesentlichen Unterschied der Muskulatur des Corpus und 
Collum sagt EUenberger nichts. Er scheint auch hier nur 
einen Theil, nicht den ganzen Uterus zum Gegenstand seiner 
Untersuchung gemacht zu haben. 

Was den Affenuterus vor dem aller vorher betrachteten 
Säugethiere auszeichnet, das ist die auch fttr den menschlichen 
Uterus so charakteristische und überaus wichtige Trennung in einen 
eigentlich fruchthaltenden Abschnitt des Uterus, das Corpus und 
einen lediglich ausführenden, das Collum. Auch am Affenuterus 
ist diese Trennung nicht allein durch die äussere Gestalt und 
das Verhalten der Schleimhaut, sondern auch durch die Anord- 
nung der Muskulatur gegeben. Gerade die Zunahme der Längs- 
muskulatur in der Cervix uteri, welche, wie wir sahen, durch 
zwei verschiedene Quellen zu Stande kommt, seheint mir für den 
Zweck der Cervix von ganz besonderer Bedeutung zu sein. Am 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 83 

Corpus uteri soll bei der Geburt ein mehr gleichmässiger Druck 
von allen Seiten auf die Frucht ausgeübt werden, um dieselbe 
tiefer zu pressen. Dieser Druck erfolgt natürlich von oben und 
von der Seitenwand. Am Collum dagegen soll eine ganz andere 
Aufgabe erfüllt werden. Während der Trächtigkeit dient es 
beim Affen ebenso wie beim Menschen dazu, die schwere Frucht, 
welche auf dem unteren Uterusabschnitt lastet, zu halten. Bei 
der Geburt dient die Muskulatur der Cervix wesentlich dazu, 
erstlich den Muttermund zu erweitem, was auch nicht rein me- 
chanisch geschieht; zweitens aber soll sich das untere Uterus- 
segment über den auszutreibenden Theil hinwegziehen. Um beides, 
besonders aber das letztere zu erreichen, ist eine starke Längs- 
muskulatur absolut nöthig. 

Ausserdem ist dem Affenuterus eine starke Zunahme der 
Ringmuskulatur, Mangel der Gefilssschicht und lamelläre Anord- 
nung der Ringfaserschicht eigen. Die Anordnung der Muskulatur 
ist jedoch so, dass alle Verhältnisse der Uteri der tibrigen Säuge- 
thiere noch zu erkennen sind. 

Wesentlich andere Verhältnisse zeigt der Uterus des Chim- 
pansen. Das untersuchte Exemplar gehörte einem ungefähr drei- 
jährigen Thiere an. Der Uterus war ein abgeplattetes, dem 
menschlichen und zwar dem kindlichen Uterus sehr ähnliches 
Organ. Auffallend waren die stark geschlängelten und mit star- 
ken Ampullen versehenen Tuben, die aber weit länger waren 
als die der nicht anthropoiden Affen und somit auch wiederum 
dem Verhältniss des menschlichen Organs viel näher kamen. 
Die Cervix des Chimpansenuterus war 2 — 3 mal so lang als das 
Corpus, was wohl, wie beim Menschen, auf den infantilen Tjt)us 
zu beziehen ist. Der Uterus hatte also im Allgemeinen die Form 
des Uterus eines neugeborenen Kindes, nur war er kleiner. Auch 
abgesehen von den äusseren Formverhältnissen kommt der Chim- 
pansenuterus in seiner ganzen Structur dem menschlichen Uterus 
näher (d. h. das untei-suchte Exemplar dem kindlichen) als dem 
Uterus der nicht anthropoKden Affen. Auch zeigt er bereits die 
typische Anteversio und Anteflexio des menschlichen Uterus. 

Was den Bau des Chimpansenuterus betrifft, so zeigte das 
Organ des untersuchten Thieres im Corpus eine dünne, nur An- 
deutungen von Drüsen enthaltende Schleimhaut und unmittelbar 
mit ihr verwachsen eine dicke Schicht glatter Muskelfasern von 



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84 J. Sobotta: 

scheiubar regellosem Verlauf. Schiefe, circuläre, longitudinale 
und vollständig quere Faserztige bilden ein unentwirrbares Ge- 
flecht, welches von der Serosa umschlossen wird. Letztere ent- 
hält keine Muskelfasern. Die Gefösse laufen zerstreut in der 
Muskulatur ohne jede bestimmte Vertheilung. 

In der Cervix uteri des Chimpansen ist eine weit regel- 
raässigere Anordnung der Muskulatur zu erkennen. Dicht unter 
der Schleimhaut, welche hier die typischen Falten der Arbor 
vitae bildet, liegen, und zwar in diesen Falten selbst, deutliche 
wenn auch schwache Längsbündel. Dann folgen stärkere circu- 
läre Faserzüge in concentrischen Lamellen, von vielen schiefen 
und longitudinalen Zügen durchbrochen. Ganz nach aussen, be- 
sondei*8 an den Seitentheilen des Uterus, folgen wieder starke 
longitudinale Faserzüge. 

Was die Faserrichtung im Corpus uteri betriflft, so ist die- 
selbe zwar sehr complicirt, indess lässt sich doch dreierlei mit 
Bestimmtheit sagen: 1. Dicht unter der Schleimhaut liegen, ent- 
sprechend den Längsfalten der Plicae palmatae der Cervix, dünne 
Längsfaserzüge auch im Corpus uteri. 2. Die übrige Hauptmasse 
der Muskulatur ist der Hauptrichtung nach circulär und ent- 
spricht der circulären Schicht des AflFenuterus. Sie enthält auch 
zwischen ihren Muskelfasern die Gefösse des Uterus, welche viel- 
fach durch ihren Verlauf die Richtung der Fasern beeinflussen. 
3. Die Serosa des Chimpansenuterus hat keine Muskelfasern, und 
die subseröse Längsmuskulatur fehlt ebenso wie die subseröse 
Zwischenschicht, welche hier nicht einmal mehr wie beim Aff'en- 
uterus angedeutet ist. Dass die Ringfaserschicht des Chimpansen- 
uterus im Corpus nicht vollständig ringfxJrmig ist, kann uns nach 
den bisher schon gemachten Erfahrungen nicht wundem. Erst- 
lich sind es die Gefösse, welche störend auf den Verlauf der 
Muskelfasern einwirken, besonders wenn sie die Muskulatur quer 
durchsetzen, zweitens aber findet man bei einigennaassen starker 
Anhäufung von glatter Muskulatur im Uterus nie in der Masse 
die gleiche Richtung, wie wir das schon am Uterus der nicht 
anthropoiden Aff'en sahen, wie das aber am Chimpansenutems, 
ganz besonders aber am menschlichen Organ, wo die stärksten 
Muskelmassen sich vorfinden, in viel höherem Maasse der Fall 
ist. Am Collum des Chimpansenuterus geht wieder ein nicht un- 
bedeutender Theil der Hauptmnskelschicht, und zwar wieder die 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. üterusmuskulatur. 85 

peripherischen Theile, in die Längsrichtung über, wie wir das 
schon am Macacusuterus kennen gelernt haben. Auch die sub- 
mucöse Längsmuskulatur ist hier stärker entwickelt als am Corpus 
und bildet hauptsächlich die Falten der Plicae palmatae. 

Wir erkennen also auch am Chimpansenuterus im Grossen 
und Ganzen noch dieselben Verhältnisse, wenn auch schon we- 
sentlich modificirt. Die äussere subseröse Muskelschicht, aber 
auch die gefassfilhrende Zwischenschicht ist ganz verloren ge- 
gangen. Die ganze Muskulatur des Chimpansenuterus wird also 
von der modificirten inneren Ringmuskelschicht gebildet, die wir 
auch bisher als die eigentliche üterusmuskulatur anzusehen Grund 
hatten. Ausserdem tritt eine neue Muskellage hinzu, die unmit- 
telbar unter der Schleimhaut gelegen, hauptsächlich die Falten 
der Plicae palmatae bildet. Diese Schicht entspricht in jeder Be- 
ziehung dem Stratum submucosum^) der menschlichen üterus- 
muskulatur. 

unmittelbar an den Uterus der anthropoiden AflFen schliesst 
sich der des Menschen an. Ob die Verhältnisse des erwachsenen 
Chimpansenuterus denen des ausgebildeten menschlichen Organs 
ebenso entsprechen, wie das zwischen jugendlichem Chimpansen- 
uterns und dem kindlichen Organ der Fall ist, weiss ich aller- 
dings nicht zu sagen. Jedenfalls haben beide uteri das gemein- 
sam, dass fast ihre ganze Muskulatur die modificirte Ringmusku- 
latur des Uterus der übrigen Säugethiere ist. Diese Umwandlung 
geschieht bei beiden in gleichmässiger Weise so, dass die Muskel- 
masse selbst einen enormen Umfang erreicht und mehr den Cha- 
rakter eines Muskelgeflechtes annimmt. Beiden üterusformen 
ausserdem eigen ist die submucöse Muskulatur, welche allen an- 
deren, auch den nicht anthropoiden Afifenuteris vollständig fehlt. 

Was den menschlichen Uterus selbst betrifft, so sehe ich hier 
von einer detaillirten Schilderung seiner Muskulatur ab. Ich habe 
nichts in ihrer Anordnung finden können, was von der Beschrei- 
bung Kreitzej;Js (48) wesentlich abwiche. Nur möchte ich mich 
auf den Standpunkt stellen, dass sämmtliche Schichten der üterus- 
muskulatur des Menschen mit Ausnahme der allerinnersten (Strat. 



1) Der Ausdruck „submucös** soll nur im Sinne Kreitzcr's 
(Strat. suhmucosem) und der Lehrbücher angewandt werden, ohne 
jeden Bezug auf den Begriff einer Submucosa. 



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86 J. Sobotta: 

siibmucosum Kreitzer's) und alleräussersten (Strat. subserosum) 
also das Stratum supravasculare und vasculare Kreitzer's als 
eine gemeinsame Muskelschicht aufgefasst werden müssen, die 
sich nicht in einzelne Schichten trennen lassen. Diese Musku- 
latur, eine mannigfach modificirtc Ringmuskulatur, wie wir be- 
reits sahen, setzt sich continuirlich von den Tuben her auf den 
Uterus fort und geht von hier aus auf die Scheide tiber, gehört 
also dem ui-sprünglichen Müll er 'sehen Gang in seiner ganzen 
Ausdehnung an. Ihre stärkste Entwicklung erfährt sie natürlich 
am Uterus und eine für den Zweck dieses Organs besondere Um- 
gestaltung. 

Da diese Anschauung der menschlichen Uterusmuskulatur 
wesentlich durch die Verhältm'sse ihrer Entwickelung unterstützt 
wird, möchte ich zunächst auf diese eingehen, um dann im Zu- 
sammenhang wieder auf den menschlichen Uterus zurückzukommen. 

Entwlcklongsgeschlchtliche UnterHuchong. 

Die Entwicklungsgeschichte des Uterus ist seit der grossen 
Entdeckung Johannes Müller' s, welcher in dem nach ihm be- 
nannten Kanal die Anlage des uns hier beschäftigenden Organs 
erkannte, Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen. Die- 
selben beschäftigen sich jedoch ausschliesslich mit dem Verschmel- 
zungsprozess der Müller'schen Gänge, der Sonderung in Tuben, 
Uterus und Scheide, der Einmündung der Gänge in die Cloake, 
den Verhältnissen der Schleimhäute und des Epithels etc. Weder 
die Abhandlungen über die Entwicklung des gesammten Uro- 
genitalsystems von Rathke (71, 72, 73), Balfour (3), Wal- 
deyer (94), Für.bringer (22), Mihalkovicz (61), Janosik 
(37), Nagel (64) U.A., noch die speciell auf die Uterusentwiek- 
lung beschränkten von Dohrn (15, 16), Gasser (23), Imbert 
(38), Cadiat (9) und Tourneux und Legay (89) machen 
ausser ganz vereinzelten Bemerkungen über die Muskulatur der 
Müller'schen Gänge irgend welche Angaben. Ebensowenig bieten 
in dieser Beziehung die entwickelungsgeschichtliehen Notizen in 
den Arbeiten über die Missbildungen des Uterus von Kussmaul 
(50) und Kubassow (49). Die postfoctale Entwickelung der 
Uterusmuskulatur berücksichtigen hauptsächlich von Hoffmann 
und Bayer in ihren bereits besprochenen Arbeiten. 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusniuskulatur. 87 

Die einzigen verwerthbaren Notizen über die Entwickelung 
der üterusniugknlatur Staramen von Tourneux und Legay, ver- 
einzelte Angaben macht Imbert und einige vollständig wider- 
sprechende Cadiat. Nach ersteren zeigen sich deutliche Muskel- 
fasern im Mtiller'schen Gang erst gegen Anfang des fünften Monats. 
Bei einem Foetus vom Anfang des sechsten Monats fanden sie 
Muskelfasern in mannigfacher Richtung. Die Hauptrichtung war 
innen circulär und aussen longitudinal. Im Ganzen war die 
Dicke der Muskulatur etwa ^1 mm. Im achten Monat fanden sie 
im Corpus hauptsächlich Ringfasem, im Collum ausserdem noch 
anastomosirende Längsfaserzttge. Gegen Ende der Schwanger- 
schaft ist die Richtung der Muskulatur nach Tourneux und 
Legay eine so complicirte, dass sie jeder Beschreibung spottet. 

Nach Imbert entwickelt sich die Muskulatur des Uterus 
im sechsten Monat der Schwangerschaft. Cadiat dagegen findet 
schon bei 2V2 monatlichen Embryonen eine innere longitudinale 
geflechtartige Schicht und eine äussere Ringfaserschicht am 
Uterus, der sich aber nach seinen eigenen Angaben erst im vierten 
oder fünften Monat aus dem Müll er 'sehen Gange diflFerenicirt! 
(vergl. V. Ackeren). 

Der Uterus ist eins derjenigen Organe, deren Entwickelung 
mit der Geburt keineswegs zum Abschluss kommt. Seine Haupt- 
entwickelung, sowohl was äussere Gestalt und Grösse, als auch 
was die Structur anlangt, gehört vielmehr in das extrauterine 
Leben. Der Uterus entsteht bekanntlich aus der Verschmelzung 
der beiden Mtiller'schen Gänge. Dann tritt gegen das Ende 
des fünften oder den Anfang des sechsten Schwaugerschaftsmonats 
eine Sonderuug in Tuben (die unverschmolzenen Theile), Uterus 
und Scheide ein. Der Uterus ist jedoch auch nach der schein- 
bar vollendeten Verschmelzung und meist auch noch etwas später 
durch ein kurzes Septum in seinem oberen Abschnitt getheilt 
und somit noch in geringem Grade bicomis. 

Muskelfasern treten in der Wand des Mtiller'schen Ganges 
erst gegen drt- Mitte des fttnften Monats auf, also zu einer Zeit, 
wo die Verschmelzung beider Gänge zwar schon stattgefunden 
hat, die Sonderung in Uterus und Scheide aber noch nicht aus- 
gesprochen ist. Man findet jetzt nur ganz wenige c i r c u 1 ä r e Fasern 
in der Wand des späteren Uterus sowohl als in der der Seheide. 
Die Muskulatur der benachbarten Harnblase ist um diese Zeit 



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88 J. Sobotta: 

unl (las Zehnfache stärker als die des Mttller'schen Ganges. 
Deutlicher wird die Muskulatur erst in den späteren Monaten. 

Im siebenten Monat und deutlicher noch im achten kann 
man leicht im Corpus uteri eine ausgeprägte Ringmuskulatur er- 
kennen, welche lamellös angeordnet ist, der dünnen Schleimhaut 
diclit anliegt und sehr an die Ringmuskulatur der AflFenuteri er- 
innert. Nach der Serosa zu liegt eine bindegewebige Schicht 
mit den grösseren Gefössen. Muskulatur enthält dieselbe 
nicht. Der Uterus ist nicht selten jetzt noch im obersten Ab- 
schnitt bicomis, d. h. nicht bei der äusserlichen Betrachtung. 
Man findet zwei Lumina mit zwei sich eng berührenden Ring- 
muskelschichten, die sich unmittelbar in die Ringfaserschichten 
der Tuben fortsetzen. Beide Ringmuskelschichten verschmelzen 
weiter unten und bilden die gemeinsame üterusmuskulatur des 
Corpus uteri. Im Collum geht auch jetzt schon, ganz- wie wir 
es bei den Affen gesehen hatten, ein nicht unbeträchtlicher Theil 
der Ringmuskulatur und zwar immer die nach der Peripherie zu 
gelegenen Schichten in die Längsrichtung über. Ausserdem liegen 
schon unter der Schleimhaut in den Längsfalten der bereits wohl 
entwickelten Plicae palmatae deutliche longitudinale Muskelbündel, 
die erste Anlage des Stratum submucosum. 

Ein solcher Uterus aus der Mitte des achten Schwanger- 
schaftsmonats, wie er dieser Betrachtung zu Grunde liegt, ist 
2,3 cm lang, 9 mm breit und 7 mm dick. Das Collum ist länger, 
dicker und muskulöser als das Corpus, welches ungefähr nur ein 
Viertel der Länge des ganzen Uterus einnimmt. Es ist stark 
abgeplattet und antevertirt. Die Tube enthält einige wenige 
circuläre glatte Muskelfasern. 

Nicht wesentlich anders verhält sich ein foetaler Uterus aus 
dem neunten Schwangerschaftsmonat von 2,7 cm Länge. An 
demselben ist die Cervix und Portio vaginalis besonders stark 
entwickelt, das Corpus sehr klein und abgeplattet. Die Musku- 
latur verhält sich in Bezug auf ihre Schichtung und Anordnung 
fast genau so wie im achten Monat. Nur der Charakter der 
Schichten hat sich schon etwas geändert. Die Ringmuskulatur 
des Corpus hat nicht mehr so deutlich circuläre Richtung, Ge- 
fasse durchsetzen sie der Quere nach, schiefe und schräge Fasern 
mischen sich unter die circulären. Kurz, die Muskulatur erhält 
mehr und mehr den Charakter der Riugmuskulatur des Chim- 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 89 

panseu. Am Collum dagegen ist die circuläre lamellöse Anord- 
nung der Muskulatur noch sehr deutlich, die submucösen sowohl 
wie die äusseren Längsbündel stärker entwickelt. Die Tube ent- 
hält eine massig starke Ringfaserschicht. Die Muskulatur ist 
in ihrer stärksten Ausdehnung schon gegen SVg mm dick. Die 
Schleimhaut ist etwas dicker als in den früheren Monaten, ge- 
fiissreich, aber ohne Drüsen. 

Der Uterus des neugeborenen Kindes ist im Durchschnitt 
3,5cm lang. Den grössten Theil, mehr als zwei Drittel, macht 
die Cervix aus, das Corpus kaum ein Drittel. Der bei weitem 
stärkste Theil ist die Portio vaginalis selbst. Sie ist im Durchschnitt 
18 mm breit und 15 mm dick. Das Corpus ist bloss 14 mm breit 
und 7 mm dick. Dabei kommen sogar gut 2 mm auf das weite, 
mit einem Schleimpfropf gefüllte Lumen des Corpus, während 
das Lumen der Cervix weit enger, das der Portio vaginalis, also 
der eigentliche äussere Mutteraiund, ganz eng ist. 

Die Muskulatur am Uterus des Neugeborenen ist schon stark 
entwickelt. Am Corpus finden wir dieselbe modificirtc Ringmus- 
kulatur, wie wir sie schon kennen gelernt haben, aber immerhin 
mit recht deutlich circulär^r Hauptrichtung. Eine Zerlegung in 
mehrere Schichten ist unmöglich. Submucöse Längsbündel sind 
noch nicht entwickelt. Die Gefässe liegen zum grossen Teil an 
den seitlichen Abschnitten des Uterus, zum Theil von der Ring- 
muskulatur mit umschlossen. Einzelne grössere Gefässe liegen schon 
zwischen den Zügen dieser Schicht. Die Hauptmasse der Ge- 
iUsse jedoch liegt in einer bindegewebigen Schicht unter der 
Serosa. Letztere enthält noch keine Muskulatur. Auf die Ligg. 
rotanda gehen auch jetzt schon Muskelfasern vom Uterus über, 
auf die Ligg. uterosacra jedoch so gut wie gar keine. Die Tuben 
enthalten massig entwickelte circuläre Fasern, welche continuir- 
lieh in die grosse Ringmuskelschicht des Uteruskörpers über- 
gehen. 

Am Collum enthält die Schleimhaut schon drüsenartige Ein- 
sttllpnngen. Unter ihr liegt die dünne submucöse Längsfaser- 
schicht, dann folgt eine sehr deutliche und sehr starke Ring- 
maskelschicht, in ihren peripherischen Abschnitten von Längs- 
bttndeln durchsetzt. Letztere werden nach unten zu immer stärker 
und bilden an der Portio vaginalis eine continuirliche starke 
äussere Längsfaserschicht. 



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90 J. Sobotta: 

Was also die Uterusmnskulatur des Neugeborenen von 
der des Erwachsenen hauptsächlich unterscheidet und was 
auch allen Voruntersuchem aufgefallen ist, das ist der vollstän- 
dige Mangel der für den ausgebildeten Uterus so charakteristi- 
schen Gefösssehicht. Die Gefiisse liegen hier zum geringen Theil 
innerhalb der Ringmuskulatur, zum grössten Theil ausserhalb 
derselben im subserösen Bindegewebe. Die Verhältnisse der Cervix 
uteri des Neugeborenen dagegen sind von denen der ausgebil- 
deten nicht wesentlich verschieden. 

Der Uterus nimmt bekanntlich in den Lebensjahren bis zur 
Pubertät nicht an Grösse zu. Man findet ihn bei 2 — 1 1 jährigen 
Mädchen sogar regelmässig etwas kleiner als beim Neugeborenen. 
Kurz vor der Pubertät beginnt das eigentliche Wachsthum des 
Uterus zu seiner vollen Ausbildung. Ein solcher Uterus zu Beginn 
der Pubertätszeit stand mir leider, nicht zur Verfügung, da Mäd- 
chen dieses Alters äusserst selten zur Section kommen. Dagegen 
wurden Uteri von 2 — 10 jährigen Mädchen in Bezug auf ihre 
Muskulatur untersucht. Dieselbe war an denselben fast voll- 
ständig gleich entwickelt und zeigte nahezu dieselben Structur- 
verhältnisse. 

Ich wähle hier zum Ausgangspunkt der Betrachtung den 
Uterus eines 2V2Jährigen Mädchens. Derselbe unterscheidet sich 
von dem des Neugeborenen dadurch, dass das Corpus uteri viel 
stärker abgeplattet, das Lumen viel enger ist. Am Corpus ist 
die submucöse Längsmuskulatur auch jetzt nur angedeutet. Die 
Ringmuskulatur dagegen hat ihr Verhalten nicht unwesentlich 
verändert. Sie ist vielfach von grossen Geßlssen durchsetzt und 
umgiebt auch die Hauptgefässbündel an beiden Seiten des Uterus. 
Diese Geftlsse haben einen ziemlich erheblich störenden Einfluss 
auf die Anordnung der Muskulatur. Sie bilden näher der Peri- 
pherie als dem Lumen einen nicht ganz continuirlichen Ring um 
den Uterus inmitten der Muskulatur selbst. Es ist das die Anlage 
des Stratum vasculosum. Die Gefiisse dieser Schicht beeinflussen 
die Richtung der umgebenden Muskelztige. Sie laufen quer "und 
schräg mit denselben durch die Uterussubstanz. Die innersten Schich- 
ten der Muskulatur dagegen und zum Theil auch die äusseren 
behalten ziemlich genau ihre circuläre Richtung. Dadurch ent- 
steht der Anblick einer ganz unentwirrbaren regellosen Muskel- 
massc, wie man sie ailch vom Uterus der Erwachsenen gewohnt 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickeluiigsgeseh. d. üterusmtiskulatur. 91 

ist. Eigenthtimlich ist nur die Anordnung der grossen Gefilsse, 
insbesondere der grossen Venen zu einer fortlaufenden zusammen- 
hängenden Schicht inmitten der Muskulatur. Vielleich soll durch 
diese Lage besonders der grossen Venenstämme die Möglichkeit 
ihrer Compression bei der Geburt erleichtert werden. 

Der Uterus der Erwachsenen und zwar der nullipare, auf 
den sich meine Untersuchungen beschränken, zeigt eigentlich die- 
selben Verhältnisse wie der eben besprochene Uterus, nur in aus- 
gebildeterem Maasse. Vor allem ist die submucöse Muskulatur 
auch im Corpus uteri und im Anfangstheil der Tube entwickelt, 
die Gefösse sind grösser und stärker geworden und damit auch 
die Gefössschicht. Unter der Serosa sind als Reste der subserösen 
Longitudinalschicht der Thiere einzelne longitudinale Fasern zu 
erkennen, die am virginalen Uteinis aber nicht einmal eine con- 
tinuirliche Muskellage bilden. Dieselben scheinen während der 
Schwangerechaft zu hypertrophiren und auch nach der Gravidität 
noch am multiparen Uterus eine deutlichere Schicht auszumachen. 
Die Cervix zeigt eigentlich dieselben Verhältnisse wie die des 
vorher untersuchten kindlichen Uterus. Wie sich also auch schon 
äusserlich in Bezug auf die Grösse die Hauptentwicklung dcf; 
Uterus in der Pubertät am Corpus abspielt, so auch in Bezug 
auf die feineren Structurverhältnisse der Muskulatur. 

Die Tube der Erwachsenen enthält in der Nähe des Uterus 
noch longitudinale Fasern der submucösen Schicht. Die Haupt- 
masse ihrer Muskulatur macht die schon im embryonalen Leben 
angelegte Ringfasei-schicht aus. Ausserdem liegen einige longi- 
tudinale Bündel unter der Serosa. 

Werfen wir nun, bevor wir mit dem menschlichen Uterus ab- 
schliessen, einen Rückblick auf die Uteri, welche wir im Laufe 
dieser Untersuchungen kennen gelernt haben, so finden wir, dass 
alle Formen eine Muskelschicht gemeinsam haben, die in allen 
ihren Beziehungen nicht allein an den Uterus, sondern an den 
ganzen Genitaltractus, überhaupt an den ursprünglichen MttUer- 
scben Gang geknüpft ist, die innere Ringmuskulatur der 
Uteri bicornes und bipartiti, die Hauptmuskelschicht 
des Affenuterus, die eigentlicheUterusmuskulatur des 
Chimpansen und Menschen. 

Zu dieser Muskulatur gesellen sich longitudinale Faserzüge 
der Serosa, welche, rein morphologisch betrachtet, mit dem Uterus 



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92 J. S b o 1 1 a : 

nichts weiter gemeinsam haben, als dass sie da, wo ihn die Se- 
rosa mit ihrer Muskulatur tiberzieht, am stärksten sind, sonst 
aber in ihrem Verlauf und ganzen Verhalten unmittelbar an die 
Serosa geknüpft sind. Als eine besondere unbedeutende Schicht 
gesellt sich dazu das Stratum submucosum beim Chimpansen und 
Menschen. Woher dasselbe abzuleiten ist, lässt sich nicht er- 
kennen. Es scheint dem Uterus selbst eigen zu sein ohne Bezug 
auf seine Adnexa. 

Die Entwickelung der beiden Hauptmuskelschichten der 
Uterusmuskulatur wechselt ungeheuer in der Reihe der hier unter- 
suchten Thiere. Bei den Nagern mit langen Uterushörnern ist 
die longitudinale subseröse Schicht oft stärker als die eigentliche 
circuläre Uterusmuskulatur; fast ebenso stark ist sie bei den 
Raubthieren und Schweinen, deren Uterushörner gleichfalls lang 
sind und meist eine grosse Anzahl von Früchten beherbergen. 
Beim Schaf und Kalb wird diese Muskulatur schon zu Gunsten 
der inneren Schicht erheblich schwächer und bildet aber auch 
hier noch eine vollkommen selbständige Schicht. Beim AflFen 
verliert sie diese Selbständigkeit, verwächst mit der inneren 
l^chicht und tritt gegen diese schon erheblich in den Hinter- 
grund. Beim Menschen schliesslich findet man nur noch spär- 
liche Reste. 

Die Thiere mit langen Uterushömern , die viele Junge 
werfen, befördern die letzteren durch eine einfache Peristaltik 
aus dem Uterus und das ermöglicht wesentlich die starke Ent- 
wickelung der Längsmuskulatur. Diese Thiere haben dann auch 
eine dem Darm in ihrer Schichtung analoge Uterusmuskulatur, 
die sich aber, wie wir gesehen hatten, genetisch wie rein mor- 
phologisch anders verhält als die des Darms. Beim Schaf und 
Rind ist für die Geburt der meist einfachen Frucht eine reine 
Peristaltik nicht so sehr erforderlich wie ein mehr gleichmässiger 
continuirlicher Druck. Hier tritt denn auch die Längsmuskulatur 
in den Hintergrund und ausser der Muskulatur der Zwischen- 
schicht entwickelt sich besonders die Ringmuskulatur stärker. 
Noch viel mehr ist das letztere bei den Affen der Fall. Bei 
diesen aber tritt zugleich mit der Abgrenzung des Uterus in 
Corpus und Collum die Längsmuskulatur an letzterem auf, welcher 
die Erweiterung und Verkürzung des unteren Uterinsegments 
zufällt. 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 93 

Der Chimpansenuterus schliesslich nähert sich sehr dem 
menschlichen. Das liegt wohl auch in den physiologischen Ver- 
bältnissen des Geburtsacts begründet. Der Schädel der anthro- 
poiden Affen ist gegenüber dem der übrigen Säugethiere ein weit 
schwieriger zu überwindendes Geburtshinderuiss. und wenn auch, 
wie V. Hoffmann (35) nachgewiesen hat, das Verhältniss zwi- 
schen Schädel und Becken des Chimpansen erheblich günstiger 
ist als beim Menschen, so ist doch der Unterschied gegenüber 
den übrigen Säugethieren ein noch erheblich viel ungünstigerer 
für die anthropoiden Affen. Bei fast allen anderen Thieren 
macht der Kopf, wenn auch nicht immer den kleinsten, so doch 
einen ebenso unbedeutenden Theil aus wie jeder andere Abschnitt 
des Körpers. Die Früchte fallen hier einfach durch das Becken 
hindurch. Beim Chimpansen aber und noch mehr beim Men- 
schen muss der Schädel in bestimmter Richtung das Becken 
passiren, um überhaupt hindurchgebracht zu werden. Und ge- 
rade bei beiden finden wir die ähnliche complicirte, von allen 
anderen Formen abweichende Anordnung der Muskulatur. Man 
ist nun zwar noch weit davon entfernt, aus der Anordnung der 
menschlichen Uterusmuskulatur sich einigeimaassen genau ihre 
Wirkung construiren zu können, indess scheint die Anordnung 
doch keine so ganz willkürliche zu sein, wie das auf den ersten 
Anblick aussieht. Gerade diese complicirte Anordnung wird wohl 
gerade die verschiedensten Contractionen eimöglichen, deren der 
menschliche Uterus eben bedarf, um den grossen Schädel in den 
verschiedenen Stellungen durch das Beken zu pressen. 

Zusammenfassung. 

1. Die eigentliche fundamentale Uterusmuskulatur ist eine 
continuirlich von den Tuben auf den Uterus und auf die Scheide 
sich fortsetzende Ringmuskulatur. Sie ist die primitive Musku- 
latur der Müller 'sehen Gänge. 

2. Zu dieser gesellt sich eine dem Ligamentum latum an- 
gehörige Längsmusknlatur, welche in ihrem ganzen Verlauf stets 
der Serosa folgt. Dieselbe ist bei niederen Uterusformen mit 
langen Hörnern sehr stark entwickelt, beim Affenuterus erheblich 
schwächer, beim menschlichen Organ nur noch rudimentär. Auf 
die Tuben setzt sich diese Muskelschicht entweder gar nicht 



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94 J. S o b o 1 1 a : 

oder nur eine Strecke weit fort. Auf die Scheide geht sie für 
gewöhnlich ebensowenig wie das Peritoneum über. 

3. Zwischen beiden Muskelsehichten, in der eigentlichen 
Subserosa des Uterus liegen die grossen Gefössstämme, welche 
meist von mehr oder weniger starken Zügen glatter Muskelfasern 
umgeben und eingeschlossen werden. Ihre höchste Macht erreicht 
diese Muskulatur bei den Raubthieren und Zweihufern; bei Fle- 
dermäusen und Aflfen wird sie rudimentär, beim Menschen fehlt 
sie ganz. 

4. Die menschliche üterusrauskulatur ist ganz wesentlich 
ans der modificirten Ringmuskulatur hervorgegangen, deren Rich- 
tung vielfach durch die in ihr gelegenen grossen Gefösse be- 
stimmt wird. Letztere werden allmählich in den Bereich dieser 
Muskulatur hineingezogen. 

5. Dem Menschen- und Chimpansenuterus eigen ist eine 
submucöse Längsmuskulatur, welche den Falten der Schleimhaut 
folgt und dieselben bilden hilft. 

6. Eine Submucosa und eine Muscularis mucosae existirt 
im thierischen Uterus ebensowenig wie im menschlichen. 

7. Die Schichtung der menschlichen Uterusmuskulatur, 
wie sie bisher angenommen wurde, ist eine willkürlich construirte 
und nur durch die starke Entwickelung der Gefässe bedingte. 
Deswegen lassen sich auch diese künstlich gemachten Schichten 
nicht als Ausgangspunkt einer genetischen Erklärung der Uterus- 
muskulatur wählen. 



Am Schlüsse dieser Arbeit erfülle ich die angenehme Pflicht, 
meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Geh. Medicinal-Rath Prof. 
Dr. Waldeyer, sowohl für die Anregung zu dieser Arbeit als 
auch für gütigste Unterstützung bei Anfertigung derselben meinen 
innigsten Dank auszusprechen. 



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Beitr. zur vergl. Anat. u. Entwickelungsgesch. d. Uterusmuskulatur. 95 
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Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 7 



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Erklärung der Abbildungen auf Tafel IV. 



Fig. 1. Querschnitt durch das Uterushorn der Maus. ^j\, a Schleim- 
haut, b Ringmusculatur, c Längsmuskulatur, d Serosa, e Lig. 
latum, g Gefässe mit Blut. 

Fig. 2. Querschnitt durch das ITterushorn der Katze. 7i- ^ Schleim- 
haut, b Ringmuskulatur, c LUngsmuskulatur, d Serosa, e Lig. 
latum, g GefHsse der subserösen Zwischenschicht. 

Fig. 3. Querschnitt durch die äusserlich vereinigten Hörner desselben 
Uterus. ^Ii, a die beiden Schleimhäute, b die Ringmuskel- 



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lÖO J. Sobotta: Beiträge zur vergleichenden Anatomie etc. 

schichten, c die gemeinschaftliche Längsmuskulatnr, d Serosa, 
e Lig. latum, g Gefässe der Subserosa. 

Fig. 4. Querschnitt durch den einfachen Theil desselben Uterus, ^/i- 
Bezeichnungen wie oben. 

Fig. 5. Längsschnitt durch die Uterushorn-Tubengrenze des Schäfers. 
Vi- L Lumen des Uterushorns, 1 Lumen der Tube, A Schleim- 
haut des Uterus, a der Tube, B Ringmuskulatur des Uterus, 
b der Tube, cc gemeinsame Längsmuskulatur, d Serosa, 
g Gefässe. 

Fig. 6. Querschnitt durch das Corpus uteri des Macacus. */i- * Schleim- 
haut, b Ringmuskulatur, c Längsmuskulatur, d Serosa, e Lig. 
latum, f Wo Iff 'scher Gang, g Gefässe. 

Fig. 7. Querschnitt durch das Collum desselben Uterus. Vi* Bezeich- 
nungen wie 6. 

Fig. 8*). Querschnitt durch das Corpus uteri des Neugeborenen. Vi- 
a Schleimhaut, b modificirte Ringmuskelschicht, d Serosa, 
e Lig. latum, f Wölfischer Gang, g Gefässe. 

Fig. 9. Querschnitt durch das Corpus uteri eines 2V2Jährigen Mäd- 
chens. Vi- ^ Schleimhaut, b modificirte Ringmuskulatur mit 
Anlage der Gefässschicht, d Serosa, e Lig. latum, g Gefässe. 



(Aus dem zoologischen Institute zu München.) 

Untersuchungen über das centrale Nerven- 
system der Oladoceren. 

Von 
Dr. phil. et med. Paul H^amassa. 



Hierzu Tafel V, VI, VII. 



Nachdem von den Forschern, die bisher das Nervensystem 
der Cladocercn untersucht hatten, einige Punkte nicht ganz auf- 
geklärt worden waren und auch die Schwierigkeit der Unter- 
suchung mit den von ihnen angewendeten Methoden hervorge- 
hoben wurde, so schien es mir einiges Interesse äu bieten, dieses 



1) Die Muskulatur ist bei stärkerer Vergrössening eingezeichnet. 



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Paul Samassa: Unters, über das centrale Nervensystem etc. 101 

Object mit den Mitteln unserer modernen Technik einer erneuten 
Untersuchung zu unterziehen. Versuche, die ich mit Methylen- 
blau unternahm, fiihrten zu keinem Resultat. Ich wendete mich 
daher hauptsächlich dem Studium von Schnittserien zu, obwohl 
auch diese Methode mich bezüglich des Ursprungs einiger Gehim- 
nerven, die entweder sehr fein sind oder einen complicirten Ver- 
lauf haben, im Stiche Hess. Als ich mii* dieses Mangels bewusst 
wurde, stand mir jedoch lebendes Material nicht mehr zur Ver- 
fögung; andererseits konnte ich auch nicht hoffen, hier weiter 
zu kommen wie meine Vorgänger, die ja diesen Punkt bereits 
auf das Eingehendste untersucht hatten. Als Conservirungsmittel 
leistete mir Osmiumessigsäure sehr gute Dienste; man erzielt da- 
mit eine sehr distinkte Graufilrbung der Nervensubstanz, ohne 
die TinctionsfUhigkeit der Ganglienzellen zu beeinträchtigen. 

Was die Dauer und Stärke der Einwirkung betrifft, so ist 
die individuelle Verschiedenheit ausserordentlich gross; ja, es sind 
sogar am selben Thiere gewöhnlich Bauchmark und Gehirn in 
ihrem Verhalten verschieden, so dass bald das eine, bald das 
andere besser conservirt erscheint. Eine systematische Durch- 
arbeitung der Cladoceren in Bezug auf das Nervensystem lag 
nicht in meiner Absicht; ich zweifle nicht, dass eine solche, ins- 
besondere eine Untersuchung der Lynceiden, noch manche inter- 
essante Thatsache zu Tage fördern würde. 

Es ist mir eine angenehme Pflicht meinem verehrten Lehrer, 
Herrn Professor Hertwig, für die vielfache Anregung und für 
den lebhaften Antheil, mit dem er diese Arbeit verfolgte, auch 
an dieser Stelle meinen tiefgefühltesten Dank auszusprechen. 

Herrn Privatdocenten Dr. Hof er bin ich für das liebens- 
würdige Entgegenkommen, durch das er mir das Arbeiten in 
jeder Weise erleichterte, gleichfalls zu Dank verpflichtet. 

Sida crystaHina^ Strans. 

Ich stelle die Beschreibung dieser Art voran, da dieselbe 
den phylogenetisch nächstverwandten Phyllopoden, wie mir scheint, 
am nächsten steht; die Betrachtung des Nervensystems dieser 
Form wird uns dann das Verständniss so aberranter Formen, wie 
Leptodora, erleichtem. 



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102 Paul Samassa: 

Das centrale Nervensystem aller Cladoceren lässt sich 
passend in folgende vier Theile eintheilen: Das Gangl. opticum, 
das Gehirn, die Schlundcommissuren und das Bauchmark. Die 
topographischen Beziehungen des Kopfnervensystems zum Bauch- 
mark sind bei Sida wesentlich beeinflusst durch die steile Lage 
des Oesophagus. Die Verhältnisse sind nach in toto-Präparaten 
von Leydig bereits vortrefflich abgebildet, zur Orientirung kann 
jedoch auch Fig. 8 dienen, welche einen Sagittalschnitt, der ge- 
rade durch die Mitte des Thieres geht, wiedergiebt. — Wir 
sehen hier den Darm, der mit seiner dorsalen Wand die Decke 
des Kopfes erreicht-, aus seiner ventralen Wandung entspringt 
der Oesophagus, der fast senkrecht zur Mundöffnung herabsteigt, 
welche von der mächtig entwickelten Oberlippe nach vorne hin 
abgegrenzt ist. Das Gehirn, das Sehganglion und das Auge 
sind auf den Raum vor dem Darm und Oesophagus angewiesen, 
und es ergiebt sich daraus die aus Fig. 8 leicht ersichtliche 
Thatsache, dass das Gehirn direkt unter, sogar etwas vor dem 
Sehganglion liegt, ein Verhältniss, das sich z. B. bei Daphnia 
umkehrt. — Infolge dessen haben auch die beiden Schlundcom- 
missuren, welche aus dem unteren Theile des Gehirns entspringen 
und der ventralen Darmwand zustreben, eine stark schiefe Rich- 
tung, die übrigens nicht constant bleibt, sondern mehrere Bie- 
gungen besitzt. Das Bauchmark besteht aus zwei Längssträngen, 
die durch neun Quercommissuren verbunden sind. Erstere sind 
mit Ganglienzellen belebt, verlieren jedoch diesen Belag in der 
Gegend der letzten Fusspaare, verlaufen dann als einfache Nerven- 
stränge zu beiden Seiten des Darmes, treten schliesslich auf die 
dorsale Seite und in zwei ansehnliche Ganglien, welche am 
Grunde der beiden Steuerborsten am Postabdomen liegen und 
eine Commissur besitzen. Die Form des Bauchmarks ist haupt- 
sächlich beeinflusst durch die Bauchrinne, die offenbar für die 
Nahrungszufuhr ehie grosse physiologische Bedeutung hat. Da 
die Bauchstränge zu beiden Seiten der Bauchrinne liegen und 
die Commissuren sie bogenförmig verbinden, so ist das Studium 
des Bauchmarkes einigermaassen erschwert, eine sichere Präpa- 
ration ist wegen der Kleiaheit des Objectes unmöglich, anderer- 
seits ist es wegen der starken Krümmung der Commissuren nicht 
möglich, die Bauchstränge mit den Commissuren auf einem Fron- 
talschnitt zu erhalten; man ist hier daher auf die Reconstruction 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 103 

von Quei-8chnitten angewiesen. Da sich auch zur Schilderung 
der übrigen Verhältnisse Querschnitte als am brauchbarsten er- 
weisen, so will ich zu der eingehenderen Beschreibung einer 
Querschnittserie übergehen, wobei ich mich jederzeit auch auf 
Sagittal- und Frontalschnitte beziehen werde. 

Im ersten Schnitte, in dem wir den Opticus sehen, sind die 
Einzelaugen bogenförmig um denselben gestellt. Derselbe tritt 
von hinten in das Auge ein und ergiebt daher auf dem Quer- 
schnitte das Bild eines Spitzbogens, dessen Spitze nach vorne 
sieht und dessen Oeffnung dem Oesophagus zugewendet ist. Da 
es mehrerer Abbildungen von Quei-schnitten bedürfen würde, um 
dieses Verhältniss klarzulegen, so ziehe ich es vor, auf den 
Sagittalschnitt Fig. 8 zu verweisen. Wir sehen hier das Seh- 
ganglion (S. G.), aus dessen hinterer Hälfte der Opticus breit 
entspringt, um dann, etwas schmäler werdend, an den Retinulae 
zu enden. Zwischen den einzelnen Nervonfascrn tritt hierbei allmäh- 
lich immer dichter werdend Pigment auf. Fig. 1 zeigt einen Fron- 
talschnitt aus dem dorsalen Theile, aus dem ersichtlich ist, dass 
der Opticus aus der ganzen Breite des Ganglions entspringt, 
üeber das Sehganglion selbst geben Querschnitte wenig Aufschluss. 
Der erste Schnitt geht durch die obere Ganglienzellenschicht, 
der zweite und dritte durch die Punktsubstanz und die sie um- 
gebenden Ganglienzellen des Randes, der vierte durch die untere 
Ganglienzellenschicht, woraus bei einer Schnittdicke von 10 )la die 
Höhe des Sehganglions mit 40 }i hervorgeht. Der Querschnitt 
hat ovale Gestalt mit einer leichten Einbuchtung an der Stelle, 
wo der Oesophagus daran stösst. Reconstruirt hat das Ganglion 
die Form einer platten Bohne. Mehr Aufschlüsse geben Sagittal- 
und Frontalschnitte, wie sie den Figg. 1 und 8 zu Grunde liegen. 
Der histologische Bau des Sehganglions steht bei den Cladoceren 
in ganz genauem Verhältniss zum mehr oder minder hoch ent- 
wickelten Baue des Auges. Während das Sehganglion von 
Daphnia im Vergleich zu den sicher ursprünglicheren Verhält- 
nissen bei Sida bereits degenerirt erscheint, erreicht mit der 
höchsten Vollendung des Auges bei Bythotephes auch der Bau 
des Sehgauglions seine höchste Complicirtheit. Die Diflferenzirungen 
beziehen sich dabei hauptsächligh auf die Punktsubstanz. Diese 
besteht bei Sida immer aus drei Schichten (o. M., m. M., u. M.). 
Die oberste mid die unterste weisen eine dichtere Anordnung der 



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104 PaulSamassa: 

PuDktsubstauz anf, die mittlere sie trennende Schicht stellt sich 
an mit Osmium geschwärzten Präparaten bedeutend heller dar 
und entspricht offenbar einer mehr lockeren Anordnung der Punkt- 
substanz. Dorsal und ventral gehen die obere und die untere 
Schicht in einander ttber, nicht aber an den beiden Seiten. Die 
Punktsubstanz des Sehganglions ist umgeben von Ganglienzellen, 
die meist in zwei Reihen angeordnet sind; doch treffen sich auf 
der dem Gehirn zugekehrten Seite auch drei Ganglienzellenrcihen 
tlbereinander, lateral oft nur eine Reihe. Dieselben gehören dem 
kleinsten Typus von Zellen an, besitzen einen grossen Kern, 
während der Protoplasmaleib meist nicht zu erkennen ist. Sie 
sind durchaus unipolar. Was den ürspning des Opticus aus dem 
Sehganglion anlangt, so sind die Verhältnisse hier nicht so klar 
wie bei Bythotrephes, immerhin lässt sich folgendes mit Sicher- 
heit erkennen. Der grösste Theil der Opticusfasem entspringt 
aus den Ganglienzellen dgr oberen Schicht, daneben finden sich 
hauptsächlich in den hinteren Partien Fasern, welche durch die 
Ganglienzellenschicht hindurch au die Punktsubstanz treten, wo 
sie schon an der ersten Schicht enden, während sie bei Bytho- 
threphes bis an die dritte Schicht zu verfolgen sind. Da das 
Nervensystem der Cladoceren sich bei der Conservirung als »ehr 
wechselnd erweist, bin ich nicht sicher, ob dieses Verhalten nicht 
durch schlechte Conservirung vorgetäuscht wird; immerhin sind 
die direct an die Punktsubstanz herantretenden Fasern bei Sida 
viel zarter als bei Bithotrephes und Leptodora. Die Art des Ab- 
ganges der Fasern, welche direct von den Ganglienzellen ent- 
springen, ist in einigen Fällen in der Weise zu sehen, dass sich 
der Fortsatz der Ganglienzelle bald nach seinem Abgange theilt; 
die eine Faser tritt in die Punktsubstanz des Sehganglions, wäh- 
rend die andere zu einer Opticusfaser wird. Meist ist die Faser, 
die zur Punktsubstanz tritt, stärker und daher deutlicher zu sehen. 
Immerhin gelingt es auch häufig, die Abzweigung der in den 
Opticus tretenden Faser mit starker Vergrösserung zu erkennen. 
Wahrscheinlich dürfte dieses Verhältuiss die Regel darstellen. 

Aus dem Sehganglion entspringen lateral in der Frontal- 
ebene die beiden Comuiissuren zum Gehirn, die ich als Sehcom- 
missuren bezeichnen will. Dieselben (Fig. 1, 0. C.) bestehen .aus 
zwei Säulen von Punktsnbstanz, die auf der äusseren Seite mit 
Ganglienzellen belegt sind; es handelt sich hier um eine Ver- 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 105 

bindung der untersten Punktsubstauzschicht des Schganglions 
mit der Punktsubstanz des Gehirnes, welche jedoch nicht durch 
ein nervenartig angeordnetes Bündel von Verticalfasern her- 
gestellt wird, sondern durch Punktsubstanz, in der allerdings 
die Längsfasem überwiegen. Fig. 2 stellt einen Querschnitt in 
der Gegend der Commissuren dar. Auf der linken Seite ist die 
Commissur allein getroffen, während man rechts bereits die Ein- 
trittstelle der Commissur in die Punktsubstanz des Gehirns wahr- 
nimmt. Die lateralwärts und vorne liegenden Zellen stehen mit 
der Commissur in Verbindung, während die in der Mitte frei- 
liegenden Zellen der oberen Decke des Geliinis angehören. 

Der Verlauf der Umhüllungsmembran für Auge und Opticus 
mnss hier im Zusammenhange besprochen werden. Wie aus Fig. 1 
ersichtlich, entspringt bei 1 von der Körperwand eine Membran; 
dieselbe besitzt hier einige Kerne, die offenbar der Hypodermis an- 
gehören, die ich jedoch in das Bild nicht eingetragen habe, um 
es übersichtlicher zu erhalten. Diese Membran begleitet nun, 
oberhalb des Sehganglions hinziehend, den Opticus bis zur Stelle 
seiner Endigung an den Retinulae, schlägt sich dort um, um 
hierauf das ganze Auge zu überziehen. Sie bildet also einerseits 
die Opticusscheide, andererseits die Scheide für das Auge. Diese 
beiden Theile liegen natürlich von den Punkten 2 u. 2' an fest 
aneinander; man erkennt nur an einem erhöhten Lichtbrechungs- 
vermögen, dass man es mit zwei Membranen zu thun hat. Ich 
habe sie daher auch in der Zeichnung einfach dargestellt. Diese 
Membran dient aber gleichzeitig auch als Umhüllung für das Seh- 
ganglion. Man sieht in Fig. 1 zwischen Sehganglion und Gehirn 
den scharf hervortretenden Durchschnitt einer Membran, die je- 
doch hier, durch die Commissuren unterbrochen, mit der oberen 
Scheide keine Verbindung zeigt. In den folgenden Schnitten je- 
doch, wo die Commissuren bereits verschwunden sind, sieht man, 
wie die Membran, mit zahlreichen Kernen versehen, eine Strecke 
weit längs der Körperwand verläuft, dann jedoch unter das Seh- 
gang-lion tritt, um sich an der anderen Seite in gleicher Weise 
an der Körperwand zu befestigen. Betrachten wir fenier Fig. 8, 
so sehen wir, wie diese Membran sich doreal am Oesophagus 
befestigt und längs desselben nach oben verläuft, wobei sie wegen 
ihrer innigen Verbindung mit dem Oesophagus nur scliwer zu 
erkennen ist. Aus diesen Beobachtungen ist es leicht, sich ein 



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106 Paul Sainassa: 

Bild dieser Membran zu machen. Es handelt sich nm einen 
häutigen Sack, der Auge und Opticus fest umschliesst und da- 
durch eine tiefe Falte bildet, die sich zwischen Auge und Op- 
ticus einschiebt. Seitlich an der Kopfwand und dem Oesophagus 
l)efestigt, besitzt er an seiner unteren Wand zwei dreieckige 
Einschnitte, welche die Durchtrittsstellen für die Sehcommissuren 
bilden. So dient diese Membran dem doppelten Zwecke, einer- 
seits Auge und Opticus zu umhüllen, andererseits, das Sehganglion 
mit den darauf ruhenden Theilen suspendirt zu erhalten^). 

Das Gehirn weist einen deutlich bilateralen Bau auf und 
besteht aus zwei birnfönnigen Hälften, die durch eine breite 
Brücke mit einander verbunden sind. In der Punktsubstanz des 
Gehirns finden sich dichtere Anhäufungen derselben, die ich 
Markballen nennen will 5 dieselben zeigen grosse Gesetzmässig- 
keit in ihrem Auftreten, und es ist leicht, nach ihrer Lage die 
Regionen des Gehirns zu unterscheiden. Verfolgt man die Reihe 
der Querschnitte, so sieht man in dem der Fig. 2 folgenden die 
Quercommissur, die auf Fig. 2 auf der rechten Seite bereits zu 
sehen ist, die beiden Hälften bereits vollständig verbinden. 
Die Sehcommissuren sind in die beiden Hauptmarkballen (H. B.), 
wie ich dieselben nennen möchte, tibergegangen. Da die Quer- 
commissur sich dorsal befindet, so bleibt zwischen derselben ein 
Raum, der mit Ganglienzellen erfüllt ist. Hinter der Quercom- 
missur finden sich nur mehr wenige Ganglienzellen. Bereits im 
zweitnächsten Schnitt finden sich dorsal keine Ganglienzellen 
mehr, während bereits der obere Rand der Schlundcommissur in 
denselben fiillt. Die Punktsubstanz stellt hier eine H-förmige 
Figur dar, wie etwa die graue Substanz im menschlichen Rücken- 
marke. Die Hauptmarkballen haben die Form der Vorderhömer, 
während die Schlundcommissuren den Hinterhörnern ähneln. 
Zwischen den Markballen findet sich immer noch eine ansehn- 
liche Menge von Ganglienzellen, während dorsal in der Mitte 



1) Diese Darstellung weicht von derjenigen Grobbens (Ent- 
wickelungsgeschiclite der Moina rectirostris. Wien, Arbeiten a. d. zool. 
Instit. IT, 1870) wesentlich ab. Ohne hier auf den Bau des Auges 
nilher einzugehen, will ich nur bemerken, dass ich weder eine der 
Kopfhaut innen anlie^^ende zweite Membran noch irgend welche Häu- 
tungsproducte in dem Raum zwischen dem Auge und der Körper- 
wand jemals beobachtet habe. 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladocereu. 107 

ein neuer Markballen auftritt, den ich den centralen (c. B.) nennen 
will. Den nächsten Schnitt stellt Fig. 3 dar. Wir finden in 
demselben dort, wo sich in den vorhergehenden Schnitten die 
Anhäufung von Ganglienzellen fand, das unpaare Auge (u. A.), 
das auf Punktsubstanz aufliegt, welche gleichsam landzungenförmig 
in die Masse der Ganglienzellen vorspringt ; es stellt einen ovalen 
schwarzen Pigmentfleck dar, der nicht unmittelbar unter der 
Haut liegt, scmdern auch vorne noch von Punktsubstanz umgeben 
ist. Hinter dieser Punktsubstanzbrflcke, die zum unpaaren Auge 
führt, finden wir den centralen Markballcn. Hinter demselben 
finden sich einerseits Fasern, welche die beiden Hauptmarkballen 
verbinden, andererseits solche zwischen den Schlundcommissuren. 
Diese Commissur der Schlundcommissuren (u. C.) gewinnt in den 
folgenden Schnitten immer mehr an Umfang. Der nächste Schnitt 
zeigt noch eine Spur des unpaaren Auges, an die Stelle der 
Punktsubstanzbrücke sind aber wieder Ganglienzellen getreten. 
Der centrale Markballen liegt jetzt zwischen den beiden Haupt- 
markballen, die in diesem und im nächsten Schnitte ihr Ende 
erreichen. Den ganzen dorsalen Theil des Gehirns ninmit die 
Commissur zwischen den Schlundcommissuren ein, worunter ich 
natürlich nicht ein System vo.n gestreckt verlaufenden Fasern 
verstehe, sondern jenen Theil der Punktsubstanz, der gegen die 
Hauptballen abgegrenzt sich direct in die Schlundcommissuren 
fortsetzt. Im nächsten Schnitte, den Fig. 4 wiedergiebt, über- 
wiegen allerdings in derselben die direct von einer Seite zur an- 
deren verlaufenden Fasem sehr, was aber in den vorhergehenden 
Schnitten nicht der Fall war. Fig. 4 zeigt ferner das Auftreten 
eines neuen Gebildes, des Centralkörpers (C. K.). Dereelbe stellt 
einen schmalen, fast rechteckigen, gegen die Dorsalseite schwach 
abgebogenen Körper dar, der sich gegen die Umgebung sehr 
scharf abgrenzt. Er besteht aus einer dichten Anhäufung von 
Punktsubstanz und repräsentirt offenbar auch einen Markballen 
von eigenartiger Struktur. Als ein System von Faserzügen, 
welche, aus verschiedenen Richtungen konnnend, durch ihn hin- 
durchtreten sollen, kann ich ihn nicht ansehen, da er dann doch 
in irgend einer Richtung allmählich in diese Faserzüge über- 
gehen müsste. Dieses ist aber nicht der Fall, da er auf Fron- 
tal- imd Sagittalschnitten (Figg. 7 u. H) dieselbe abgeschlossene 
Lage hat wie auf Querschnitten, womit natürlich nicht gesagt 



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108 Paul Samassa: 

sein soll, dass nicht einzelne Fasern an ihn herantreten. Es ist 
ferner auch die Lage des Centralkörpers keine einer solchen 
Durchkreuzung von Fasern günstige, da er nicht etwa in der 
Mitte der Punktsubstanz des Gehirns gelegen ist, sondern am 
Grunde: der nächste Schnitt geht bereits durch das untere 
Ganglienzcllenlager hindurch und auch nach vorne trennt ihn 
nur eine kleine Schicht von Punktsubstanz vom vorderen Ganglien- 
zcllcnbelag. Wir werden übrigens noch weitere Gründe gegen 
eine derartige Auffassung bei Bythotrephes und Leptodora finden, 
lieber die Bedeutung des Centralkörpers kann ich mir keine 
Vorstellung bilden; die eigenthümlich dichte Anordnung der 
Puuktsubstanz, die, wie wir von den höheren Krebsen her wissen, 
für das Centrum des Gemchsinnes so charakteristisch ist, könnte 
auf die Vermuthung führen, dass es sich um die Ursprungsstätte 
des Riechnerven handelt. Nachdem jedoch die Markballen, aus 
denen die Riechnerven entspringen, leicht und sicher nachzu- 
weisen sind, so musste ich diese Vermuthung fallen lassen. Der 
Schnitt, den Fig. 4 abbildet, zeigt auf der linken Seite den Mark- 
ballen (R. C), aus dem der Nerv der Riechantenne entspringt; 
auf der rechten Seite zeigt ihn der nächste Schnitt, da die 
Schnitte nicht ganz genau die Querebene getroffen haben. In 
Fig. 4 fiillt ferner eine Reihe starker Fasern auf, die ich mit 
Sicherheit als Nervenfasern anspreche, da man sie zum Theil 
an Ganglienzellen herantreten sieht. Der nächste Schnitt geht 
durch die Ganglienzellenschicht am Boden des Gehirns. In der 
Mitte desselben sehe ich zwei grosse Ganglienzellen (Figg. 6, 7, 
gr. Z.) mit deutlich umfangreichem Protoplasmaleib, während die 
dieselben umgebenden kleinen Ganglienzellen denselben nicht er- 
kennen lassen. Ich glaube übrigens auch eine dritte Ganglien- 
zelle gesehen zu haben, die sich durch bedeutendere Grösse au»- 
zeichnete; es würde dies dann eine vollständige üebereinstim- 
mung mit den Verhältnissen bei Branchipus ergeben*). Be- 
trachten wir nun noch die Lagerungsverhältnisse im Gehirn auf 
Frontalschnitten (Figg. I u. 7), so sehen wir zu beiden Seiten 
die Hauptmarkbaileu, in der Mitte den centralen Markballen, 



1) S. Claus, Untcr.suchun«2en über die Organisation und Ent- 
wickelung von Branchipus und Arteinia. Arb. ans dem zool. Institut 
zu Wien Bd. II, 1886. 



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Untersachungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 109 

unter demselben den Centralkörper, zu unterst die beiden oben 
erwähnten und beschriebenen grossen Ganglienzellen, links davon 
das Riechcentrum. Man bemerkt femer, dass sich an der oberen 
Seite einige grössere Ganglienzellen mit deutlichem Protoplasma- 
leib und multipolarem Charakter befinden. Charakteristisch für 
den Bau des Gehirns erscheint mir vor allem, dass die Haupt- 
markballen von oben bis unten gleichmässig die symmetrischen 
Seitenlappen des Gehirns erfüllen, so dass man am Gehirn von 
Sida wohl sehr gut einen mittleren Theil und zwei Seitenlappen 
unterscheiden kann, während eine Gliederung in der Richtung 
von oben nach unten ohne Zwang nicht durchzuführen ist. 

Verfolgen wir nun die Schlundcommissuren auf Querschnitten, 
so müssen wir uns vor Augen halten, dass wir entsprechend 
den verschiedenen Biegungen bald Querschnitte, bald Schief- 
sehnitte derselben zu Gesichte bekommen. Unmittelbar unter, 
bezw. hinter dem Gehirn findet sich die Austrittsstelle der Nerven 
der zweiten Antenne; es findet sich hier ein Ganglion (Figg. 4 und 
9), in dem Zellen des grösseren Typus der Commissur aussen und 
zum Theil sogar innen aufliegen. Diesen Ganglienzellenbelag 
kann man nicht als eine Fortsetzung der Ganglienzellenschicht 
des Gehirns betrachten, da dieselbe, wie aus Fig. 4 ersichtlich 
ist, durch eine Einschnürung an der Hinterseite des Gehirns, die 
durch die Muskel der Riechantenneu (M.Ai) hervorgerufen wird, 
von den Ganglienzellen der zweiten Antenne scharf geschieden 
wird. Desgleichen hat das Ganglion, wie wir später sehen wer- 
den, nach hinten zu eine scharfe natürliche Grenze, so dass man 
mit vollem Recht von einem distincten Antennenganglion sprechen 
kann. Die Muskulatur der Antennen besitzt zwei verschiedene 
Nerven. Der eine tritt zu den Adductoren, die, ein mächtiges 
Muskelbttndel bildend, von der Basis der einen Antenne zu der 
der anderen zwischen Darm und Oesophagus ziehen (Fig. 3, M. Ag), 
so dass der Nahrungstract gewissermaassen auf diesem Muskel- 
bündel reitet. Der Nei-v für diese Muskclgruppe tritt zuerst ab 
und hat natürlich einen sehr kurzen Verlauf, da er in die An- 
tenne gar nicht eintritt. Der Nerv für die Abductoren (Fig. 9, N. Ag) 
tritt in die Antenne ein, in der der Haupttheil dieser Muskulatur 
liegt; er dürfte auch sensible Zweige abgeben. Zu Fig. 9 ist 
zu bemerken, dass sie einen Schnitt wiedergiebt, der in einem 
Winkel von ca. 30** zur Frontalebene geneigt ist; man sieht da- 



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110 Paul Samassa: 

her auf der rechten Seite bereits das Gehirn mit dem Riechcen- 
trum angeschnitten, auf der linken Seite das Ganglion, aus dessen 
Punktsubstanz der Abdnctorennerv entspringt. Der Verlauf der 
Schlundcommissuren weist bestimmte Beziehungen zu der Mus- 
kulatur auf, nach denen er sich leicht beschreiben lässt. Be- 
trachten wir Fig. 5, so sehen wir am Oesophagus vier Muskel 
entspringen, von denen zwei ventral nach aussen verlaufen, zwei 
dorsal. Seitlich stösst der Muskel der Riechantenne an den 
Oesophagus und verbindet sich sogar äusserlich mit demselben; 
beobachten wir ferner, dass sich hinter dem Oesophagus noch 
der Adductor der Ruderantenne befindet, so sehen wir, dass die 
Commissuren sich in einem von diesen Muskeln eng begrenzten 
Räume befinden. In Fig. 5 liegt nun immer noch das Antennen- 
ganglion vor; besonders stark sieht man hier die direct durch- 
gehenden Commissurenfasem hervortreten. Bereits im nächsten 
Schnitte haben diese vollständig die Oberhand gewonnen, und 
die Commissuren besitzen hier keinen Ganglienzellenbelag mehr. 
Es ist dies die oben erwähnte Abgrenzung des Antennenganglions 
nach der dorsalen Seite. Im nächsten Schnitte treten neuerdings 
Ganglienzellen auf, an die Stelle der Commissurfasern tritt Punkt- 
substanz, die zum Theil von zwei Reihen von Ganglienzellen um- 
geben ist, so dass es sich zweifellos um ein neues Ganglion han- 
delt (Fig. 12, r. G.), das ich, da es an die Hinterseite des Oeso- 
phagus tritt, als retrooesophageales bezeichnen will. Dasselbe 
lässt sich durch vier Schnitte hindurch verfolgen und weist im 
dritten davon eine Commissur auf (Fig. 12, C). Auf einem Sa- 
gittalschnitt (Fig. 13) sehen wir die Schlundcommissur (S. C), 
die aus gestreckt verlaufenden Fasern besteht und sich nach 
unten aus später zu erörternden Gründen verschmälert; an die- 
selbe scheinbar nur angelegt sehen wir an der ürsprungsstelle 
der Oberlippe das retroocsophageale Ganglion in Form eines 
Dreieckes, dessen Basis von Ganglienzellen gebildet wird und 
der Commissur anliegt. Aus der Punktsubstanz desselben ent- 
springt ein starker Nerv, der in die Oberlippe zieht und nach 
kurzem Verlaufe in ein neues Ganglion, das Oberlippenganglion, 
eintritt (0. G.). Dieses entsendet nun sensible Aeste in die Ober- 
lippe, von denen einer mit einer langgestreckten Hypodermis- 
zellc sich in Fig. 13 klar darstellt. Das Oberlippenganglion finden 
wir in Fig. 10 am Querschnitt getroffen. Fig. 12 ist nun leicht 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 111 

rerständlich; zn bemerken ist nur, dass der Schnitt, der etwas 
schief geführt ist, auf der linken Seite bereits unter den Boden 
der Kopfwand gerathen ist; daher ist die dicht anliegende Man- 
dibel angeschnitten. Auf Frontalschnitten sehe ich einen feinen 
Nerven aus dem Ganglion austi-eten, der möglicher Weise zur 
Innervirung der Oesophagusmuskulatur dient; doch konnte ich 
denselben nicht verfolgen. Dass die Commissur zwischen den 
retrooesophagealen Ganglien nicht auf die Antennenganglien be- 
zogen werden kann, ist aus Vorstehendem wohl klar, ganz ab- 
gesehen davon, dass eine so z«arte Commissur den physiologi- 
schen Bedürfnissen der Antennenganglien gar nicht genügen 
könnte und wir andererseits am Grunde des Gehirns eine starke 
Commissur gefanden haben (Fig. 4 u. C), die offenbar diesem 
Zwecke dient. Nach dem retrooesophagealen Ganglion verjüngen 
sich die Schlundcommissuren auf Sagittalschnitten auffallend 
(Figg. 13, 15). Diesem Verhalten entspricht auf Querschnitten 
eine bandartige Auffasernng und Auseinanderlagerung der Com- 
missuren, die sich dadurch in der Medianlinie sehr nähern, was 
aus Fig. 10 erhellt, wo übrigens die Fasern dicker gezeichnet 
sind, als der Wirklichkeit entspricht, um sie mehr hervortreten 
zu lassen. Dieses eigenthümliche Verhalten scheint hauptsächlich 
durch das Andrängen der Matidibclmuskulatur bedingt zu sein, 
die so die der Körperwand eng anliegende Commissur gewisser- 
maassen platt gedrückt hat. 

Unmittelbar unter dieser Region endet die Schlundcommissur 
im Mandibelganglion (Fig. 15, Md. G.), das unter der Mandibel 
in der Vorwölbung, welche der Ansatz der Maxille bedingt, ge- 
legen ist. Dasselbe besteht in einer Ansammlung von Ganglien- 
zellen und einer Vorwölbung der Punktsubstanz an der ventralen 
Seite, während die direct nach abwärts verlaufenden Fasern sich 
an der dorsalen Seite befinden. Diese Form ist für die Bauch- 
ganglien überhaupt charakteristisch und findet sich ja auch in 
b^onders excessivem Grade an dem retrooesophagealen Ganglion 
(Fig. 13). Hinter dem Mandibularganglion erkennt man eine 
leichte Anschwellung, die ich als Maxillenganglion deute (Mx. 
G.), doch fehlt diesem Ganglion eine Commissur. Die Commissur 
der Mandibelganglien befindet sich am oberen Ende derselben, 
also an der Eintrittstelle der Schlundcommissur, ein Verhalten, 
das hier durch mechanische Verhältnisse bedingt ist. Unmittelbar 



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112 Paul Samassa: 

unter der Oommissur beginnt nämlich die Bauehrinne als tiefer 
und enger Spalt, der sich zwischen den Erhebungen, von denen 
die Maxillen entspringen, gebildet hat; da nun das Ganglion in 
der Basis der Maxille selbst liegt, so ist der Weg über der 
Bauchrinne für die Commissuren der nächste (s. Fig. 16, wo es 
sich bereits um das Maxillarganglion handelt); aus demselben 
tritt der Bauchstrang in bogenförmigem Verlauf zum Ganglion 
des ersten Fusses, das bereits dem Darme anliegt (Fig. 15). 
Zwischen den Maxillen ist die Bauchrinne mit langen Borsten 
besetzt (Fig. 16), was offenbar zur Nahrungszufuhr Beziehung hat. 
Wie aus Querschnitten zu ersehen ist, entspringt der Mandibel- 
nerv seitlich aus dem Ganglion. Der MaxillennerV entspring 
aus seinem Ganglion ventral. 

Der Theil des Bauchmarks, der der Innervining der Beine 
dient, besteht aus sechs den Beinpaaren entsprechenden Ganglien- 
paaren, die durch ebenso viele Quercommissuren mit einander 
verbunden sind. Doch ist zu bemerken, dass auch der zwischen 
den Ganglien liegende Theil des Bauchmarks einen continuir- 
liehen Belag von Ganglienzellen aufweist, und die Ganglien 
nur in einer Ansammlung von Ganglienzellen und Punktsubstanz 
an der ventralen Seite des Bauchstranges bestehen (Figg. 14, 21). 
Die beiden Längsstränge liegen in den Längsleisten, von denen 
die Beine entspringen. Eine Ausnahme hieiTon macht nur das 
Ganglion des ersten Beinpaares, das wenigstens in seinem oberen 
Theile an der Seite des Darmes liegt (Fig. 11), ein Verhalten, das 
dadurch bedingt wird, dass in der Gegend des ersten Beinpaares die 
Bauchrinne sehr breit ist und die Beine weiter seitwärts ent- 
springen; daher zeigt dieses Ganglion auch auf dem Querschnitt 
eine kreisfiirmige Gestalt, während die anderen Ganglien seitlich 
comprimirt erscheinen. Die Oommissur des ersten Ganglions ist 
von allen die breiteste und lässt sich durch vier Schnitte hin- 
durch verfolgen. Hinter der Commissur tritt das Ganglion in die 
Fussleiste ein und giebt hier erst seine Nerven ab. Dieselben 
sind natürlich je nach ihrem Verlauf bald auf Querschnitten, 
bald auf Sagittalschnitten deutlicher. Mit Sicherheit konnte ich 
bei allen Ganglien vier Nerven beobachten: einen Nerv, der 
den höchsten Ursprung am Ganglion hat, in den Fuss eintritt 
und sich hier in zahlreiche Muskeläste auflöst (Fig. 14, 0. N3, 
0.N4, Fig. 21, 0.N4, 0.N5, Fig. 20, o.N.). In Fig. 14 kann man 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 113 

einen Zweig dieses Nerven am dritten Fuss bis iu eine Endigung 
im Muskel (N. E.) verfolgen. Ein zweiter Nerv, den ich den mitt- 
leren Fussnerven nenne (m. N. Fig. 14, Fig. 21), entspringt unter 
dem vorigen aus einer Vorwölbung an der unteren Seite des 
Ganglions. Derselbe zieht an den unteren Rand der Fussinser- 
tion und tritt hier in den Fuss ein. Der dritte Nerv (Fig. 14, 
F. 21 u. N.) entspringt gleichfalls an der unteren Seite des Gan- 
glions. Der Ursprung dieses Nerven liegt im ersten Fussganglion, 
etwas hinter dem Ursprung des mittleren Fussnerven; in jedem 
weiteren Ganglion rücken sich die Ursprünge näher, bis im fünften 
Fussganglion die beiden Nerven gemeinsam aus dem Ganglion 
austreten. Dieser untere Nerv zieht an die Körperwand unter 
der Fussinsertion und ist ein Eintritt desselben in den Fuss be- 
stimmt auszuschliessen. Etwas Genaues konnte ich über die 
Function der beiden letzteren Nerven nicht ermitteln, doch ver- 
muthe ich, dass der mittlere Nerv die Endglieder des Fasses 
innervirt, da der obere sich bereits in der Basis ganz in seine 
Muskeläste auflöst; der untere dürfte der sensible Nerv der Bauch- 
haut sein. Auf Querschnitten findet man femer noch einen seit- 
lichen Nerven, der aus der unteren Seite des Ganglions entspringt, 
um die Längsmuskeln des Körpers herumbiegt und die Körper- 
muskulatur versorgt (Fig. 20, s. N.). Aus dem letzten Fuss- 
ganglion tritt ein Nervenstrang, der keinen Beleg von Ganglien- 
zellen besitzt und sich um den Darm herum auf die dorsale Seite 
schlägt (Fig. 18, N.). Von diesem Strange tritt, nachdem er 
schon dorsal liegt, ein Nerv ab, der zum After hinzieht (Fig. 22, 
A. N.). Er selbst tritt am Grunde der Steuerborsteu in ein ziem- 
lich ansehnliches Ganglion ein, das sich durch mehrere Schnitte 
verfolgen lässt und auch eine Quercommissur besitzt. Dasselbe 
ist in Fig. 19 (B. G.) dargestellt. Es liegt den Sehnen, welche 
an die Borste herantreten, dicht an, so dass eine äussere Grenze 
nicht zu ziehen ist. Doch ist aus dem histologischen Verhalten 
zu ersehen, dass der mediale Theil dem Ganglion entspricht, 
während der laterale aus Sehnen besteht. Eine allgemeine Ueber- 
sicht über den Bauchstrang giebt die schematische Fig. 22. 

Wenn ich das Gefundene kurz zusammenfasse, so handelt 
es sich um ein retrooesophageaies Ganglion, welches einen Nerv 
zum Oberlippengangliou abgiebt, mit einer Commissur, ein Man- 
dibelganglion mit Commissur, ein Maxillenganglion ohne solche, 

Archiv für nükrosk. Anat Bd. 38 8 



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114 PaulSamassa: 

sechs Fussganglien mit je einer Commissur, endlich das dorsale 
Steuerborstenganglion, gleichfalls mit einer Commissur. 

Daphnia sima^ 0. F. Müller. 

Vom Genus Daphnia stand mir leider nur die in der Um- 
gebung von München gemeine Daphina sima zur Verfügung, die 
sich einerseits wegen ihrer geringen Grösse als ein ungünstiges 
üntersuchungsobject erwies, andererseits der mir bei den übrigen 
Cladoceren so brauchbaren Conser\'irung mit Osmium-Essigsäure 
einen beharrlichen Widerstand entgegensetzte. Immerhin gelang 
es mir auch hier die wesentlichsten Punkte klarzustellen. 

Der allgemeine Habitus und die topographische Lage des 
Nervensystems steht hier nicht unter jenem raumbegrenzenden 
Einflüsse, wie er für Sida so charakteristisch ist. — Die Ver- 
laufsrichtung des Oesophagus ist eine auffallend wechselnde, 
nähert sich oft sehr der horizontalen, während er in anderen 
Fällen stark gegen den Darm ansteigt. Doch erreicht dies nie 
jenen hohen Grad wie bei Sida und hat daher auch auf die 
Lage des Gehirns wenig Einfluss. Die Schlundcommissuren sind 
in keiner Weise durch Muskulatur an die Körperwand angepresst, 
und die Bauchrinne hat nicht die schmale und rechteckige Form 
wie bei Sida; die Beine entspringen mehr lateral, so dass die 
Ganglien des Bauchstranges nicht in den Fussleisten liegen, son- 
dern frei unter dem Darme. Die Commissuren liegen in gleicher 
Ebene mit den Ganglien, so dass man auf Frontalschnitten die 
Bauchstränge mit den Commissuren erhalten kann, was die Unter- 
suchung sehr erleichtert. Das Gehirn mit dem Sehganglion liegt 
über dem Oesophagus vor den paarigen Blinddännen, bedeutend 
hinter dem Auge. 

Das Sehganglion (Fig. 23, S. G.), das die obere Fläche des 
Gehirns nicht bedeckt, liegt auf der dorsalen Seite dem Gehirn 
auf und ist hier sehr ausgesprochen paarig. Es besteht aus zwei 
vollständig kugeligen Ballen von Punktsubstanz, welche in der 
Mitte aneinander stossen, ohne jedoch, soweit ich beobachten 
konnte, Fasern auszutauschen. Die Punktsubstanz ist von Gan- 
glienzellen umgeben, die meist in einfacher, zum Theil auch 
mehrfacher Reihe angeordnet sind. An der dorsalen Seite des 
Ganglions treten aus jeder Hälfte getrennt die Opticusfasern aus, 
die daher unmittelbar nach ihrem Austritte einen dreieckigen 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. Il5 

Spalt zwischen sich lassen. Doch treten sie bald zusammen und 
ziehen nach vorne gegen das Auge, in das sie von hinten ein- 
treten. Die Fasern sind auffallend dick. In der Punktsubstanz 
konnte ich keinerlei Struktur entdecken, die derjenigen bei Sida 
entsprechen würde. 

Zwei Commissuren verbinden die beiden Hälften des Seh- 
gangliohs mit dem Gehirn. Dieses hat bei seitlicher Ansicht 
eine viereckige Gestalt. Die symmetrische Zusammensetzung 
spricht sich hier mehr in seinem oberen Theile aus, wo eine 
tiefe Einsenkung die beiden Hälften scheidet, während sie in 
ihrem unteren Theile in einen sich vorne vorwölbenden Bogen 
in einander übergehen (Figg. 24, 25). Von Markanhäufüngen 
treten die beiden Hauptmarkballen besonders hervor. Desglei- 
chen findet sich der Centralkörper in ähnlicher Gestalt und nach 
allen Seiten hin gut abgegrenzt, wie bei Sida. Auch den über 
dem Centi-alkörper gelegenen centralen Markballen finde ich an- 
gedeutet. Das unpaare Auge zeigt eigenthümliche Verhältnisse. 
Es geht nämlich von der Mitte des Gehirns, in dessen oberem 
Theile (Fig. 27) ein schmaler Streifen von Pigment aus, der in 
der Nähe der Haut zu einem kolbenförmigen Gebilde anschwillt, 
welchem zwei Krystallkörper eingelagert sind. An diesen Kolben 
tritt aus dem unteren Theile des Gehirns ein bogenförmiger Zug 
von Punktsubstanz (Fig. 26, 1. N.) heran. Dieser Bogen giebt 
eine Reihe von Fasern an die Körpei-wand ab und kann seiner 
ganzen Beschaffenheit nach nur als ein vorgelagerter Theil des 
Gehirns angesehen werden. Wenn es nun auch nahe liegt, den- 
selben mit dem medianen Vorsprung der Punktsubstanz, auf dem 
bei Sida das unpaare Auge liegt, zu homologisiren, so lässt sich 
doch auch die Schwierigkeit des so weit herabgerückten Ur- 
sprungs nicht verkennen. Am vorderen Ende des unpaaren Auges 
sehe ich zwei längliche Zellen, in denen ich den Ursprung des 
Frontalnerven vermuthe (Fig. 26, F. N.). Der Riechnerv (Fig. 
28, R. N.) entspringt in ähnlicher Lage wie bei Sida im unteren 
Theile aus dem vorne gelegenen Riechcentrnm (R. C.) und ver- 
läuft in sanfter Steigung zur Riechantenne. Der NackenneiT 
(Fig. 23, N. N.)? den ich bei Sida trotz seiner zweifellosen Existenz 
nicht nachweisen konnte, besitzt bei Daphnia sein Centrum in 
einem an der oberen und dorsalen Seite gelegenen Markballen. 
Er tritt seitlich aus dem Gehirne aus, um in nahezu verticaler 



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116 PaulSamassa: 

Richtung zum Nacken aufzusteigen. Die eingefallene Körper- 
wand in Fig. 23 ist natürlich Kunstproduct. 

Die beiden Schlundcommissuren treten wie bei Sida aus 
dem hinteren Theile des Gehirns und besitzen nur an den Stellen, 
von denen die beiden Nerven für die Ruderantenne abgehen, An- 
sammlungen von Ganglienzellen (Fig. 30). Der obere dieser beiden 
Nerven ist stärker, entspringt unmittelbar nach dem Austritte der 
Commissuren aus dem Gehirne und tritt in die Antenne ein. Der 
untere schwächere Nerv entspringt bedeutend tiefer. Zu Fig. 29 
ist zu bemerken, dass der Schnitt von der Frontalebene etwas 
abweicht, so dass auf der rechten Seite bereits die Hinterwand 
des Gehirns angeschnitten ist. Man beachte auch, dass wir uns 
in diesem Schnitte bereits zwei Schnitte hinter der Mundöffnung 
befinden, und daher der Oesophagus, der in diesem Falle einen 
sehr steilen Verlauf nimmt, nahe seiner Einmtindungsstelle in den 
Darm getroffen ist. Ueber das Kopfnervensystem gelang es mir 
auch einige entwickelungsgeschichtliche Autklärung zu gewinnen. 
Am Embryo (Fig. 29) sieht man die paarigen Augen (A.), in denen 
sich bereits Pigment abgelagert hat. Unter denselben eine An- 
häufung von kleinen Zellen und als erste Anlage des Gehirns 
eine quere Commissur (G. A.); von derselben geht auf der linken 
Seite ein Augennerv ab, der seitlich an das Auge herantritt; nach 
unten sieht man längs des steil nach abwärts ziehenden Oeso- 
phagus die beiden Schlundcommissuren verlaufen, von denen über 
der Mundöffhung je ein Antennennerv abgeht. 

Hinter dem Oesophagus gestalten sich die Verhältnisse genau 
so wie bei Sida. Ein stark vorspringendes Ganglion (Figg. 28 u. 
31 V. G.), das mit dem der anderen Seite durch ' eine Commissur 
verbmiden ist (Fig. 30 r. C), entsendet einen Nerven zum Ober- 
lippenganglion (0. G.). Da auch die beiden Oberlippenganglien 
durch eine Commissur mit einander verbunden sind, so bildet sich 
um den Mund herum ein fönnlicher Nervenring. Voji dem Ober- 
lippenganglion strahlen Nerven aus, die in feinen Sinneshaaren 
an der Spitze der Oberlippe enden. Vom retro-oesophagealen 
Ganglion aus zieht die Schlundcommissur etwas nach hinten zum 
Mandibelganglion (Fig. 32 Md. G.), das in der Basis der Maxille 
liegt. Der Nerv zur Mandibel tritt seitlich aus, der Nerv zur 
Maxille unter demselben, aber vorne. Die Commissur liegt am 
oberen Ende des Ganglions über der hier beginnenden Bauch- 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 117 

rinne; bisher also durchaus ähnliche Verhältnisse wie bei Sida. 
Als Unterschied ist jedoch zu bemerken, dass sich keinerlei An- 
schwellung findet, die man als Maxillenganglion deuten könnte. 

Aehnlich wie bei Sida macht der Bauchstrang eine dorsale 
Biegung, um erst in der Gegend des ersten Beinpaares unter den 
Darm zu gelangen. Das Bauchmark (Figg. 33, 34) von Daphnia 
unterscheidet sich sehr wesentlich von dem von Sida, indem es 
eine hochgradige Vereinfachung erfahren hat. Es besteht nämlich 
aus zwei Fasersträngen, welche allseitig mit Ganglienzellen be- 
deckt sind. Während wir nun bei Sida jedem Fusspaare ent- 
sprechend eine deutliche Anschwellung an der ventralen Seite 
des Bauchstranges sahen, finden sich hier nur an den Austritts- 
stellen der Nerven mehr Ganglienzellen angehäuft. Dieselben 
entspringen jedoch für das erste und zweite Fusspaar ganz ge- 
trennt aus dem Bauchstrange, so dass hier jedem Fuss mehrere 
derartige kleine Anschwellungen entsprechen. Erst beim dritten 
und vierten Fusspaare macht sich eine grössere Concentration 
der Nervenaustrittsstelien bemerkbar (Fig. 34), so dass man hier 
schon eher von Ganglienanschwellungen sprechen kann. Das letzte 
Ganglion (Fig. 34, G. F5) ist bereits vollkommen gesondert und 
durch den Bauchstrang, der hier stark verdünnt ist und fast gar 
keine Ganglienzellen besitzt, mit dem vorherigen verbunden. Ein 
ähnlich unregelmässiges Verhalten weisen auch die Commissuren 
auf. Es finden sich im Bereiche des ersten Beinpaares drei, in 
dem des zweiten Paares zwei Commissuren, die Ganglien des 
dritten und vierten Beinpaares besitzen je eine, während ich 
beim Schlussganglion keine auffinden konnte. In den Commissuren 
finden sich aucl^ Ganglienzellen; in Fig. 33 und 34 insbesondere 
in der ersten, zweiten und sechsten, doch scheint dieses Verhalten 
kein gesetzmässiges zu sein. 

Was schliesslich die Nerven anlangt, so treten dieselben 
entsprechend der lateralen Insertion der Beine auch lateral aus 
und nicht ventral wie bei Sida. Der seitliche Nerv (s. N.) sowie 
der obere und mittlere (0. N., m. N.) sind auch hier mit ganz 
ähnlichen Functionen wie bei Sida leicht nachzuweisen (t'ig. 34). 
Der untere Nerv ist mir entgangen, was wohl mit seiner Zart- 
heit und seinem Verlaufe in Zusammenhang steht. Den Nerv, 
der zu den Steuerborsten zieht, habe ich gleichfalls aus dem 
Schlussganglion treten sehen. Doch konnte ich über seine Endi- 



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118 PaulSamas.sa: 

giing an den Borsten keine Beobachtungen machen, da das Ob- 
ject hierzu zu ungünstig ist. 

Bythotrephes longimanus, Leydig. 

Wie dem ganzen Aeusseren von Bythotrephes die bei ihm 
von allen Cladoceren am weitesten vorgeschrittene Entwickelung 
des Auges ihr Gepräge verleiht, so ist auch das centrale Ner- 
vensystem davon am meisten beeinflusst. Das Sehganglion bildet 
hier den weitaus massigsten Theil desselben und übertrifft das 
Gehirn bei weitem. Die Lagebeziehungen dieser Theile sind we- 
sentlich bedingt durch die mehr oder weniger stark ausgebildete 
Nackenbeuge. Hierin giebt es alle üebergänge: in einigen we- 
nigen Fällen liegt der Kopf in derselben Achse wie der Rumpf 
des Thieres; derartige Objecte sind daher zum Studium von 
Querschnitten sehr geeignet. Es kann aber auch die Kopfachse 
mit der Rumpfachse alle Winkel bis zum rechten bilden. In 
diesem letzteren extremen Falle bekommt man daher bei Frontal- 
schnitten durch den Rumpf Querschnitte durch den Kopf und 
umgekehrt. Am Bauchmark ist ferner bemerkenswerth, dass das 
Mandibelganglion hart an das retro-oesophageale herantritt, da- 
gegen vom Bauchmarke der Beingegend durch eine lange Com- 
missur, die keinen Ganglienzellenbelag besitzt, geschieden wird. 

Das Sehganglion hat die Gestalt einer ovalen, gegen das 
Auge zu convexen Platte-, mit seiner ventralen Seite liegt es über 
dem Gehirne wie ein überhängendes Dach (Fig. 38). Dorsal, wo 
die Commissuren zum Gehirne entspringen, zeigt es auf der un- 
teren Seite eine kuppenförmige Hervorwölbung. Um den histo- 
logischen Bau desselben zu verstehen, muss ich hier den Rahmen, 
den ich mir gesteckt, überschreiten und auf den Bau des Auges 
eingehen, dessen interessante Verhältnisse bisher noch nirgends 
genau beschrieben wurden. Wir sehen auf dem Bilde eines 
Sagittalschnittes (Fig. 36) zwei Gruppen von Einzelaugen: eine 
keilförmige und eine kugelförmige. Im keilförmigen Abschnitte, 
der dem Sehganglion zunächst liegt, sind die Rhabdome mit 
Pigmenfbechem und die Krystallkegel zu ausserordentlicher Länge 
entwickelt und reichen bis an den vorderen Rand des Auges. 
Die Enden der Pigmentbecher liegen alle in einer Kreislinie. Die 
Krystallkegel haben gleichfalls eine ausserordentliche Länge und 
werden durch eine bindegewebige Platte (S. P.) gestützt, welche 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 119 

vom Bindegewebe des Kopfes entspringt und bogenförmig in 
gleichmässigem Abstände von den Enden der Pigmentbecher nach 
vorne zieht und sich hier an der HOllmembran des Auges be- 
festigt. Durch diese Stützplatte treten die Krystallkegel hindurch; 
sie sind der dorsalen Seite des Thieres zugewandt und dienen 
zur Aufnahme der Eindrücke, die das Thier von hinten empfUngt. 
Der Durchschnitt des kugelföi-migen Theils stellt sich in Fig. 36 
als ein Kreissegment dar, dessen Sehne das Einzelauge des keil- 
förmigen Teils bildet, dem es aufliegt. Die Pigmentbecher haben 
eine constante Länge, welche etwa ein Drittel der vorerwähnten 
beträgt. Die Länge der Krystallkegel nimmt von hinten nach 
vorne zu allmählich ab und die hinteren treten noch durch die 
Stützplatte. Das Studium von Embryonen ergiebt, dass in sehr 
frühen Stadien, wo im Auge noch kein Pigment abgelagert ist, 
alle Einzelaugen gleiche Länge besitzen und im Kreise angeordnet 
sind, ebenso wie beim ausgewachsenen Thiere diejenigen der 
kugelförmigen Zone. Bald aber bekommen die dorsalen Einzel- 
augen im Wachsthum das Uebergewicht, bis sie endlich den vor- 
deren Augenrand erreichen. Es begreift sich, dass dadurch die 
Einzelaugen der vorderen Partie immer mehr in die Höhe ge- 
hoben werden und dadurch das Missverhältniss zwischen dem 
grossen Raum, den die wenigen Einzelaugen des keilförmigen 
Abschnittes einnehmen, im Vergleich zu dem der zahlreichen des 
kugelförmigen, immer grösser wird. 

Zu den Augen des keilförmigen Abschnittes treten nun die 
Nervenfasern aus dem vorderen Theil der ventralen Hälfte des 
Sehganglions (Fig. 36, 38 v. 0.), der Nerv für den kugelförmigen 
Abschnitt hingegen entspringt aus der ganzen dorsalen Hälfte 
desselben (Fig. 36, 38 h. 0.). Derselbe tritt zwischen den Pig- 
mentbechem der keilförmigen Schicht hindurch, um an die Re- 
tinnlae des kugelförmigen Abschnittes zu gelangen. Dieses Ver- 
hältniss, das zwar auch aus dem Sagittalschnitt der Fig. 36 
ersichtlich ist, wird besonders klar aus dem Frontalschnitte, den 
Fig. 37 darstellt: wir sehen den Pigmentbecher der kugelförmigen 
Schicht, welche die keilförmige allseitig umgiebt, in der Längs- 
richtung durchschnitten, während diejenigen der keilförmigen quer 
getroffen sind. Zwischen diese hindurch treten Bündel von Ner- 
venfasern, welche sich baumförmig verzweigen, so dass an jedes 
Rbabdom eine Primitivfaser tritt. Die Nerven sind von ihrem 



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120 Paul Samassa: 

Eintritt in das Auge an von Pigmentscheiden umhüllt. Mit diesen 
Eigenthümlichkeiten des Baues des Auges steht der Bau des 
Sehganglions im engsten Zusammenhange. Dasselbe setzt sich 
aus einer ventralen (Fig, 36 v. A.) und einer dorsalen (Fig. 36 d. A.) 
Hälfte zusammen, welche einen histologisch sehr verschiedenen 
Bau zeigen. Zwar zieht sich durch das ganze Ganglion jene 
Scheidung der Punktsubstanz in drei Schichten, die wir bereits 
bei Sida kennen gelernt haben, eine obere und untere dichtere, 
eine mittlere lockerere. Die obere Schicht hat hier jedoch eine 
weitere Differenzirung erreicht. Im ventralen Abschnitt sind in 
ihr drei Züge von dichterer Punktsubstanz angedeutet, die durch 
zwei hellere Züge von einander getrennt werden. Die Punkt- 
substanz ist hier von zwei bis drei Reihen kleiner Ganglienzellen 
umgeben, die jedoch vorne eine Lücke lassen; auch die obere 
und untere Schicht der Punktsubstanz gehen hier nicht in ein- 
ander über. Die Sehfasern, die jedoch nur aus dem vordersten 
Theil des ventralen Abschnittes austreten, lassen sich zum Theil 
durch die obere und mittlere Markschicht bis an die untere ver- 
folgen, wo sie sich in der Punktsubstanz aufzulösen scheinen. 
Ein Theil der Fasern tritt aber jedenfalls bereits an die Ganglien- 
zellen der oberen. Schicht, sowie auch von diesen Zellen aas 
Fasern an die untere Markschicht ziehen. Die Fasern erreichen 
nie die Stärke wie im hinteren Abschnitte des Ganglions. In 
diesem (Fig. 36 d. A.) ist der Punktsubstanzkem weitaus grösser 
als im vorderen und erreicht stellenweise die Höhe wie im ven- 
tralen Theile die Punktsubstanz und . der untere Ganglienzellen- 
belag zusammengenommen. Diese Vermehrung der Punktsnbstanz 
wird zum Theile durch eine etwas breitere mittlere Schicht be- 
wirkt, hauptsächlich aber durch die Vergrösserung der oberen. 
Diese wiederholt gleichsam den Bau des ganzen Sehganglions, 
indem sie gleichfalls aus einer dichteren oberen und unteren und 
aus einer lockereren mittleren Schicht besteht. Die Ganglien- 
zellen dieses Abschnittes sind an der dem Auge zugekehrten 
Seite grösser als im ventralen Theile. Doch erreichen besonders 
in der Gegend der Sehcommissuren auch die unten gelegenen 
Ganglienzellen dieselbe Grösse und denselben Charakter (Fig. 38). 
Bei geeigneter Conservirung (Fig. 35) sieht man den grossen 
Protoplasmaleib dieser Zellen sehr deutlich. Die Opticusfasem 
treten auch hier durch die Ganglienzellendecke, die obere und 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 121 

mittlere Markschicht an die untere heran, einige Fasern konnte 
ich aber direct durch die untere Ganglienzellenschicht hindurch 
in die Sehcommissuren eintreten sehen. Für das Verhalten dieser 
durchtretenden Fasern erweist sich ein Querschnitt (Fig. 35) sehr 
lehrreich; derselbe bleibt natürlich wegen der Wölbung des 
Ganglions nicht durchaus in einer Schicht. Wir sehen in dem- 
selben die durchtretenden Fasern (d. F.) als schwarze Punkte in 
Lücken der umgebenden Punktsubstanz. Man sieht, dass die 
Nervenfasern im vorderen T heile dünner, die Lücken kleiner, 
hingegen viel zahlreicher sind. Im dorsalen Abschnitt liegen die 
Lücken in viel grösseren Abständen, sind grösser und besitzen 
derbere Nervenfasern in ihrer Mitte. Ob der Rand einer Lücke 
wirklich einer Nervenscheide entspricht, in der der Nerv flottirt, 
oder ob es sich um ein durch Schrumpfen des Nerven verur- 
sachtes Kunstprodukt handelt, muss ich dahingestellt sein lassen. 
Betrachten wir nun die Verhältnisse des Sehganglions und 
des Auges im Zusammenhange, so ist es höchst wahrscheinlich, 
dass bloss die aus dem dorsalen Abichnitte des Ganglions ent- 
springenden Fasern dem Opticus von Sida und Daphnia homolog 
sind, der ja auch in dieser Region seinen Ursprung nimmt. Die 
aus dem vorderen Theile entspringenden Fasern müssen wir als 
etwas Neues betrachten, das durch den eigenthümlichen Bau des 
Auges bedingt ist. Denn dass diese Verhältnisse etwa dadurch 
entstanden sein könnten, dass die im Embryo paarig angelegten 
Augen im Laufe der Entwickelung eine Drehung erfahren hätten, 
so dass schliesslich das eine Auge nach vorne, das andere nach 
rückwärts gelangt wäre und der vordere und hintere Sehnerv 
somit den beiden symmetrischen Sehnerven in der ersten Em- 
bryonalanlage entsprächen, lässt sich deshalb nicht annehmen, 
weil wir in der Entwickelung eine Andeutung einer derartigen 
Drehung nicht finden und die beiden Sehcommissuren, welche 
dieselbe doch mitgemacht haben müssten, ihre normale symme- 
trische Stellung ganz ebenso wie bei Sida bewahrt haben. Ein 
Anklang an die Durchkreuzung der Sehnervenfasern, wie sie filr 
Insekten und Malacostracen so charakteristisch ist, lässt sich 
aber nicht verkennen: denken wir uns nämlich, dass die langen 
Einzelaugen des keilförmigen Abschnittes auf die normale Grösse 
reducirt, hierbei aber nach wie vor vom vorderen Theile des 
Sebganglions innervirt würden, so würden diese Fasern mit den 



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122 Paul Samassa: 

Fasern des hinteren Opticus ein Chiasma bilden, ähnlich dem- 
jenigen höherer Arthropoden. Ja es mtisste dieses Chiasma 
auch in der Entwicklung von Bithotrephes in jenem Sta- 
dium auftreten, wo alle Einzelaugen noch gleichmässig ent- 
wickelt sind. In demselben liegt jedoch das Sehganglion dem 
Auge so dicht an, dass es mir nicht gelang zu entscheiden, ob 
Fasern schon vorhanden sind oder nicht. Den Zweck der eigen- 
thümlichen Anordnung der Einzelaugen vermuthe ich in Folgen- 
dem: Die langen Einzelaugen des keilförmigen Abschnittes be- 
sitzen infolge des grösseren Durchmessers ihrer Crystallkegel ein 
viel grösseres Gesichtsfeld, als die kurzen Augen des kugelför- 
migen Abschnittes. Es ergiebt sich also, dass nach hinten zu 
durch wenige lange Einzelaugen ein ebenso grosses Gesichtsfeld 
beherrscht wird wie durch viele kurze. Andererseits leuchtet 
ein, dass dadurch, dass die Lichteindrttcke eines viel grösseren 
Bezirkes durch ein Einzelauge in einen Nervenreiz umgesetzt 
werden, die Schärfe der Wahrnehmung wesentlich beeinträchtig 
ist. Nehmen wir jedoch an, dass das Thier nur von den rück- 
wärts nahenden Feinden, die doch eine beträchtlichere Grösse 
haben müssen, als es selbst, benachrichtigt zu werden braucht^ 
während es vorne und seitlich auf ein Erkennen der jedenfalls 
kleineren Beute angewiesen ist, so sehen wir in diesem Auge 
das Problem mit einer gegebenen Anzahl von Einzelaugen ein 
möglichst grosses Gesichtsfeld zu beherrschen und dabei auch 
noch den Lebensbedürfnissen des Thieres in Bezug auf Sehschärfe 
Rechnung zu tragen, in der vollkommensten Weise gelöst. Eine 
genaue physiologische Untersuchung wird hier gewiss noch sehr 
interessante Details zu Tage fördern. 

An den Sehcommissuren ist bemerkenswerth, dass dieselben 
keine directe Verbindung zwischen der Punktsubstanz des Gehirns 
und derjenigen des Sehganglions herstellen, sondern aus der An- 
sammlung Ton Ganglienzellen an der unteren Seite des Sehgang- 
lions entspringen (Fig. 37, 38 O.C.). Jedoch kann man einige 
von den derberen Opticusfasern durch die Ganglienzellen hin- 
durch in die Commissuren eintreten sehen. Die Punktsubstanz 
des Gehirns ist im Wesentlichen ähnlich angeordnet wie bei 
Sida. In den Hauptmarkballen fällt eine hintere Partie auf, die 
hauptsächlich derbere Fasern führt, die eine Fortsetzung der 
Seheommissureu sind (Fig. 38). Der Centralkörper rückt hier 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 123 

ganz an die Vorderwand des Gehiras, und liegen vor demselben 
keine Ganglienzellen (Fig. 38, 39 C. K.). In Folge dessen liegt 
der centrale Markballen nicht so sehr über als hinter ihm. An 
der oberen Seite des Gehirns ragt der Ganglienzellenbelag sehr 
tief in die Punktsubstanz hinein (Fig. 37), so dass es auf Quer- 
schnitten häufig den Anschein gewinnt, als ob einzelne Zellen 
mitten in der Punktsubstanz lägen (Fig. 39). An Bythotrephes 
gelang es mir auch, den Nerven für die Augenmuskel zu finden 
(Fig. 39 A. M. N.), der hier entsprechend der stärkeren Entwicke- 
lung der Augenmuskel ansehnlicher ist. Der Riechnerv entspringt 
an gewohnter Stelle trotz der hoch nach oben gerückten Riech- 
antenne, lieber einen Nackennerv konnte ich nichts ermitteln. 
Durch zwei Muskeln der Oberlippe wird das Gehirn an seiner 
Basis in die zwei Schlundcommissuren getheilt (Fig. 40), welche 
sehr mächtig sind und eine Abgrenzung gegen das Gehirn nicht 
haben. Die Commissur ist mit auffallend grossen Ganglienzellen 
belegt und schwillt alsbald zum Ganglion der zweiten Antenne 
an, das in der gewöhnlichen Weise zwei Nerven an dieselben 
abgiebt, die hier sehr nahe beisammen entspringen (Fig. 42). Das 
Antennenganglion reicht weit nach unten, so dass es in der 
Gegend, wo ventral bereits das retro-oesophageale Ganglion der 
Conmiissur aufliegt, dorsal und seitlich noch immer zu bemerken 
ist (Fig. 38, 41). Da auf das retro-oesophageale Ganglion un- 
mittelbar das Mandibelganglion folgt, so hat das Nervensystem 
hier ein concentrirtes und gewissermassen übereinandergeschobenes 
Aassehen. Das retro-oesophageale Ganglion (Fig. 41) hat dieselbe 
Lage wie bei Sida und besitzt eine Commissur. Knapp um den 
Oesophagus herum verlaufen die Oberlippennerven, die vor dem 
Oesophagus einen Beleg von Ganglienzellen besitzen, so dass man 
hier eigentlich nur von einem Oberlippenganglion sprechen kann, 
aus dem seitlich die Nerven entspringen (0. N.), die in ihrem 
Verlaufe auch wiederum Ganglien aufweisen. Aus Fig. 41 geht 
besonders klar hervor, wie sehr das retro-oesophageale Ganglion 
von der Schlundcommissur geschieden ist, so dass die retro- 
oesophageale Commissur nur auf ersteres bezogen werden kann. 
Dicht bei diesen und zwar mehr hinter als unter derselben be- 
findet sich die Commissur des Mandibelganglions. Letzteres 
(Fig. 44) liegt in der Basis der Mandibel selbst, da ja bei Bitho- 
trephes die Maxille auf einen Stummel, der eine Borste trägt. 



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124 Paul Samassa: 

reducirt ist. Die hohe Lage der Commissur lässt sich auch hier 
durch die tiefe Spalte, welche in der Mittellinie die Ansätze der 
Mandibeln trennt, erklären. Am unteren Ende des Ganglions 
entspringt der Nerv (M. N.), der horizontal in die Mandibel ver- 
läuft. Vom Mandibelganglion aus zieht ein einfacher Nerven- 
strang (Fig. 38, 43) zu den Fussganglien und zeigt auch unter 
der Maxille keinerlei Anschwellung oder Ganglienzellenbelag. Die 
Ganglien der Fusspaare bilden starke cylindrische Stränge, welche 
auch an den Austiittsstellen der Nerven fast keine Anschwellung 
besitzen. Entsprechend der Zahl der Fusspaare finden sich vier 
einfache Commissuren; in der Gegend derselben entspringt der 
Seitennerv, etwas unter derselben die beiden Nerven fttr den Fuss; 
da die Bauchstränge schon unter dem dritten Beinpaare ihr Ende 
erreichen, so findet sich hier bereits die Commissur des vierten 
Beinpaares; die Nerven derselben entspringen am Ende des Bauch- 
stranges und verlaufen in der Richtung desselben gegen den 
vierten Fuss. Die Fussganglienkette von Bythothrephes ist oflfen- 
bar schon als ziemlich concentrirt zu betrachten. 



Leptodora hyalina^ Lilljeborg. 

Dass bei Leptodora der eigenthttmlichen Körperbildung ent- 
sprechend auch das Nervensystem eine Umgestaltung erfahren 
würde, Hess sich wohl erwarten. Das Ganglion opticum und das 
Gehirn liegen unmittelbar unter dem Auge. Entsprechend der 
ausserordentlichen Länge des Kopfes sind auch die Schlundcom- 
missuren sehr gestreckt; dieselben sind auffallend schwach. Unter 
dem Oesophagus finden sich die Ganglien der zweiten Antenne 
und der Mandibel, die der Schlundcommisjmr fast an gleicher 
Stelle dorsal und ventral aufsitzen (Fig. 52). Zwei Längscom- 
missuren verbinden dieselben mit dem Bauchmark, das zu einer 
Platte äusserlich verschmolzen, unter dem zweiten Fusspaare liegt 
und in seiner Länge die Breite des Ansatzes dieses Fusses kaum 
übersteigt. 

Das Ganglion opticum (Fig. 45) gewinnt seine Eigenthüm- 
lichkeit dadurch, dass es in der Höhendimension viel mehr ent- 
wickelt ist als bei anderen Formen; es hat die Gestalt eines 
Würfels, der nach unten durch eine halbkugelf()rmige Fläche 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 125 

abgegrenzt ist. Es wird von zwei bis drei Reihen von Gan- 
glienzellen umgeben, die einen deutlichen Protoplasmaleib zei- 
gen. Die Punktsubstanz ist auch hier in drei Schichten ge- 
sondert, von denen jedoch keine eine höhere Diflferenzirung er- 
langt hat. Der Opticus tritt mit seinen Fasern aus der ganzen 
Breite des Sehganglions mit Ausnahme des vordersten Theils; 
die Fasern vereinigen sich bald zu einem lateral comprimirten 
Strange, der in einen dorsoventral verlaufenden Spalt des Auges 
eintritt. Im Ganzen hat der Opticus nicht einen direct nach oben, 
sondern nach oben und vorne gerichteten Verlauf (Fig. 45). Auch 
hier tritt ein Theil der Opticusfasem durch die obere Markschicht; 
in der mittleren Schicht ist der Verlauf der Fasern bereits wenig 
deutlich. Auf einem Querschnitte stellen sich die Fasern ganz 
ähnlich dar wie bei Bythotrephes, doch sind sie hier weit zarter. 
j Das Gehirn (Fig. 46) hat eine birnförmige Gestalt und lässt von 
seinem bilateralen Bau äusserlich nichts mehr bemerken. Es ist 
durch zwei Commissuren mit dem Sehganglion verbmiden; die- 
selben entspringen direct aus der Punktsubstanz des Sehganglions 
(Fig. 45 0. C). Die Anordnung der Punktsubstanz schliesst sich 
im Wesentlichen an diejenige an, die wir bisher so typisch 
überall wiedergefunden haben. Wir sehen (Fig. 46) die beiden 
Hauptmarkballen, die durch eine über und eine unter dem Cen- 
tralkörper verlaufende Commissur verbunden sind. Der Central- 
körper hat seine gewohnte Lage; seine Form ist gedrungen. 
Seine Beziehungen zu seiner Umgebung konnte ich an einem 
Präparate gut erkennen, an dem künstlich eine Lockerung ein- 
getreten war (Fig. 50). Wir sehen denselben durch einen Spalt 
von der darüberliegenden Punktsubstanz getrennt, und da die 
Abgrenzung des Centralkörpers eine ganz scharfe ist, so lässt 
sich durchaus nicht annehmen, dass hier etwa Fasern abgerissen 
wären. Unter demselben sind schon einige Ganglienzellen der 
vorderen Gehimwand angeschnitten, hingegen tritt seitlich ein 
sehwaches Faserbündel an den Centralkörper heran. Unter dem 
Centralkörper verbindet eine Punktsubstanzbrücke die beiden 
Riechcentra (Fig. 46, R. N.). Eine Eigenthündichkeit von Lepto- 
dora besteht darin, dass sich über dem centralen Markballen noch 
eine Ansammlung von Punktsubstanz befindet (0. B.), die durch 
eine Schicht von Ganglienzellen von ersterem getrennt ist und 
meist auch allseitig von solchen umgeben wird. Die Ganglien- 



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126 PanlSamassa: 

Zellen, welche in ein bis zwei Reihen an die Punktsabstanz gren- 
zen, bieten keinerlei Eigenthümlichkeit. 

Mehr Interesse nimmt eine Schicht von grossen Zellen in 
Anspruch, welche die ganze obere Hälfte des Gehirns bedeckt. 
Die Zellen (Figg. 47, 48, 49) sind von beträchtlicher Grösse, be- 
sitzen einen rundlichen bis ovalen grossen Kern und eigenthüm- 
liehe Einschlüsse (E), welche in ihrer Form ausserordentlich 
wechseln. Bei Osmiumbehandlung besitzen sie eine intensiv dunkle 
Färbung, die jedoch nicht der charakteristischen Fettreaction 
entspricht, sondern mehr in's Braune spielt. Die Form ist sehr 
wechselnd: klumpen-, bisquit- oder bohnenförmig; häufig findet 
sich auch eine Form, die man am besten mit der einer Appen- 
dicularie vergleichen könnte (Fig. 49), ein kugeliger Kopf mit 
einem nach vom geschlagenen Anhang. Mitunter besitzt der 
Einschluss im Innera wieder eine Figur von lichterer Färbung-, 
welche die Form desselben in kleinerem Maassstabe wiederholt 
(Fig. 47). In einem Falle sah ich denselben sehr scharf als einen 
vierstrahligen Stern her^'ortreten (Fig. 48). In diesen Zellen 
kommen bei einigen Exemplaren grosse Vacuolen vor (Fig. 49), 
bei anderen fast gar keine. Die Vacuole kann den ganzen Raum 
der Zelle einnehmen, so dass man nur den plattgedrückten Kern 
an der Wand findet. Doch ist dieses Extrem nicht häufig. Es 
finden sich üebergänge, wo sich neben einem Einschlüsse auch 
eine Vacuole findet, während bei stark ausgebildeter Vacuole 
Einschlüsse fehlen. Zwischen den Zellen finden sich keine Zwi- 
schenräume, wie z. B. zwischen Ganglienzellen, die Zellen stossen 
aneinander und ist ihre Form davon auch beeinflusst, indem sie 
häufig vieleckig erscheinen. Weder auf Schnitten noch im iso- 
lirten Zustande lassen sie irgend welche Fortsätze erkennen. An 
die Punktsubstanz stösst dieser Deckzellenbelag nur am oberen 
Punktsubstanzballen (Fig. 46 o. B.). Doch kommt dies nur g-e- 
legentlich vor, und ist dieses Verhalten kein gesetzmässiges, da 
gewöhnlich auch dieser Theil der Punktsubstanz allseitig von 
Ganglienzellen umgeben ist. Die Sehcommissuren treten durch 
diese Schicht hindurch, ohne mit den Zellen irgend welche Ver- 
bindung einzugehen; in ihrem oberen Theile sind sie übrigens 
noch von Ganglienzellen des Sehganglions umgeben (Fig. 49, G. Z.). 
Als Ganglienzellen kann mau diese Zellen unmöglich deuten; nach 
ihrer Lage und Form ist jede Beziehung zu nervösen Erregungs- 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 127 

Vorgängen höchst unwahrscheinlich. Ich enthalte mich jeder Ver- 
muthung über die Bedeutung derselben, da sie noch in keiner 
Weise erschöpfend untersucht worden sind und insbesondere phy- 
siologische und entwickelungsgeschichtliche Beobachtungen über 
dieselben fehlen. 

Aus der Unterseite des Gehirns, die eine conische Gestalt 
hat, treten die Schlundcommissuren in der Medianlinie dicht neben 
einander ab, und zwar auffallender Weise von Ganglienzellen und 
nicht von der Punktsubstanz (Fig. 50 S. C). Sie ziehen hierauf 
durch den langen Kopf und treten endlich in die beiden Kopf- 
fettlappen. Sie bilden über denselben keine Conunissur. In den 
Fettlappen liegen sie unter der Begrenzungsmembran derselben 
und sind nur wenig abgeplattet. 

Das Verhältniss des Ganglions der zweiten Antenne zum 
Mandibelganglion wird durch das Bild eines Sagittalschnittes 
(Fig. 52) leicht verständlich. Wir sehen das Ganglion der zweiten 
Antenne (G. A^), welches der aus dem Fettlappen unter den Oeso- 
phagus tretenden Schlundcommissur rückwärts aufsitzt. Vorne tritt 
dieselbe in das Mandibelganglion (Md. G.); es ist dies offenbar 
eine Art Zusammenschiebung, wie wir sie schon bei Bithotrephes 
angedeutet gefunden haben. Das Mandibelganglion ist mit dem 
retro-oesophagealen Ganglion verschmolzen. An dem vorderen 
Theile desselben entspringt der Oberlippennerv (Fig. 52 O. N.), 
der sich um den Oesophagus nach vorne schlägt und über dem- 
selben das wenig ansehnliche Oberlippenganglion bildet. Seitlich 
tritt aus dem Mandibelganglion der Mandibelnerv (Fig. 51 M. N.). 
Die einzige Commissur, die sich hier findet, ist diejenige der 
Mandibelganglien (F. 51 C); sie ist mit Ganglienzellen besetzt, 
trägt also einen ähnlichen Charakter wie die Commissuren im 
Bauchmark. Eine Commissur zwischen den Antennenganglien 
kann ich mit aller Bestimmtheit in Abrede stellen, auch ist das 
Antennenganglion als vollkommen gegen das Mandibelganglion 
abgegrenzt zu betrachten (Fig. 51). Aus demselben entspringt 
bloss ein Nerv für die zweite Antenne, was wohl mit den gleichen 
Verhältnissen bei der Fussinnervation in Beziehung zu bringen 
ist. Aus dem Mandibelganglion entspringt vorne ein dünner 
Banchstrang (Fig. 51 B. S.), der, bloss aus Nervenfasern be- 
stehend, dasselbe mit der Ganglienmasse der Beine verbindet. 
Ich habe ihn in Fig. 52 durch eine unterbrochene Linie an der 



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128 Paul Samassa: 

Stelle, wo er in den folgenden Schnitten zu sehen ist, angedeutet 
(B. S.). Ist es nun einerseits für das Antennen- und Mandibel- 
ganglion charakteristisch, dass dieselben dem Oesophagus fest 
anliegen und mit ihrer Hülle mit dem Bindegewebe desselben 
verwachsen sind, so ist es eine Eigenthümlichkeit des Bauch- 
stranges, dass derselbe im Perimysium der umgebenden Muskeln 
verläuft. An der Stelle, deren Querschnitt Fig. 54 wiedergiebt, 
inseriren die dorso ventralen Muskeln an der Körperwand, während 
sich in einiger Entfernung davon zwischen denselben eine Sehne 
ausbreitet; in dem Winkel, den der Muskel mit dieser Sehne 
bildet, liegt von derselben vollständig umgeben der Bauchstrang. 
Diese Einrichtung, die offenbar sehr geeignet ist das Nerven- 
system in Seiner Lage zu erhalten, war mir auch deshalb inter- 
essant, weil ich dadurch eine Fehlerquelle kennen lernte, die 
hier auch bei der sorgföltigsten Präparation ohne das Studium 
von Schnittserien nicht zu vermeiden ist. Da beim Flächenprä- 
parat die Muskeln weggeschnitten sind, so machte es mir unbe- 
dingt den Eindruck, dass es sich hier um eine Nervencommissur 
handle und konnte ich mich erst durch genaues Studium der 
Schnittserien eines Besseren belehren. 

Die Ganglien der Füsse sind zu einer Platte verschmolzen, 
die Weismann sehr gut mit der Form eines Stemums ver- 
gleicht. Am Ansätze der Längsstränge, ziemlich platt, nimmt 
das Bauchmark nach unten immer mehr an Dicke zu, so dass 
es in der Gegend des Abganges des vierten Fussnerven einen 
fast kreisförmigen Querschnitt bietet (Fig. 56). Die Nerven für 
die drei ersten Beinpaare treten seitlich aus; während aber der 
Nerv des ersten Fusscs einen nahezu horizontalen Verlauf hat, 
nähert sich die Richtung der folgenden Nerven entsprechend dem 
immer tiefer liegenden Ansätze der Beine mehr und mehr der 
verticalen. Die Nerven des 5. und 6. Beinpaares sind mit ein- 
ander verschmolzen, entspringen am untersten Rande des Bauch- 
markes und verlaufen senkrecht zu ihren Extremitäten; vom Ner- 
ven des sechsten Fusses endlich zweigt sich der Nerv fftr das 
Postabdomen ab. Während äusserlich die bilaterale Zusammen- 
setzung der Fussganglienplatte gar nicht zu erkennen ist, ist die- 
selbe im inneren Baue des Ganglions deutlich ausgesprochen. 
Wir sehen zwei Längszüge von Punktsubstanz (Fig. 55), welche 
durch Ganglienzellen von einander getrennt werden. Entspre- 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 1^ 

chend den Austrittstellen der Nerven finden sich Commissuren 
(Fig. 55, 56 C.) und zwar, wie man an Fig. 56 ersieht, etwas 
der dorsalen Seite genähert. Man sieht femer, wie die Nerven 
für das 5. und 6. Fusspaar in der Punktsubstanz getrennt ent- 
springen und sich erst an der Austrittstelle des Nerven vereinigen. 
Auffallend sind grosse Ganglienzellen (Figg. 55, 56, gr. Z.), welche 
meist in der Einzahl an der Austrittstelle, der Nerven liegen. 
Dieselben besitzen einen grossen Protoplasmaleib, der sich sehr 
intensiv förbt, und einen kleinen Kern. Dass es sich hier um 
Ganglienzellen handelt, konnte ich daraus schliessen, dass ich in 
einem Falle einen deutlichen Nervenfortsatz an derselben be- 
obachtete. Die Grösse der übrigen Ganglienzellen unterliegt be- 
trächtlichen Schwankungen. 



Lltteratnr. 

Da von den Forschem, welche sich bisher mit diesem Thema 
beschäftigt haben, zum Theil andere Formen untersucht wurden 
als diejenigen, deren Nervensystem ich im Vorstehenden be- 
schrieben habe, so sehe ich mich genöthigt, die Litteratur hier 
im Zusammenhange zu besprechen. 

Der erste, der das Nervensystem der Cladoceren theilweise 
beschrieb, war Leydig^). Den Bauchstrang konnte er nicht 
sehen, im übrigen sind aber seine Abbildungen noch heute als 
mustergiltig zu betrachten und sind höchstens einige Details ab- 
weichend dargestellt, die übrigens grösstentheils bereits von An- 
deren berichtigt worden sind. 

Der erste, der auch das Bauchmark einer Cladocere be- 
schrieb, war Claus^), der dasselbe bei Evadne mediterranea ge- 
sehen und präparirt hatte. Das Nervensystem dieser Art schliesst 
sich den Polyphemiden an. 



1) Leydig, Naturgeschichte der Daphniden. Tübingen 1860. 

2) ClauSi Ueber Evadne mediterranea etc. Würzburg, Nat. 
Zeitschrift Bd. III, 1862. 

Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. SS, 9 



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idÖ Pau\ äamassa: 

Klunzinger^) bildet einen Theil des Banehstranges von 
Daphnia longispina ab. Jedes Fussganglion ist durch zwei ziem- 
lich weit abstehende Commissuren mit dem der anderen Seite 
verbunden. 

G. 0. Sars*) stellt einige Fussganglien von Sida mit ein- 
fachen Commissuren dar. 

P. E. Müller') giebt zwei Abbildungen des Nervensystems 
von Leptodora. Er hält den Fettkörper für ein Ganglion, zeichnet 
aber unter dem Oesophagus zwei Ganglien; da er im flbrigen 
dieselbe Darstellung giebt wie später Weismann, kann ich auf 
die Besprechung letzterer Arbeit verweisen. 

Weismann*) sah die Deckzellen im Gehirn, bezweifelt aber 
deren zellige Natur; er giebt an, an derselben Stelle bei jugend- 
lichen Individuen grosse Ganglienzellen gefunden zu haben. Die 
Angabe Weismann's, dass die Schlundcommisduren als gemein- 
samer unpaarer Strang aus dem Gehirn entspringen und sich erst 
weit unten im Kopfe theilen, kann ich nicht bestätigen (Fig. 50). 
Desgleichen kann ich eine Commissur zwischen denselben vor 
dem Eintritt in den Fettkörper mit Bestimmtheit in Abrede 
stellen. 

Das untere Schlundganglion beschreibt Weismann als ans 
zwei übereinander geschobenen Nervenknoten bestehend; wenn 
auch die in Fig. 5 von ihm gegebene Abbildung von einem jugend- 
lichen Individuum mit meiner Darstellung vom erwachsenen 
Thiere sehr gut übereinstimmt, kann ich hingegen das Unter- 
schlundganglion (Usg.), das er in Fig. 10 A abbildet, wegen seiner 
Grösse und Lage nicht für ein solches halten. Der Nerv der 
zweiten Antenne entspringt nach Weismann aus dem unteren 
Schlundganglion, was ihn sehr überrascht. Da er doch den Bau 
desselben als aus zwei Nervenknoten bestehend beschreibt, und 



1) Rlunzinger, Einiges zur Anatomie der Daphniden, nebst 
kurzen Bemerkungen über die Stisswasserfauna der Umgebung Cairos. 
Zeitschrift für wiss. Zool. XIV, 1864. 

2) Sars, Norges Ferskvandskrebdyn I. Cladocera, Ctenopoda, 
Christiania 1865. 

3) P. E. Müller, Danroarks Cladocera. Kjobenhaven 1867. 

4) Weismann, Ueber Bau und Lebenserscheinungen von Lepto- 
dora hyalina. Zeitschrift für wiss. Zool. 1874. 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 1^1 

dieses Verhalten auch in Fig. 5^ wenn auch nicht so deutlich, zu 
sehen ist, so wundert es mich, dass er nicht den oberen Nerren- 
knoten als Ganglion der zweiten Antenne in Ansprach nimmt. 
Ob sich übrigens Weismann das Unterschlundganglion als eine 
median yerschmolzene Masse vorstellt, oder paarig, kann ich aus 
seiner Darstellung nicht entnehmen; eine Quercommissur ist we- 
nigstens nicht erwähnt. Vom Bauchmark lässt Weismann sechs 
Nervenpaare ihren Ursprung nehmen, was, wie aus meiner Dar- 
stellung hervorgeht, wenigstens für das erwachsene Thier nicht 
zutrifft. 

Claus^) beschreibt das Nervensystem des Genus Daphnia 
und legt hierbei hauptsächlich Daphnia similis zu Grunde. Be- 
zflg^ich des Opticus wendet er sich gegen Weis mann, der jene 
Fasern, welche aus dem Ganglion in das Auge ziehen, Opticus 
nennt, während Clans die Stränge, welche das Gehirn mit dem 
.Sehganglion verbinden, als solchen bezeichnet wissen will und 
alles übrige als zur Retina gehörig ansieht; auch Spangen- 
berg*) gebraucht diese Bezeichnungen. Ich habe mich hierin 
Weismann angeschlossen und ausserdem die Verbindung des 
Gehirns mit dem Ganglion opticum als Sehcommissur bezeichnet, 
um dadurch diese gegen einander gut abgegrenzten Gebilde leicht 
unterscheiden zu können. Den Ausdruck Retina habe ich des- 
halb vermieden, weil derselbe, von Wirbelthieren entnommen, 
leicht zu Missverständnissen führt. Es bedarf ja nur des Hin- 
weises darauf, dass dieses Gebilde bei Wirbelthieren, durch eine 
Gehimansstülpung entstanden, absolut keine Homologisirung mit 
den Verhältnissen bei Arthropoden gestattet. Eine weitere An- 
sicht, die gleichfalls von Claus und von Spangenberg ver- 
treten wird, geht dahin, dass an jedes Rhabdom eine denTheil- 
stttcken desselben entsprechende Zahl') von Primitivfasem her- 



1) Claus/ Zur Renntniss der Organisation und des feineren 
Baues der Daphniden und verwandter Cladoceren. Zeitschr. fär wiss. 
Zool. XXVII, 1876. 

2) Spangenberg, Das Centrainer vensystem von Daphnia magna 
und Monia rectirostris. Habilit.-Schr. München 1877. 

3) Claus giebt in dieser Arbeit die Zalil der Theilstücke der 
Rhabdome und Krystallkegel auf vier an, berichtigt dies jedoch in 
einer späteren Arbeit auf die richtige Zahl fünf. 



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Id^ Paul Samassa: 

antritt und dass daher durch ein Rhabdom eine dem entsprechende 
Anzahl vcsrschiedener Lichteindrticke geleitet werden könne. 
Gegen diese Ansicht erheben sich physiologische Bedenken: wir 
müssen doch das ßhabdom als jenes Organ ansehen, in dem^ 
ähnlich wie in den Zapfen und Stäbchen der Wirbelthierretina, der 
Lichteindruck in eine nervöse Erregung umgewandelt wird*), 
und damit ist auch die Einzahl der Empfindung, die hier erzeugt 
wird, gegeben, üebrigens erscheint mir auch das Herantreten 
von 5 Fasei*n nach dem Bilde, das ich bei Bythotrephes erhalten, 
nicht wahrscheinlich (Fig. 32). Im Sehganglion, das bei Di^hnia 
similis offenbar complicirter gebaut ist, als bei Dapbnia sima, 
will Claus im granulären Kern, der von peripherischen Ganglien- 
zellen umlagert ist, keineswegs ausschliesslich Punktmasse, son- 
dern auch dichtgedrängte Ganglienzellen gefunden haben, was 
ich nicht bestätigen kann. Auch im Innern des Gehirns glaubte 
Claus eine Anzahl von Ganglienkeruen erkannt zu haben, die 
er ohne Schwierigkeiten herauspräparirte und sich von ihrer Zu- 
sammensetzung aus Zellen überzeugte. In einer späteren Arbeit') 
berichtigt er jedoch diese Ansicht, nachdem vorher schon Span- 
genberg sich gegen dieselbe ausgesprochen hatte, und giebt 
speciell von dem in der ersten Arbeit als oblonger Kern (Fig. 10, 
0. C.) .bezeichneten Gebilde an, dass es mit dem für Arthropoden 
so charakteristischen Centralkörper identisch sei. Derselbe soll 
dadurch zu Stande kommen, dass in denselben Fasern der ver- 
schiedensten Richtung einstrahlen: ich glaube nachgewiesen za 
haben, dass es sich hier um einen scharf abgegrenzten Kern von 
dichter Punktsubstanz handle, an den nur wenige Fasern heran- 
treten. Die Nerven der Ruderantennen lässt Claus (Fig. 10) 
einem Ganglienpaare entspringen, das unter dem Schlünde ge- 
legen und durch eine starke Conmiissur vejrbunden ist. Die bei- 
den Nerven treten dicht beisammen aus und lassen durch ihren 
schief nach unten gerichteten Verlauf annehmen, dass die Ruder- 
antenne weit unter dem Munde gelegen ist. Ich habe ein der- 

1) Siehe Exner, Die Physiologie der facettirten Augen von 
Krebsen und Insekten. Leipzig u. Wien 1891. 

2) Claus, Untersuchungen über die Organisation und Entwick- 
lung von Branchipus und Artemia nebst vergleichenden Bemerkungen 
über andere Phyllopoden. Arb. aus dem zoolog. Institut zu Wien, 
Bd. II, 1886. 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 133 

artiges Verhalten nie beobachten können. Unter den Mandibeln 
beschreibt Claus eiti Ganglion, das Mandibeln und Maxillen in- 
nervirt, Was mit dem von mir bei Daphnia sina gefundenen Ver- 
hältnisse abereinstimmen würde. In einer späteren Arbeit*) be- 
richtigt er diese Angabe dahin, dass sich auch für die Maxille 
ein gesondertes Ganglion findet und betont die Schwierigkeiten, 
welche gerade diese Region der Untersuchung bietet. Nach letz- 
terer Angabe würde sich also Daphnia similis mehr an Sida an- 
schliessen. Schliesslich giebt er an, dass die Nerven der Tast- 
borsten des Abdomens durch je zwei spindelförmige Ganglien- 
zellen unter den Borsten treten, was offenbar von dem von mir 
bei Sida beschriebenen Verhalten principiell sehr abweicht. 

In seiner Arbeit über die Polyphemiden*) beschreibt Claus 
dem Ganglion des ersten Fusses anliegend ein MaxiUarganglion, 
das ich mit Bestimmtheit in Abrede stellen kann. Hierbei be- 
merkt er, dass auch bei Daphnia das MaxiUarganglion dem 
Ganglion des ersten Fussies anliege, was ich für Sida nicht be» 
stätigen kann, wo dasselbe mit dem Mandibelganglion vereinigt, 
vom Ganglion des ersten Fusses aber sowohl durch seine Lage 
als durch eine Längscommissur deutlich abgegrenzt ist. Zu der 
stark schematischen Fig. 5 bemerke ich femer, dass die Fuss- 
ganglien \iel weiter unter dem Maxillenrudiment liegen, als dies 
dort dargestellt ist. Desgleichen konnte ich die Commissur, die 
auf Fig. 5 die beiden Maxillenganglien verbindet, nicht auffinden, 
und habe ich auch die Commissuren aller Fussganglien einfach 
gefunden und nicht, wie Claus es für das erste und zweite 
Ganglion abbildet, doppelt. Auch liegen die Commissuren durch- 
aus etwas höher, als die Austrittstellen der betreffenden Nerven 
und nicht tiefer. Am Auge hebt Claus die verschiedene Länge 
der Krystallkegel und Rhabdome hervor, worauf bereits Weis- 
mann*) hingewiesen hatte, macht jedoch über den Bau der 
Augen keine genaueren Angaben. 



1) Claus, Zur Kenntniss dos Baues und der Organisation der 
Polyphemiden. Denkschr. der k. k. Akad. d. W., Math.-nat. Ol., 37. Bd. 
Wien 1877. 

2) I. c. 

3) 1. c. 



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134 Paul Samassa: 

Gleichzeitig mit der Polyphemidenarbeit Clans' erschien 
eine Arbeit von Spangenberg ^), in der eine eingehende Be- 
schreibung über das Nervensystem der Daphnia magna gegeben 
ist, der sich eine Notiz über das von Monia rechirostris anschliesst; 
die Abhandlung entbehrt leider der Abbildungen. Einige Diffe- 
renzpunkte habe ich bereits früher zu erwähnen Gelegenheit ge- 
habt. Ich bemerke noch, dass er das Schlundnervensystem be- 
schreibt, doch wurde ihm nach seiner eigenen Angabe das Ver- 
bal tniss desselben zu den Schlundcommissuren nicht klar. Die 
retrooesophageale Commissur bezieht er auf das Ganglion der 
zweiten Antenne. Femer fand er ein Mäxilienganglion, das mit 
dem der anderen Seite durch eine Connnissur verbunden war, 
was weder mit meinem Befunde bei Sida, noch bei Daphnia sima 
übereinstimmt. Die Ganglien findet er durchaus durch Doppel- 
commissnren mit einander verbunden. Da ich ein derartiges Ver- 
halten niemals beobachtet habe, möchte ich nur darauf hinweisen, 
dass die quer unter dem Darme verlaufenden Muskelsehnen bei 
präparirten Bauchsträngen leicht eine Commissur vortäuschen 
können (s. Fig. 54). Von den Nervensträngen, welche zu den 
Tastborsten des Abdomens treten, sagt Spangenberg zwar an 
einer Stelle, dass sie „zu einer Ganglienmasse unter einand^ 
verschmelzen", doch macht er später eine, wie mir scheint, dem 
widersprechende Angabe. Für Moina giebt er an, dass sich das 
Nervensystem eng an das von Daphnia anschliesse. Er konnte 
hier auch das Schlundnervensystem als einen die Mundöffiiung 
umgebenden Ring auffinden. Ueber eine Commissur, die die 
Ganglien der zweiten Antenne verbinden sollte, macht er jedoch 
keine Angaben. 

Vor Kurzem machte Wiedersheim*) die Entdeckung, dass 
sich im Gehirne von Leptodora eigen thümliche Bewegnngserschei- 
nungeu abspielen. 

Ich^) bezog diese Erscheinungen auf die Einschlüsse in den. 



1) 1. c. 

2) Wiedersheim, lieber Bewegungserscheinungen im Gehirn 
von Leptodora hyalina. Anat. Anz. V. Bd., Nr. 23, 1890. 

3) Samassa, Ueber eigenthümliche Zellen im Gehirn von Lepto- 
dora. Anat. Anz. IL Bd., Nr. 2, 1891. 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 136 

Deckzellen des Gehirns and konnte mich aus diesem Grunde den 
weitgehenden Folgerungen, dieWiedersheim aus seinen Beob- 
achtungen zog^ nicht anscbliesBen* 



Zusammenfassung. 

Wenn ich aus diesen Untersuchungen allgemeine Schlüsse 
ziehen soll, so ist wohl von vornherein klar, dass dieselben nach 
der phylogenetischen Seite hin wenig Neues bringen werden. 
Die nahen Beziehungen der Cladoceren zu den echten Phyllopoden 
sind durch so viele morphologische Thatsachen so fest begründet, 
dass es weiterer Beweise wohl nicht bedarf. Dass von den Cla- 
doceren Sida den Phyllopoden am nächsten steht, ergiebt sich 
ebenso sehr aus der noch wenig rudimentären Gestalt der Maxille 
und aus der gestreckten Form des Abdomens, als aus dem Baue 
des Nervensystems. Was die phyllogenctischen Verhältnisse unter 
den Cladoceren selbst anlangt, so wurde ja von Claus bereits 
in trefflicher Weise die Annahme Weismann's zurückgewiesen, 
dass man in Leptodora eine Urdaphnide vor sich habe, die am 
Ausgangspunkte der Cladoceren stehe; es genügt darauf hinzu- 
weisen, dass auch das concentrirte und so ausserordentlich von 
dem der echten Phyllopoden abweichende Nervensystem eine 
Stütze für die Claus'sche Annahme bietet. Im Uebrigen sehliesse 
ich mich der Ansicht Spangenberg's an, dass Leptodora sich 
bereits sehr früh von Sida-ähnlichen Formen abgezweigt hat, 
während die Entwickelung von Bythotrephes in anderer Weise 
sich eigenartig vollzog. Von Interesse ist schliesslich der Ab- 
schluss des Nervensystems durch eine dorsale Commissur bei 
Sida, was an die Verhältnisse bei Peripatus erinnert. Ziehen 
wir in Rücksicht, das ein so bedeutender Kenner der Crustaceen 
wie Claus die Vermuthung aufstellt^), dass die Annelidenformen, 
von welchen Crustaceen und Tracheaten ihren Ursprung genommen 
haben, nahe ver>vandt sind, so wird man wohl dieser Rücken- 
commissur eine gewisse Bedeutung zuschreiben dürfen. Doch 



1) Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. 
aus dem zool. Inst, zu Wien IL Bd., 1886. 



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136 Paul Samassa: 

müssten diese Verhältnisse erst bei echten Phyllopoden genauer 
untersucht werden, bevor sich daraus weitergehende Schlüsse 
ziehen lassen. 

Sind nun die phylogenetischen Beziehungen zwar auch im 
Nervensysteme nicht zu verkennen, so tritt uns doch andererseits 
eine gewisse Mannigfaltigkeit in demselben entgegen, der wir 
unsere Aufinerksamkeit zuwenden wollen. Wir sehen, wie ausser- 
ordentlich das Nervensystem von der äusseren Form und von 
der Lage und Gestaltung der anderen Theile und Organe beein- 
flusst wird. Es handelt sich um ein eminent anpassungsfähiges 
Organ. Das Gehirn, das bei Daphnia durch nichts behindert 
hinter dem Sehganglion liegt, ist bei Sida durch den steilen Ver- 
lauf des Oesophagus fast vor dasselbe geschoben; der Oi»ticus, 
der bei ersterer einen nahezu horizontalen Verlauf hat, steigt bei 
letzterer vertical zum Auge empor. Während bei Sida die Schlund- 
commissuren schief von vorne nach hinten verlaufen, ist bei 
Daphnia gerade das umgekehrte der Fall. Wir beobachten bei 
Sida eine bandartige Abplattung der Commissur, die durch Ranm- 
beeugung herbeigeführt wird. Während bei Sida die Bauch- 
commissuren einen stark bogenförmigen Verlauf haben, liegen 
dieselben bei Daphnia mit den Ganglien in einer Ebene. Bei 
Sida treten die Nerven für die Füsse ventral aus, während bei 
Daphnia die seitliche Verlagerung der Beine einen lateralen Ner- 
venursprung bedingt. Das Antennenganglion und die ünterschlund- 
ganglieu, die bei Sida scharf von einander abgegrenzt sind, sind 
bei Bythotrephes äusserlich zu einer Masse zusammengeschoben, 
was bei Leptodora einen noch viel höheren Grad erreicht. Die 
Längscommissur, die das Mandibelganglion mit den Fussganglien 
verbindet, ist bei Sida und Daphnia kurz und besitzt Ganglien- 
zellen, während sie bei Bythotrephes und Leptodora lang und 
verschmälert ist und des Ganglionzellenbelags entbehrt. Während 
diese Thatsachen nur Verlagerungen des Nervensystems betreffen, 
glaube ich auch solche anführen zu können, welche das Ver- 
schwinden einzelner Teile des Nervensystems im engsten Zusam- 
menhange mit der Umgestaltung und Rückbildung von Glied- 
massen oder anderen Veränderungen im Körperbau beweisen. 
Entsprechend der im Vergleich zu den echten Phyllopoden wenig 
ausgebildeten Maxille ist das Ganglion derselben bei Sida mit 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 137 

dem Mandibularganglion fast verschmolzen und* nur durch eine 
kleine Anschwellung angedeutet. Offenbar infolge der mechani- 
schen Behinderung durch die tiefe Bauchrinne hat es jedoch die 
Commissur bereits verloren. Infolge der v^eiteren Reduction der 
Maxille bei den übrigen von mir untersuchten Arten ist bei den- 
selben auch jede Andeutung des Ganglions verschv^runden. Bei 
Leptodora ist infolge der allgemeinen Concentration des Nerven- 
systems das Mandibelganglion mit dem retro-oesophagealen Gan- 
glion verschmolzen und die Quercommissur dieses Ganglions, die 
jetzt offenbar bei der Nähe der Mandibelcoiömissur überflüssig 
geworden ist, verschwunden. 

Ein weiterer Schluss, den ich aus den mir vorliegenden Be- 
obachtungen ziehe, ist, dass das Nervensystem immer das Be- 
streben hat, sich zu concentriren, und dieser Tendenz auch folgt, 
sobald es die übrigen Verhältnisse, insbesondere der im Körper 
vorhandene Raum, gestatten. Den ersten Grad einer derartigen 
Concentration sehe ich bei Daphnia darin, dass die Commissuren 
hier unregelmässig werden und auch Ganglienzellen besitzen; es 
ist aber leicht zu ersehen, dass eine stärkere Concentration in 
Form eines Aneinanderrückens der Bauchstränge durch die Bauch- 
rinne verhindert werden würde. Die Verschmelzung der Fuss- 
ganglien von Bythotrephes bietet einen weiteren Beitrag zu diesem 
Punkte. Bei Leptodora finden wir die Concentration in ihrer 
höchsten Ausbildung, indem hier das Bauchmark räumlich in keiner 
Weise beengt, zu einem in dorso ventraler Richtung beträchtlich 
dicken Knoten wird. Der Grund dieser Erscheinung mag wohl darin 
zu suchen sein, dass je kür/er die Commissuren sind, desto mehr Ma- 
terial am Aufbaue des Köi^pers erspart und vielleicht auch die 
Function der Nervencentren verbessert wird, und dass also diese 
Erspamiss sogleich eintritt, wenn der Bau des Körpers dies ge- 
stattet. Dass aber diese Concentration z. B. bei Sida nicht statt- 
finden kann, wird durch die starke Ausbildung der Bauchrinne 
leicht begreiflich, die für die Nahrungszufuhr eine so hohe Be- 
dentung hat. Dieser Tendenz muss in dem Umstände eine Grenze 
gesetzt sein, dass durch die dadurch bedingte übermässige Ver- 
längerung der zu den Füssen ziehenden Nerven die Vortheile 
wieder aufgewogen werden. Leptodora scheint hart an dieser 
Grenze zu stehen. Die im Vorstehenden erörterten Thatsachen 
drängen zu dem Schlüsse, dass das Nervensystem der Cladoceren 



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138 Paul SamasBa: 

grosser Veränder.ungen und Anpassungen fUhig ist, die in enger 
Correlation mit der Umgestaltung des übrigen Körpers stehen. 

Von diesem Standpunkte aus kann ich mich Claus und 
Spangenberg nicht anschliessen, wenn ersterer bei Bythotrephes 
ein Ganglion mit Commissur und einen Nerven von beträchtlicher 
Grösse für eine auf einen Stummel reducirte Maxille gesehen 
haben will oder Spangenberg das Fehlen eines Ganglions für 
die beim erwachsenen Thiere gar nicht vorhandene zweite Maxille 
auffallend findet. Ziehen wir aus dieser Auffassung die Conse- 
quenz, so kommen x wir ohne weiteres zur Annahme von Ganglien- 
zellen und Nervenfasern ohne Function, deren Existenz mir nicht 
wahi-scheinlich erschehit. Ein ähnlicher Gedankengang leitet 
Spangenberg, wenn er die zarte retrooesophageale Commissur 
für das Ganglion der zweiten Antenne in Anspruch nimmt und 
daraus den postoralen Charakter dieser Gliedmasse ableitet. 
Ein Vergleich dieser Commissur mit denjenigen der Fussganglien 
beweist, dass dieselbe unmöglich den physiologischen Bedürfnissen 
eines so grossen Ganglions wie das der zweiten Antenne genügen 
könne. Wenn also jemals eine Commissur unter dem Emährungs- 
canal bestanden haben sollte, so ist dieselbe offenbar mit der 
Verlagerung der Antenne einer näheren Verbindung gewichen, 
die ich auch im Gehirn nachzuweisen in det Lagje war; welche 
Aufgabe sollte aber dann noch eine Commissur hinter dem Oeso- 
phagus haben? 

In Bezug auf histologische Fragen nach dem Ba«ie der 
Punktsubstanz, dem Ursprung der Nerven etc. enthalte ich mich 
jeder Aeusserung; es wäre gerade jetzt, wo durch neue Methoden 
und neue Gesichtspunkte grosse Umwälzungen auf dem Gebiete 
der Nervenlehre bevorzustehen scheinen, ein müssiges Beginnen, 
diese Fragen an einem so ungünstigen. Objecte wie das vor- 
liegende lösen zu wollen. 



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Untersuchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 139 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel Y, YI n. YII. 

Tafel V. 
Sida crystallina, Straus. 

Fig.l. lOOf. Frontalschnitt. Kopf. 

Fig. 2. lOOf. Querschnitt. Sehcoramissuren. 

Fig. 3. lOOf. Querschnitt. Gehirn. 

Fig. 4. lOOf. Querschnitt. Gehirn. 

Fig. 5. lOOf. Querschnitt. Schlundcommissuren. 

Fig. 6. 365f. Querschnitt. Grosse Ganglienzellen am Boden des 
Gehirns. 

Fig. 7. lOOf. Frontalschnitt. Gehirn. 

Fig. 8. lOOf. Sagittalschnitt. Kopf. 

Fig. 9. lOOf. Frontalschnitt, etwas abweichend. Ursprung des Nerven 
der 2. Antenne. 

Fig. 10. lOOf. Querschnitt. Schlundcommissuren. 

Fig. 11. lOOf. Querschnitt. Ganglion des 1. Fusses. 

Fig. 12. lOOf. Querschnitt. Retrooesophageales Ganglion. 

Fig. 13. lOOf. Sagittalschnitt. Retrooesophageales und Oberlippen- 
ganglion. 

Fig. 14. 220f. Sagittalschnitt. Ganglien des 2.-4. Fusspaares. 

Fig. 15. lOOf. Sagittalschnitt. Ganglien der Mandibel und Maxille. 

Fig. 16. lOOf. Querschnitt. Maxillenganglion. 

Fig. 17. lOOf. Querschnitt. Ganglion des 6. Fusses. 

Fig. 18. lOOf. Querschnitt durch das Postabdomen. 

Fig. 19. 220f. Ganglion der Steuerborsten. 

Tafel VI. 
Fig. 20. lOOf. Querschnitt. Ganglion des 2. Fusses. 
Fig. 21. lOOf. Sagittalschnitt. Ganglion des 4. und 5. Fusses. 
Fig. 22. lOOf. Schematische Darstellung des Bauchmarks (nach Quer- 
schnitten reconstruirt). 

Daphnia sima, O. F. Müller. 

Fig. 23. lOOf. Frontalschnitt. Gehirn und Sehganglion. 

Fig. 24. lOOf. Querschnitt. Gehirn. 

Fig. 25. lOOf. Querschnitt. Gehirn. 

Fig. 26. lOOf. Querschnitt. Gehirn und unpaares Auge. 

Fig. 27. lOOf. Sagittalschnitt. Gehirn und unpaares Auge. 

Fig. 28. lOOf. Sagittalschnitt. Gehirn und Schlundcommissur. 

Fig. 29. 220f. Frontalschnitt. Kopf eines Embryo. 

Fig. 30. 220f. Frontalschnitt. Ursprung der Nerven der 2. Antenne. 

Fig. 31. lOOf. Sagittalschnitt. Gehirn und Schlundcommissur. 

Fig. 82. lOOf. Querschnitt. Mandibelganglion. 

Fig. 33. lOOf. Frontalschnitt. Vorderer Theil des Bauchmarkes, 

Pig.84. lOOf. Frontalschnitt. Hinterer Theil des Bauchmarks. 



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HO 



Paul Samassa: 



Bythotrephes longimanus, Leydig. 

Fig. 35. 220f. Querschnitt. Sehganglion. 

d. A. -- dorsaler Abschnitt des Sehganglions. 
V. A. ^ ventraler » » n 

Fig. 36. lOOf. Sagittalschnitt. Auge und Sehganglion. 

d. A. ^- dorsaler, v. A. ventraler Abschnitt des Seh- 
ganglions; h. 0. -— hinterer, v. O. ^^ vorderer Opticus. 

Fig. 37. lOOf. Frontalschnitt. Kopf. 



Fig. 38. lOOf. 

Fig. 39. lOOf. 

Fig. 40. lOOf. 
Fig. 41. lOOt! 
Fig. 42. lOOf. 
Flg. 43. lOOf. 

Fig. 44. lOOf. 



Fig. 45. 220f. 
Fig. 46. lOOf. 

Fig. 47. 365f. 
Fig. 48. 365f. 
Fig. 49. lOOf. 

Fig. 50. lOOf. 
Fig. 51. lOOf. 
Fig. 52. lOOf. 

Fig. 53. 40f. 
Fig. 54. lOOf. 
Fig. 55. lOOf. 
Fig. 56. lOOf. 



Tafel VII. 
Sagittalschnitt. Nervensystem. 

V. 0. - vorderer, h. 0. r- hinterer Opticus. 
Querschnitt. Gehirn. 

A. M. ■- Augenmuskel , A. M. N. == Augenmuskelnerv. 
Querschnitt. Schlundcommissur. 

Retrooesophageales u. Oberlippenganglion. 

Ursprung der 2. Antenne. 

Bauchstrang zwischen Mandibel u. 1. Fuss- 



Querschnitt. 

Querschnitt. 

Querschnitt. 

ganglion. 

Querschnitt. 



Mandibelganglion. 



Leptodora hyalina, Liljeb. 

Sagittalschnitt. Sehganglion. 
Frontalschnitt. Gehirn. 

o. H. : oberer Markballen. 
Deckzellen des Gehirns. 
Deckzelle des Gehirns. 
Querschnitt. Gehirn. 

V. ~ Vacuole. 
Frontalschnitt. Gehirn. 

Frontalschnitt. 2. Antennen- und Mandibelganglion. 
Sagittalschnitt. Bauchmark. 

U. L. -^ Unterlippe. 
Fiächenpräparat. Bauchmark. 
Querschnitt. Bauchstrang. 
Frontalschnitt. Bauchstrang. 
Querschnitt. Bauchstrang. 



A. Auge. 

Aj. 1. Antenne. 
Aj. 2. Antenne. 
A.N. Analnerv. 

B. Bauchmark. 

B. o. Steuerborste. 

B. D. Blinddarm. 

B. G. Borstenganglion. 



B. R. Bauchrinne. 

B. S. Bauchstrang. 

C. Commissur. 

c. B. centraler Markballen 

C. K. Centralkörper. 

D. Darm. 

d. F. durchtretende Fasern. 
D. Z. Deckzellen. 



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Untersnchungen über das centrale Nervensystem der Cladoceren. 141 



e. D. einzellige Drüsen. 
Fl, 2, 8, A 1-, 2., 3., 4. Fuss. 

F. M. Fnssmuskulatur. 
F.N. Frontalnerv. 
F.K. Fettkörper. 

G. Gehirn. 

G. Aj Ganglion der 2. Antenne. 

G. Fl, 2 . . . Ganglion des 1., 2 

Fusses. 
gr. Z. grosse Ganglienzelle. 
G. Z. Ganglienzelle. 
H. B. Hauptmarkballen. 
H. M. Hüllmembran. 
H. K. Hypodermiskern. 
K. Keni. 

K.K. Krystallkegel. 
K.W. Körperwand. 
IN. lateraler Nerv. 
L.M. Längsmuskulatur. 
M. Muskel. 

M. A| Muskel der 1. Antenne. 
M.Aa Muskel der 2. Antenne. 
Md. Mandibel. 

Md. G. Mandibularganglion. 
M. M. Mandibelmuskel. 
M. N. Mandibelnerv. 
m. M. mittlere Markschicht, 
m. N. mittlerer Nerv. 
M.O. Oberlippenmuskel. 
Mx. Maxüle. 

Mx. G. Maxillenganglion. 
Mx.M. Maxillenmuskel. 
N. Nerv. 



N. Aa Nerv der 2. Antenne. 
N. B. Nervenbündel. 
N. E. Nervenendigung. 
N. F. Nervenfasern. 
N. N. Nackennerv. 
0. Opticus. 

0. C. obere Himcommissur. 
0. C. Commissur zwischen Seh- 
ganglion und Gehirn. 
Oe. Oesophagus. 
Oe. M. Oesophagusmuskel. 
p. G. Oberlippenganglion. 
0. L. Oberlippe. 
0. L. M. Oberlippenmuskel, 
o. M. obere Markschicht, 
o. N. oberer Nerv. 
0. N. Oberlippennerv. 
P. B. Pigmentbecher. 
P.S. Punktsubstanz, 
r. C. retrooesophageale Commissur. 
r. G. retrooesophageales Ganglion. 
R. C. Riechcentrum. 
R. N. Riechnerv. 
R. Rhabdom. 
S. Sehne. 

S. C. Schlundcommissur. 
S. G. Sehganglion, 
s. N. seitlicher Nerv. 
S.P. Stützplatte, 
u. A. unpaares Auge, 
u. C. untere Himcommissur. 
u. M. untere Markschicht, 
u. N. unterer Nerv. 



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142 A. V. Brunn: 



Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklimg. 

Von 
Dr. A. V. Brunn, Professor in Rostock. 



Hierzu Tafel VIII. 



1. Zur Frage nach den Vorgängen bei der Wurzelblldung. 

Die Vorgänge bei der Anlage und dem Waehsthum der 
Zahnwur/eln sind früher wenig erforscht und beschrieben worden, 
zum Theil gewiss in Folge davon, dass die Entstehung des Zabn- 
follikels und die Bildung der Gewebe in ihm die Auimerksam- 
keit der Forscher völlig fesselte. Die wohl allgemein geltende 
Ansicht war die, wie sie auch von Kölliker in seiner Entwick- 
lungsgeschichte, 2. Aufl., 1879, S. 819 ausspricht: ^üm diese Zeit^ 
(d. h. wenn die Krone ziemlich fertig ist und der Zahn sich zum 
Durchbruche anschickt) „wächst der Zahnkeim stark in die Länge, 
während das Schmelzorgan verkümmert, und lagert sich auf 
seinen neu hervorsprossenden Theilen nur Elfenbein ab, nämlich 
das der Wurzel." Im Jahre 1887 berichtete ich^) über neue 
Untersuchungen dieses Gegenstandes, deren Resultat war, dass, 
wie bei der Bildung des schmelzfreien, der Kaufläche abgewen- 
deten Theiles der Krone, so auch bei der der Wurzeln das 
Schmelzorgan betheiligt sei. Während es über denjenigen Theilen, 
welche einen Emailüberzug erhalten, aus den vier typischen 
Schichten — innerem Epithel, intermediärer Schicht, Pulpa und 
äusserem Epithel — besteht, überzieht es den schmelzfrei blei- 
benden Theil der Krone nur mit einer zarten, aus zwei Schichten 
abgeplatteter Zellen, welche dem inneren und äusseren Schmelz- 
epithel entsprechen, zusammengesetzten Fortsetzung. Diese letz- 
tere lässt die Stelle, an denen Wurzeln aus der Krone hervor- 
wachsen, frei. Beginnt die Bildung einer Wurzel, so schickt 
dieses zarte Schmelzepithel zuerst eine röhrenförmige, aus den- 
selben beiden Zellschichten bestehende Fortsetzung in das Binde- 



1) Dieses Archiv Bd. XXIX. 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklnng. 143 

gewebe hinein, die wie ein Locheisen vordringt. Diese ,,Epi- 
thelscheide" umgrenzt einen Cylinder mesodermatischen Gewebes, 
welcher die Struktur des Zahnkeimes annimmt und an dessen 
Aussenfläche Odontoblasten, an die der Krone sich anschliessend, 
in regehnässiger Lagerung auftreten und Dentin, als Fortsetzung 
des Kronendentins, bilden. Darauf schwindet wie an der Wurzel- 
fläehe der Krone, so auch am ältesten Theile des neugebildeten 
Wurzelstückes das Epithel und wird durch das Bindegewebe des 
Zahnsäckchens ersetzt, welches sich unmittelbar an das Elfenbein 
ansetzt, vermuthlich indem seine interfibrilläre Kittsubstanz mit 
dessen Oberfläche verklebt; am untersten Rande aber erhält sich 
die Epithelscheide und wuchert immer in Eöhrenform gegen die 
Wurzelspitze zu, während ihrem Vorrücken das der Odontoblasten 
und des Dentins folgt, — und in dessen Gefolge immer wieder 
die Atrophie des oberen Theiles des Epithels. So geht der 
Prozess bis zur Wurzelspitze, wo schliesslich das Epithel ganz 
zu Grunde geht. 

Ich habe, da ich niemals Odontoblasten an anderen Stellen 
auftreten sah als an der Innenfläche von Theilen des Schmelz- 
epithels, die Hypothese aufgestellt, dass dasselbe zur Entstehung 
und Anordnung der Odontoblasten und so der Formation der 
Wurzel nothwendig sei, dass ihm da, wo es keinen Schmelz 
bilde, eine fonnbestimmende Thätigkeit zukomme, und dass man 
diese, weil sie überall, auch bei vollkommen schmelzlosen Zähnen, 
gefunden werde, als mindestens ebenso wichtig ansehen müsse, 
als seine schmelzbildende. 

Mein Material fttr diese Untersuchungen waren in Bildung 
begriffene Zähne der Ratte, des Hundes, der Katze und des 
Kalbes. 

Zu einem von dem meinigen abweichenden Resultate ist 
seitdem Mahn^) gekommen. Er hat die Entwicklung der Mahl- 
zähne von Mus musculus untersucht; sein Resultat (S. 659) ist 
folgendes: „Sowie die Wurzelbildung einmal ordentlich begonnen 
hat, sind weder am .Grunde der Papille noch an den Seiten- 
flächen der Wurzel Reste ektodermaler Schmelzzellen zu ge- 
wahren. An die Dentinwurzel stossen innen nur Odontoblasten, 



1) Bau und Entwicklung der Molaren bei Mus und Arvicola. 
Morph. Jahrb. Bd. 16, 1890. 



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144 A. V. Brunn: 

aussen die Bindegewebszellen des Alveolarperiostes. Die epithel- 
artig geordneten Odontoblasten schlagen sich am Wurzelgrunde 
deutlich in die äussere Bindegewebsschicht um." Er stellt da- 
nach folgende Hypothese auf: „Nachdem die Emaildecke der 
Krone von der Schmelzkappe nahezu fertig gebildet ist, wächst 
die Papille an den Stellen, wo Wurzeln angelegt werden sollen, 
in einer der Kaufläche abgewandten Richtung weiter, ohne von 
einer ektodermalen Scheide umhüllt zu sein. Die Odontoblasten 
sind wohl befUhigt, ohne Leitung der Epithelscheide die zur Bil- 
dung des Dentins erforderliche Gruppirung anzunehmen." 

Da die Hausmaus sich unter den früher von mir unter- 
suchten Thieren nicht befand und es mir bei der Wichtigkeit 
des Gegenstandes von Interesse war zu erfahren, ob wirklich 
solche Ausnahmen von der Regel vorkämen, habe ich die ein- 
zelnen Jungen eines Wurfes der weissen Maus am 7., 10., 13. 
und 17. Tage getödtet, ihre Kiefer in Müller'scher Flüssigkeit 
14 Tage liegen lassen, dieselben dann in 0,5proc. Ghromsäure 
entkalkt, in verschiedenartiger Weise gefärbt und in Frontal- 
schnittserien zerlegt. Die Untersuchung hat mich in meiner üeber 
Zeugung von der allgemeinen Giltigkeit meines Fundes nicht 
schwankend machen können, sondern im Gegentheil sie noch 
stärker befestigt. Ueberall, auch noch an der 0,83 mm langen 
vorderen Wur/el des ersten bereits durchgebrochenen Mahkahns 
im Unterkiefer des 17tägigen Thieres zeigte sich die Epithelscheide 
zwar zart — zarter als bei der Ratte — , aber doch mit so 
grosser Deutlichkeit, dass es mir unverständlich ist, wie sie von 
Mahn hat übersehen werden können. Man kann sie (s. Fig. 1) 
nach oben bis an die Aussenfläche des jungen Elfenbeins ver- 
folgen, die beiden Blätter des Epithels namentlich nach unten 
hin verfolgen und am Rande ineinander übergehen sehen. Ebenso 
ist es leicht festzustellen, dass die epithelartige Gnippirung der 
Odontoblasten hinter dem unteren Rande der Scheide zurück- 
bleibt und dass nicht um den Rand des Dentins, sondern um 
den des Epithels herum der Uebergang der oberflächlichen Zahn- 
keimschichten in die innersten Schichten des umhüllenden Binde- 
gewebes erfolgt. Ausserdem will ich zu bemerken nicht unter- 
lassen, dass auch die Membrana praeformativa wohl erkennbar 
ist, dass sie als Foi-tsetzung des zugeschärften Dentinrandes auf 
die Aussenfläche der jungen Odontoblasten verfolgt werden kann« 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. 145 

Diese Untersuchung war also nur dazu angethan, um mich in 
der Ueberzeugung zu bestärken: wo keine Epithelscheide, da 
keine Odontoblasten, keine Dentinbildung. 

Gern hätte ich dieser Mittheilung eine solche über die Ver- 
hältnisse der Epithelscheide der menschlichen Zähne beigefügt. 
Leider aber habe ich bisher keine Gelegenheit gehabt, genügend 
frisches menschliches Material zu untersuchen. Die Milchschneide- 
zähne eines P/ Jährigen Kindes (der Kopf hatte längere Zeit in 
dünnem Spiritus gelegen) genügten allerdings dazu, festzustellen, 
dass auch hier die Wurzelspitze eine Epithelscheide besitzt, die 
histologischen Einzelheiten aber waren wegen bereits eingetreten 
gewesener Maceration nicht mehr deutlich zu erkennen. Es 
schien, als ob hier die Zellen des Epithels, namentlich gegen den 
üebergang der beiden Blätter in einander, nicht so stark abge- 
plattet seien wie bei den untersuchten Thieren, sondeni mehr 
cylindrisch. 

Immerhin ist auch dieses geringe Resultat insofern werth- 
voll, als es die von v. Ebner^) beklagte Lücke — wenn auch 
nicht so vollkommen als wünschenswerth — ausfüllt. Dieser 
Autor hat selbst bei der Untersuchung des Milchzahnes eines 
3V2Jährigen Kindes die Epithelscheide vermisst. Indessen halte 
ich es nicht für ganz ausgeschlossen, dass die Wurzel, von der 
das in der Fig. 104 wiedergegebeue Präparat stammt, schon 
ihre endgültige Länge besass imd also nicht zum Beweise her- 
angezogen werden kann. Dafür scheint mir zu sprechen die be- 
trächtliche Dicke des unteren Dentinrandes und die Ausdeh- 
nung des Cementüberzuges bis au denselben, auch die kräftige 
Ausbildung des an den unteren Rand der Wurzel gehenden 
Theiles der Wurzelhaut. Auch das Alter des Kindes würde 
dieser Angabe nicht entgegen sein: ZuckerkandP) giebtS. 241 
an, dass bei einem wenige Monate über 3 Jahre alten Kinde 
auch die Eckzahnwurzeln schon zugespitzt waren; jedenfalls er- 
reichen sie in dieser Zeit ihre schliessliche Länge. 



1) Histologie der Zähne mit Einschluss der Histogenese. S e h e f f 's 
Handb. der Zahnheilkimde Bd. T. Wien 1890. 

2) Makroskopische Anatomie. Ebenda. 



Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 10 



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146 A. V. Brunn: 



2. Die Verbindung des wachsenden Zahnes mit der Alreole« 

Der Nachweis, dass alle Theile eines Zahnes ursprünglich 
von Epithel bekleidet gewesen sind, bedingt eine Aenderung der 
bisherigen Anschauung über die Entstehung der Verbindung zwi- 
schen Zahn und Alveole. Ich erlaube mir zunächst vorzutragen, 
was ich unter dieser bisherigen Anschauung verstehe; — denn 
klar ausgesprochen finde ich sie eigentlich nirgends. Wenn ich 
mich wieder an die oben angeführte v. Köiliker'sche Darstel- 
lung der Wurzelbildung — dieselbe, welche von Mahn ange- 
nommen ist — halte, so soll der einleitende Vorgang ein Längs- 
wachsthum des Zahnkeimes in der Richtung der späteren Wurzel 
sein. Wie hat man sich das vorzustellen? Wie mir scheint, so, 
dass von einer scharfen seitlichen und unteren Abgrenzung der 
entstehenden Sprosse nicht die Rede sein kann; denn nur so- 
weit, als das Schmelzorgan reicht, ist der Zahnkeim mit scharfer 
Grenze versehen, von der Membrana praeformativa überkleidet; 
soweit er an mesodennatisches Gewebe, aus dem er sich erhebt, 
grenzt, unterscheidet er sich von demselben zwar durch seinen 
grossen Zellenreichthum, aber von einer deutlichen linearen Grenze 
kann man nicht sprechen. Bindegewebsfibrillen der Umgebung 
gehen aus der Nachbarschaft in den Zahnkeim hinein, die inter- 
fibrilläre amorphe Substanz derselben hangt mit der im Zahn- 
keime befindlichen zusammen. Eine von dieser Fläche ohne Be- 
theiligung des Epithels ausgehende Sprosse müsste an ihren 
Seitenflächen selbstverständlich ebenso beschaffen sein, eine Grenz- 
haut, Membrana praeformativa, müsste jedenfalls fehlen. — Stellt 
man sich nun vor, dass die in der Peripherie eines solchen 
Wurzelzahnkeims befindlichen Zellen, indem sie Form und An- 
ordnung der Odontoblasten annehmen, die Membrana ebumea bil- 
den, so wird man sich auch deren Oberfläche nicht glatt denken 
können, sondern vielmehr annehmen müssen, dass die früher vor- 
handenen Fibrillen .der Intercellularsubstanz zwischen ihnen durch 
von aussen nach innen gehen. Träte nun die Bildung des Den- 
tins ein — welche sich von dem des Kronendentins dadurch 
unterschiede, dass die äusserste Schicht nicht wie dort die ver- 
kalkte Membrana praeformativa sein könnte — so müsste das- 
selbe jene Fibrillen einschliessen, also von Anfang an eine mit 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. 147 

solchen bestandene Oberfläche haben ^ von vornherein mit seiner 
Umgebung verbunden sein. Das Wurzelperiost bestände dann 
also von Anfang an. — Dies, glaube ich, ist die in den Einzel- 
heiten unausgesprochene Ansicht über die Entstehung der Wurzel- 
befestigung gewesen, die wohl fttr so selbstverständlich gehalten 
worden ist, dass von ihrer genaueren Darstellung Abstand genom- 
men wurde. 

Der Nachweis der Epithelscheide, der Begrenzung des jedes- 
maligen jüngsten Stückes der Wurzeloberfläche durch Epithel 
und des Vorhandenseins der Membrana praeformativa auf der 
Aussenfläche des Wurzeldentinkeimes weist die ünhaltbarkeit 
einer solchen Vorstellung nach; er besagt; dass die Wurzeln, ge- 
rade so wie mit Schmelz bedeckte Zahntheile, ursprünglich glatte 
Oberfläche haben müssen, und dass auch Verbindungen der Wurzel 
mit ihrer Umgebung sekundäre sind. Dadurch stellt sich diese 
Verbindung in eine Reihe mit denjenigen, welche bei Zähnen mit 
Schmelz und Kronencement. bei der Bildung des letzteren zwi- 
schen der Schmelzoberfläche und den umgebenden Bindesubstanz- 
sefaichten eintreten müssen, — und letztere verlieren damit ihre 
bisherige Ausnahmestellung. 

Ich komme jetzt zur Darstellung der Entstehung dieser Ver- 
bindungen und trenne hierbei die Besprechung der Verhältnisse 
bei schmelzfreien und bei schmelzbedeckten Stellen. 

An den mannigfachen Lokalitäten der ersten Art sind die 
Verhältnisse die gleichen; hierher gehören: die Wurzeln und 
Wurzelflächen der Kronen bei Wurzelzähnen, die oralen Flächen 
der Sehneidezähne sowie die Cementstreifen der Backzähne bei 
Nagethieren — (vermuthlich auch die ganzen Oberflächen solcher 
2iähne, die des Schmelzes überhaupt entbehren — letztere wäh- 
rend ihrer Entwicklung zu untersuchen hat mir aber bisher die 
Gelegenheit gefehlt). In Bezug auf solche Fälle habe ich nun 
eigentlich Neues nicht beizubringen, sondern kann nach wieder- 
holter Untersuchung nur bestätigen, was ich in meiner obigen 
Mittheilung anführte; dass, nachdem an der Wurzelspitze bez. 
an der oralen Nagezahnfläche die Bildung der äusserst dünnen ersten 
Elfenbeinlage stattgefunden hat, der älteste Theil der Epithelseheide 
vom Bindegewebe durchwachsen wird, indem Fasern und Bündel 
desselben, mit solchen in der Nachbarschaft im Zusammenhange 
stehend, zwischen den Epithelzelleu auftreten, sich an die Ober- 



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148 A. V. Brunn: 

fläche des Dentins unter annähernd rechten Winkebi anlegen und 
sich mit derselben verbinden. Während anfangs diese Fibrillen- 
bündel äusserst zart und an Zahl gering sind, nehmen sie später 
au Menge und Dicke zu; die Epithelzellen verlieren dadurch ihren 
Verband, gerathen vereinzelt zwischen die Bindegewebsbündel, 
gehen vielleicht auch wirklich völlig zu Grunde, — jedenfalls 
sind sie später nicht mehr als solche zu erkennen, — kurz, das 
Resultat ist eine straffe Verbindung zwischen Zahnoberfläche und 
Alveole durch Bindegewebsbündel mit zwischengelagerten zahl- 
reichen Zellen von vorwiegend runder Form. 

Besonders gut erkennbar habe ich diesen Durchwachsungs- 
vorgang au den Schneidezähnen der Nagethiere gefunden und 
gebe hier noch zwei Abbildungen desselben: Fig. 2 stellt seinen 
Anfang, Fig. 3 das Resultat dar; beide Figuren sind nach Schnitten 
durch einen unteren Schneidezahn der weissen Maus von 13 Tagen 
gezeichnet, ersterer aus dem hinteren, letzterer aus dem mittleren 
Theile desselben. Dass ich gerade . dieses Thier gewählt habe, 
geschah, um dm-ch die Darstellung der Präparate die Behauptung 
Roetter's^) zurückzuweisen, dass bei den dauenid wachsenden 
Schneidezähnen der Nagethiere die ganze Schmebskappe während 
des ganzen Lebens erhalten bleibe als eine continuirliche Lage 
platter Zellen, und dass eine Verbindung zwischen der Alveole 
und der oralen Fläche der Schneidezähne niemals und nirgends 
vorkomme, also auch von einer Durchwachsung des Epithels 
seitens des Bindegewebes, wie ich sie geschildert hätte, nicht 
die Rede sein könne. Roetter giebt an, dass der Nachweis 
der abgeplatteten Epithellage nicht leicht gelinge; desto mehr 
wäre es meiner Ansicht nach angezeigt gewesen, dass er seine 
Methode angegeben hätte, welche ihn schliesslich zu diesem, wie 
er sagt, aus theoretischen GrUnden längst geforderten Resultate 
geführt hat, und dass er eine Abbildung dieser bisher noch nicht be- 
kannten Zellenlage geliefert hätte. Mir scheint, dass, wie sein Re- 
sultat ganz bestimmt unrichtig ist, so auch seine theoretischen Gründe 
wenig stichhaltig sind. Er schliesst nämlich folgendermaassen : 
Der Schneidezahn wächst fortwährend; dabei muss er sich in 
der Alveole vorschieben; das ist unvereinbar mit der Vorstellung 

1) Uebor Entwicklung und Wac-listhum der Schneidezähne von 
Mus musculus. Morphol. Jahrb. 15. Bd., 1889. 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. 149 

einer directen Verbindung seiner oralen Fläche mit dem Periost 
der Alveole, weil entweder durch eine solche das Wachsthum 
gehindert oder durch das Wachsthum die Verbindungsfasem zer- 
rissen werden müssten und beides nicht in Wirklichkeit beob- 
achtet sei; folglich besteht keine solche Verbindung. Der hierin 
liegende Schluss, dass von zwei mit einander durch directe Fasern 
verbundenen Flächen sich die eine an der anderen nicht ver- 
schieben könne, ist unberechtigt; zahlreiche Thatsachen gerade 
aus der Zahnanatomie sprechen mit lauter Stimme dagegen. Sind 
etwa die über und über mit Kronencement bedeckten immer- 
waxjhsenden Backzähne des Kaninchens und zahlreicher anderer 
Nagethiere, soweit sie im Kiefer stecken, nicht rundum durch 
straffes Bindegewebe befestigt und sehen wir sie nicht trotzdem 
sich hervorschieben, — was gewiss nur durch fortwährende Lösung 
von Fasern und Neuanlagerung anderer an den Zahn erklärlich 
ist? Findet nicht bei den Mahlzähnen von Arvicola, die jüngst 
von Mahn^) beschrieben und abgebildet sind, der gleiche Pro- 
zess an den Cementstreifen statt? Finden wir nicht bei Wieder- 
käuern und Einhufern u. a. Kronencement, dessen Ausscnfläche 
vor dem Durchbruche des Zahnes mit dem Bindegewebe, aus 
dem es hervorgeht, fest verbunden ist und nachher doch sich 
von demselben löst? Ist nicht auch bei menschlichen Zähnen 
der Wurzelhals vor dem Durch bruch in der Tiefe der Alveole. 
an deren Innenfläche schon durch das Periost befestigt, er, der 
doch beim Durchbruche auch in die Höhe rücken und so seine 
ersten Verbindungen lösen muss? — üeberall sehen wir be- 
stehende bindegewebige Verbindungen gelöst werden. Wie das 
geschieht, ist freilich zur Zeit nicht zu sagen, dass es geschieht, 
unzweifelhaft. — Uebrigens kann man sich ja auch durch einen 
sehr einfachen, gewiss Vielen bekannten Versuch von der That- 
sache überzeugen, dass die beiden Hauptflächen eines Nagezahnes 
sich rücksichtlich ihrer Befestigung verschieden verhalten. Man 
präparirt bei einem Kaninchen einen oberen Nagezahn von oben, 
den anderen von unten frei: der erstere sitzt dann mit seiner 
concaven Seite sehr fest und zeigt, wenn man ihn gewaltsam 
losgerissen hat, die concave Seite rauh, mit Knochenbröckchen 



. 1) a. a. 0. 



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150 A. V. Brunn: 

nnd Bindegewebsfasern besetzt; der andere filllt von selbst heraus 
nnd zeigt eine glatte, glänzende, convexe Fläche ^). 

Ist nnn in der angegebenen Weise das Alveolodentalperiost 
gebildet, so kann sein dem Zahne zunächst gelegener Theil ver- 
knöchern, zu Cement werden, was ganz wie bei der Osteogenese 
durch Osteoblasten erfolgt und wobei die an das Dentin heran- 
getretenen Bindegewebsbtindel zu Sharpey 'sehen Fasern werden, 
— oder die Verhältnisse bleiben, wie bei den Nagezähnen der 
Maus und Ratte u. a. in dem geschilderten Zustande. 

Die Frage nach der Entwicklung der Verbindung zwischen 
dem schmelzbedeckte Stellen überkleidenden Kronencement 
und der Alveole ist identisch mit der nach der Entstehung dieses 
Cementes. Erfolgt dieselbe in derselben Weise wie die des Wurzel- 
cementes? 

Vor der Darstellung dessen, was in Bezug hierauf meine 
Untersuchungen ergeben haben, möchte ich nun zunächst be- 
merken — wie ich schon in dqr Versammlung der Anatomischen 
Gesellschaft in Würzburg') mitgetheilt habe, — dass es zweierlei 
Arten von Kronencement giebt: die eine bei weitem häufigere, 
bisher als einzige angenommene, welche mit Knochen identisch 
ist, Knochencement, und eine zweite, aus verkalktem Hyalin- 
knorpel bestehende, Knorpelcement. Letztere habe ich bis- 
her nur an den Backzähnen des Meerschweinchens gefunden. 



1) Roetter stellt die These auf: weil der Nagezahn erfahrungs- 
gemäss sich vorschiebt, kann er in keiner Verbindung mit der Alveole 
stehen und sucht nun ihr zu Liebe das continuirliche Epithel der ora- 
len Fläche. Wie wäre es, wenn man, sich auf einen breiteren that- 
sächlichen Boden stellend, sagte: weil der Zahn auf der oralen Fläche 
in Folge seiner Verbindung mit der Alveole weniger leicht verschieb- 
bar ist als auf der entgegengesetzten, bewegt er sich mit der letzteren 
schneller vorwärts als mit der ersteren; in Folge davon istdasWachs- 
thum an der der Mundhöhle abgewandten Seite stärker als an der ihr 
zugewandten, und daher bekommt der Zahn seine charakteristische 
nach der Mundhöhle zu concave Krümmung? — Ich bin mir sehr wohl 
bewusst, damit keine Erklärung des Vorganges zu geben — - (denn die 
müsste ja — falls sie überhaupt auf dem Wege mikroskopischer For- 
schung zu geben 4st und nicht auf dem vergleichend-anatomischer 
Untersuchung — damit anheben festzustellen, weshalb der Zahn in 
dieser Weise befestigt ist), — aber mit den Thatsachen stinmit diese 
Hypothese jedenfalls mehr überein als jene Roetter'sche. 

2) Anatomischer Anzeiger III. Jahrg., 1888. 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. 151 

Hier füllt sie die von der lingualen wie der buccalen Seite 
zwischen die Schmelzfalten eindringenden Spalten aus und findet 
sich femer auf den freien Flächen des Zahnes, soweit sie Schmelz 
besitzen, in Gestalt zahlreicher halbkugeliger isolirter, ca. 0,05 mm 
im Durehmesser haltender Auflagerungen, welche ziemlich un- 
gleichmässig vertheilt sind (s. Fig. 4). Man erkennt diese perlen- 
artigen Gebilde leicht mit blossem Auge als (vermuthlich durch 
die Nahrungsstoffe) gräulich gefärbte Pünktchen, welche etwa 
0,5 mm von der freien Schlifffläche des Zahnes — vermuthlich, 
weil sie durch die Nahrungsmittel abgerieben werden — auf- 
hören. Den Bau dieses Knorpelcementes anlangend, so unter- 
scheidet er sich von gewöhnlichem verkalktem Hyalinknorpel 
durch die geringe Menge der Intercellularsubstanz und dement- 
sprechend dichte Lagerung der Zellen, welche theils regellos ver- 
streut erscheinen und meist eckige Formen aufweisen, theils auch 
um gewisse Punkte oder auch Axen concentrisch gruppirt sind; 
Stellen letzterer Art sehen auf dem Querschnitt ausserordentlich 
zierlich, rosettenartig aus. Die kleinen Perlen auf der Hinter- 
und Vorderfläche enthalten wenige längliche, senkrecht zur Zahn- 
oberfläche stehende Zellen, zeigen eine deutliche Faserung in 
derselben Richtung, sind aber auch, mit Ausnahme der Zellen, 
durch und durch verkalkt. 

Die Entstehungsgeschichte dieses Knorpelcementes ist nun 
fftr die grösseren Füllmassen der Spalten nicht ganz dieselbe 
wie für die kleinen Perlen, auch die Gewebe, welche beiden 
vorangehen, sind nicht ganz die gleichen. Im Grunde der Alveole 
sind die Spalten des Zahnes (Fig. 4) in ihrem äusseren Theile 
von wohlcharaktcrisirtem Schleimgewebe mit sternförmigen, ana- 
stomosirenden Zellen und reichlichen Blutgefässen, im inneren 
Theile von Schmelzpulpa angefüllt. Letztere wird allmählich 
durch das Schleimgewebe verdrängt und weiter nach der Mund- 
höble zu allmählich durch zellenreiches, dichtes Bindegewebe 
ersetzt; in diesem treten alsbald zahlreiche kleine kugelige Knor- 
pelinseln auf, leicht kenntlich an der homogenen Beschaffenheit 
der Intercellularsubstanz und der Form der fortsatzlosen Zellen, 
die bald mit benachbarten Körpern von gleicher Beschaffenheit zu- 
sammenfliessen. Ist nun die Schmelzbildung beendet, so treiben 
diese Knorpelmassen kegelförmige oder cylindrische Fortsätze von 
ca. 0,05 mm Dicke nach der Zahnoberfläche hin-, diese durch- 



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152 A. V. Brunn: 

dringen das Schmelzepithel und breiten sich auf der Schmelzober- 
fläche aus; man bekommt unwillkürlich den Eindruck, als platteten 
sie sich auf der harten Fläche aus, so wie sich ein Weich bleigeschoss 
allfeiner eisernen Scheibe plattdrückt. Durch diesen Prozess kommen 
nun die freien Ränder der auf dem Schmelz sich ausbreitenden Knor- 
pelplatten an einander, verschmelzen mit einander, eine zusammen- 
hangende Knorpel bekleidung des Zahnes bildend. Wie verhält sich 
dabei das Schmelzepithel? Dasselbe, bis dahin ganz vollständig 
erhalten, wird durch die Ausbreitung der Knorpelfortsätze auf dem 
Schmelz von letzterem abgedrängt, gelangt durch die Vereinigung 
der Kuorpelplatten ganz in die Bindesubstanz hinein und verschwin- 
det allmählich vollkommen, während sein Platz von dem Knorpel- 
cement eingenommen wird. Allmählich vereinigen sich dann alle 
Knorpelinseln mit einander, die meisten Blutgefösse, die vorher 
da waren, gehen zu Grunde, bis schliesslich die ganze Spalte 
von einer compacten Knorpelmasse gefüllt ist, in deren Grund- 
substanz nun endlich die Ablagerung von Kalksalzen erfolgt. 

Die Entstehung der Knorpelperlen auf der freien Zahnfläche 
(Fig. 4 C*) unterscheidet sich hiervon hauptsächlich dadurch, 
dass an der Stätte ihrer Bildung von Anfang an straflFfaseriges 
Bindegewebe von der Oberfläche des Schmelzepithels zur Alveole 
zieht; dieses sendet nach Beendigung der Schmelzbildung Fort- 
sätze, — ebenfalls von Kegelform und ca. 0,05 mm Dicke — durch 
das Schmelzepithel auf die Schmelzoberfläche oder vielmehr 
die dieselbe bedeckende Cuticula dentis, welche sich hier be- 
festigen und zu gleicher Zeit Knorpelbeschaffenheit annehmen, 
später verkalken und sich bei dem Hinausrücken des Zahnes aus 
der Alveole von dem umgebenden Bindegewebe ablösen*). 

1) Präparate , welche das oben geschilderte Vordringen der 
Bindesubstanzcylinder durch das Schraelzepithel zeigen,- sind vorzüg- 
lich belehrend in Bezug auf das Sehmelzoberhäutchen und seine Be- 
ziehung zum Schmelzepithel und Cement. Man sieht nämlich auf das 
Klarste, wie jene Cylinder diese Membran von der Oberfläche der 
Schmelzzellen abheben und wie dieselbe sich als vollkommen homogene 
und vollkommen gleich dünne Schicht festonartig von einem Cylinder 
zum anderen hinüberzieht. Dadurch ist der Beweis geliefert, dass die 
Cuticula dentis 1) kein Kronencement ist (John und Charles Tom es, 
Tomes-Hollaender), indem sie von letzterem klar abgesetzt ist, 
zwischen ihm und dem Schmelz liegt, und dass sie 2) nicht aus der 
Abplattung und Verhornung der Schmelzzellen nach Beendigung der 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. 153 

Rücksichtlich des Knochencementes der Zahnkrone 
möchte ich meine Erfahrungen am Kaninchenbackzahne mittheilen 
und zwar deshalb, weil sie von den von Legros und Magitot^) 
gemachten in einigen Punkten abweichen. Aus der Beschreibung 
dieser Autoren, welche sich speziell auf den Pferdezahn bezieht, sei 
Folgendes hervorgehoben. Vor Vollendung des Schmelzes findet 
sieh unmittelbar auf der Aussenfläche des Schmelzorganes, zwi- 
schen ihm und dem Zahnsäckchen, eine weiche, gelatinöse, halb- 
durchsichtige, weissliche, sehr blutgefössreiche Schicht, die sich 
von der Substanz des Zahnsäckchens durch geringere Festigkeit 
auszeichnet und Cementorgan genannt wird. Diese geht später 
in Faserknorpel tiber. Ist die Schmelzschicht fertig, so atrophirt 
das Schmelzorgan, dadurch kommt das faserknorpelige Cement- 
organ auf die Zahnoberfläche, verknöchert gleichzeitig und er- 
reicht damit seine endgültige Lage und Beschaffenheit. 

Meine Resultate sind folgende. Jeder Kaninchenbackzahn 
mit Ausnahme des ersten und letzten hat bekanntlich einen ovalen 
Querschnitt, die Längsachse des Ovals senkrecht zur Kieferaxe 
stehend. Er setzt sich zusammen aus 1. zwei Dentinplatten, 
welche, indem sie an der buccalen Seite verbunden sind, eine 
nach der lingualen Seite offene Rinne bilden, in die sie in ziem- 
lich regelmässigen Abständen Längsleisten vortreten lassen, so 
dass dadurch der Querschnitt der Rinne ein zierlich gekräuseltes 
Ansehen hat; 2. einer diese Platten überziehenden Schmelzlage, 
welche nur an zwei einander parallel laufenden, an der buccalen 
Seite befindlichen schmalen Streifen fehlt und an der vorderen 
Wand der genannten Spalte und der lingualen Fläche am mäch- 
tigsten ist, und 3. dem Cement, welches die Rinne vollkommen 
ausfüllt und sich von deren Mündung aus über die vordere, 
hintere und buccale Fläche hinzieht, dieselben als sehr dünne 
Schicht überkleidend. Im Inneren der Rinne und an der medialen 
Seite ist die Cementschicht dick und zeigt vollkommene Knochen- 
stnictur mit Knochenkörperchen und Ha vers 'sehen Kanälen, an 
den übrigen Flächen entbehrt sie derselben. 



Schmelzbildung liervorgeht, indem sie auf den unveränderten Schmelz- 
zellen liegt. Sie kann also nur als ein letztes Sekret des Schmelz- 
epithels aufgefasst werden. 

1) Contribut. k l'^tude du developp. des dents. Journal de 
Tanat. et de la phys. T. XV. u. XVII. 



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154 A. V. Brunn: 

Die Entstehungsgeschichte besagter Cementmassen lehrt die 
Untersuchung von Horizontalschnittreihen durch den Zahn des 
erwachsenen Thieres. Im Grunde der Alveole zeigt sich der 
Dentinkeim von der Form des späteren Zahnbeines, rings um- 
hüllt vom Schmelzorgan, dessen inneres Epithel ihm unmittelbar 
aufliegt, dessen Pulpa im Allgemeinen von geringer Mächtigkeit 
ist, indessen die Furche vollständig ausfüllt und dessen äusseres 
Epithel demnach die Form der späteren Zahnperipherie ein- 
schliesslich des Gementes hat. Allmählich schiebt sich nun von 
der lingualen Seite her eine zellen- und faserarme, aber an weiten 
Blntgeßlssen reiche Bindesubstanz in diesen Spalt hinein, wobei 
gleichzeitig unter Schwund der Zahnpulpa das äussere Schmelz- 
epithel gegen das innere herantritt, und bald darauf zeigt sich, 
ebenfalls wieder zuerst im medialen Theile des Spaltes, in der 
Mitte der denselben ausfüllenden Bindegewebsplatte Knochen- 
cement, das sich unter Betheiligung von Osteoblasten ohne die 
Zwischenstufe von Faserknorpel bildet. Mittlerweile ist nun die 
Schmelzauskleidnng der Spalte auf der hinteren Seite, wo sie 
dtinner bleibt als auf der vorderen, beendet; damit gleichzeitig 
wird daselbst das Schmelzepithel flacher und flacher, endlich ist 
dasselbe vollständig geschwunden und damit die nach dieser 
Seite hin sich verdickende Gementplatte in unmittelbare Be- 
ziehung mit dem Schmelz, oder vielmehr dem Schmelzoberhäut- 
chen, getreten. An der vorderen Wand des Spaltes schreitet in- 
dessen die Emailbildung noch fort, und das Epithel ist in voller 
Höhe erhalten. Erst in weiter nach der Mundhöhle hin gelegenen 
Schnitten erreicht der Schmelz seine endgiltige Dicke und nun 
wird das Epithel auch ein wenig niedriger. Die Anlagerung 
des Gementes aber geschieht hier auffallenderweise anders als an 
der gegentlberliegenden Wand, nämlich ganz ähnlich wie oben 
beim Meerschweinchen beschrieben, mit dem Unterschiede, dass 
hier nicht Knorpel-, sondern Knochenzapfen an den Schmelz 
herantreten: man sieht vom Gement abgehende breite Fortsätze 
ebenfalls die Phalanx der Schmclzzellen durchbrechen, sich auf 
dem Zahn ausbreiten und dort ihre Ränder mit denen benach- 
barter Fortsätze zusammenstossen, — das Schmelzepithel von 
seinem Er/eugniss abdrängen und dieses selbst inmitten des Ge- 
mentes zu Grunde gehen, — wobei selbstverständlich Osteoblasten, 
die hier sehr stark abgeplattete Form haben, auf den Gement- 



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Beiträge zur Kenntniss der Zahnentwicklung. 155 

sprossen zn sehen sind. Indessen möchte ich besonders bemerken, 
dass solche niemals auf der dem Schmelz zugewandten Seite, 
sondern nur auf den Seitenflächen der Fortsätze, und nach Ver- 
breiterung derselben auch auf ihrer dem Schmelz abgekehrten 
Fläche bemerkt werden können. — Man bekommt hier, wie beim 
Meerschweinchen, den Eindruck, dass nicht die Atrophie des 
Schmelzepithels das Herantreten des Oementes bedingt, sondern 
dass letzteres aktiv das Schmelzepithel von der Zahnoberfläche 
abhebt, womit natürlich nur eine Beschreibung des Bildes ge- 
geben, nicht eine Ansicht über den wirklichen Vorgang ausge- 
sprochen sein soll. 

An der buccalen, vorderen und hinteren Fläche, denen nur 
eine sehr dünne zellenlose Cementlage zukommt, ist der Vorgang 
seiner Bildung so, dass das Schmelzepithel zunächst ganz niedrig 
wird, dass mit seinem Verschwinden gleichzeitig das Alveolar- 
periost an die Schmelzoberfläche herantritt und dann die der 
letzteren zunächst gelegene Schicht verknöchert. 

Vergleicht man diese Ergebnisse der Untersuchung der 
Cemententwicklung bei den genannten beiden Nagethieren mit 
denen der obengenannten beiden französischen Forscher, so ist 
hervorzuheben, dass eine üebereinstimmung sich insofern zeigt, 
als an denjenigen Stellen, die sich später durch dickere Cement- 
bekleidung auszeichnen, die auf das Schmelzepithel folgende Lage 
eine Beschaffenheit zeigt, welche von ihnen als die des ^Organe 
du cement" bezeichnet wird; von einer scharfen Absetzung nach 
aussen, welche an ihren Objecten gegenüber dem Zahnsäckchen 
vorhanden war, ist freilich bei den meinigen nicht zu sprechen, 
indem hier ein Zahnsäckchen nicht nachzuweisen ist. Von den 
Resultaten jener Autoren weichen die meinigen aber in zahl- 
reichen Punkten ab; nämlich indem beim Meerschweinchen die 
Umwandlung des „Cementorganes" zwar in Knorpel, aber nicht 
in Knochen erfolgt, beim Kaninchen sich zwar Knochen daraus 
bildet, aber ohne die Zwischenstufe des Knorpels, indem die Bil- 
dung der dünnen Cementlagen und — beim Meerschweinchen — 
der isolirten kleinen Cementperlen direct aus gewöhnlichem straffem 
Periostgewfebe erfolgt, indem endlich die Verbindung des Cementes 
mit dem Zahn bei letzterem Thiere nirgends, beim Kaninchen 
nur stellenweise erst nach dem völligen Schwunde des Schmelz- 
epithels erfolgt. 



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156 A. V. Brunn: Beiträge zur Kejintniss der Zahnentwicklung. 

Hinsichtlich der Bildung des Cementes und seiner Anlagerung 
an den Schmelz giebt es also offenbar bei verschiedenen Thieren 
beträchtliche Differenzen im Einzelnen, wenn auch die Haupt- 
züge: Atrophie des Schraclzepithels, Anlagerung und Verknöche- 
rung resp. Verknorpelung des Bindegewebes immer dieselben sein 
müssen. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel Till. 

Fig. 1. Längsschnitt des unteren Endes der vorderen Wurzel des 
ersten Backzahns im Unterkiefer dcrlTtügigen weissen Maus. 
Od : Odontoblasten; E verkalktes, E* unvcrkalktes Dentin, 
nach unten in die Membr. präform. übergehend, AP - AI- 
veolodentalperiost; SE* Epithelscheide. Winkel Obj. 6, Oc. 4. 

Fig. 2. Theil eines Querschnittes des unteren Nagezahns einer 13 tag. 
weissen Maus, von der oberen Peripherie desselben, nahe 
dem offenen hinteren Ende. AP Bindegewebsfasern des Al- 
veolodentalperiostes, welche zwischen die inneren Schmelz- 
zellen SE** hineindringen und sich an die Aussenfläche des 
Elfenbeins E ansetzen. E* unvcrkalktes Elfenbein. Winkel 
Obj. B ä imm. Oc. 2. 

Fig. 3. Querschnitt aus der mittleren Partie desselben Zahnes, obere 
Peripherie. AP ^ : Alveolodentalperiost, E - : Dentin. Die- 
selbe Vergrösserung. 

Fig. 4. Querschnitt eines oberen Meerschweinchenbackzahns. E -: 
Dentin, S Schmelz, C Knorpelcement der Spalte, C* ^-^ 
Knorpelcementperlen, der Oberfläche. Lupe. 

Fig. 5a u. b. Knorpelcement des Meerschweinchens; a bei Hartnack 
Obj. 4, Oc. 2, b bei Obj. 9 A imm. Oc. 2. 

Fig. 6. Theil vom Querschnitt eines Meerschweinchenbackzahns, etwa 
dem Kreise f der Fig. 4 entsprechend, aber aus der Tiefe 
der Alveole. P Pulpa, E Dentin, S ~ Schmelz (der 
in Folge der Entkalkung aus dem Präparate verschwunden 
war), SE Schmelzepithel, auf dessen Oberfläche die Cuticula 
(Cd) liegt. Kn ^ Knorpelinseln, im Bindegewebe der Spalte 
auftretend, bei ** Zapfen gegen die Schmelzoberfläche vor- 
treibend, welche die Cuticula aufheben. 



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Karl Schaff er: Vergl.-anat. Unters, über Rückenmarksfaserung". 157 



(Aus dem S enckenberg'schen Institut zu Frankfurt a.M.) 

Vergleichend - anatomische Untersuchungen 
über Rückenmarksfaserung. 

Von 
Dr. Karl HehalTer aus Budapest. 



Hierzu Tafel IX und ein Holzschnitt. 



Mit vollßtem Recht wird die feinere Anatomie des Central- 
nervensystems in neuerer Zeit durch die Bearbeitung niederer 
Thierklassen, also in vergleichender Richtung gepflegt, da der 
höchst verwickelte Bau der Säugethiere eine Entwirrung der ver- 
schiedenen Faserzüge nur schwer zulässt. Bei der vergleichenden 
Richtung der Faserungsforschung handelt es sich darum, an mög- 
lichst einfachen, beinahe schematischen Nervensystemen der nie- 
deren Thiere gewisse bestimmte Züge als sicher festgestellt her- 
auszugreifen und dieselben an höher organisirten Exemplaren 
wieder zu erkennen. Ist einmal der Verlauf gewisser Bahnen 
z. B. am einfachen Rückenmarke festgestellt, so ist die Deutung 
ähnlicher Faserzüge am complicirteren Rückenmarke unschwer. 
Somit kommt der vergleichenden Forschungsrichtung die wich- 
tige Aufgabe zu, das Schema eines einfachen Nervensystems fest- 
zustellen. — Mit feineren und neueren Methoden ist diese Rich- 
tung nur durch wenige Forscher vertreten, und selbst diese, als 
in erster Reihe der hochverdiente Kölliker, ferner M. v. Len- 
hossek, richteten ihr Augenmerk fast ausschliesslich auf die 
bereits so complicirten Säugethiere; beinahe einzig Edinger's, 
weiterhin Köppen's Arbeiten zeigen die zielbewusste Absicht, 
auf der Basis von Ergebnissen an niederen Wirbelthieren den 
Bau des hochorganisirten Säugethiermarks zu erschliessen. 

Die hier anzuführenden eigenen Untersuchungen steckten 
sich das Ziel, das Rückenmark einiger niederer Vertebraten zu 
bearbeiten, das Schema derselben herauszufinden und somit den 



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158 Karl Schaffer: 

Bau des Säugethiermarks leichter und zwanglos zu interpretiren. 
Dieser Aufgabe versuchte ich durch die Bearbeitung vom Rücken- 
marke einerseits der Blindschleiche, der Ringelnatter, der Schild- 
kröte und Eidechse, andererseits des Kaninchen, der Fledermaus 
und Katze gerecht zu werden. Um die vergleichende Tendenz 
möglichst scharf heiTortreten zu lassen, werde ich vor Allem nur 
das Rückenmark der Blindschleiche und Ringelnatter (da Schild- 
kröte und Eidechse nichts von diesen wesentlich Abweichendes 
boten) beschreiben, worauf ich eine gedrängte Schilderung des 
von mir untersuchten Säugethiermarks folgen lasse, um zu zeigen, 
wie viel von der Faserung des niederen Rückenmarks beim 
höheren sich wiederfinden lässt. 

Bei der Ausarbeitung des Themas wendete ich verschiedene 
Mittel an und verfuhr nach gewissen Gesichtspunkten. Als Me- 
thode gebrauchte ich beinahe ausschliesslich das Weigert'sche 
Kupferlack- Verfahren, während die Golgi-Cajal'sche Impräg- 
nation absichtlich weniger in Anwendung gebracht wurde. Es 
ist nur selbstverständlich, dass bei meinen Untersuchungen aus- 
schliesslich vollkommen lückenlose Serienschnitte zur Ver- 
wendung kamen, wobei mir das Weigert 'sehe CoUodiumplatten- 
Verfahren zur Anfertigung von Serien als ausgezeichnetes und 
müheloses Mittel die Aufgabe sehr erleichterte. Am Rückenmark 
untersuchte ich vorzüglich die Hals- und Lumbaianschwellung, 
mit besonderer Vorliebe jedoch richtete ich mein Augenmerk 
auf das Sacralmark, und zwar auf Grund folgender Erwägung: 
Während die mittleren und oberen Theile des Rückenmarks durch 
Hinzutreten von verschiedenen Spinalbahnen und dorsalen Wurzel- 
fasem bereits complicirt erscheinen, repräsentirt das distale Mark 
den relativ einfachsten Theil. In der Höhe der ersten Wurzel- 
Ein- und letzten Austrittszonen (d. h. die erste dorsale und letzte 
ventrale Wurzel) sind, zumal die weisse Substanz nur in geringer 
Masse vorhanden ist, die Verlaufsverhältnisse in der grauen Sub- 
stanz verhältnissmässig noch einfach. Dazu kommt, dass das 
kleine Sacralmark, über geringeren Verlaufsraum verfligend, die 
Faserzüge auch gedrängter, auf wenige Schnitte vertheilt. Es 
erscheint somit leichter und sicherer reconstruirbar. Diese Re- 
construction gestaltete sich durch meine Zeichenmethode (Die 
Rcconstruction mittelst Zeichnung. Eine Methode Äum Studium 
der Faserung im Centralnervensystem. Zeitschr. für wissenschaftl. 



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Vergl.-anatomißche Untersuchungen über Rückenmarksfaserung. 159 

Mikroskopie Bd. VII) bedeutend exacter, als sie bisher ausgeübt 
wurde, indem dureb die genauen Copien der auf einander fol- 
genden Rückenmarksumrisse sowie der Faserztige und durch 
deren Aufeinandersetzen die zusammengehörenden Fasern sich 
leicht herausfinden Hessen, während durch dieselbe Methode In-- 
thümem vorgebeugt wurde. 



I. Bflekenmark niederer Vertebraten. 

1. Blindschleiche — Anguisfragilis. 

Die klarsten Verhältnisse bot das Rückenmark des Blind- 
schleichenfoetus, weshalb ich auch mit dessen Schilderung be- 
ginne. 

Die weisse Substanz erscheint markhaltig, nur die Grenz- 
schicht des Seitenstranges ist mit spärlicheren markhaltigen Ner- 
venfasern als jene der entwickelten Blindschleiche versehen. In 
den Lücken des Gliagewebes finden sich hier Zellen mit einem 
bläschenförmigen Kern und einem granulirten Protoplasma — 
Fettkömchenzellen-ähnliche Gebilde — vor. Die Nervenfasern 
des Vorderstrangs sind die breitesten, die schmälsten jene des 
Hinterstranges, während die Fasern des Seitenstranges eine mitt- 
lere Stärke aufweisen. An dem ventralen Aussenrand des Seiten- 
stranges zeigt dieser das sogenannte Lateralband, ein einer 
bieonvexen Linse ähnliches Feld, in welchem Gebilde gleich 
Nervenzellen liegen. Der Vorderstrang ist durch die hier stark 
entwickelte Vordercommissur in ein viel grösseres ventrales Bündel, 
in den eigentlichen Vorderstrang, und in ein dorsales, sehr kleines, 
nmdliches Faserbündelchen, den sog. Fascic. meduUaris inferior 
8. ventralis, geschieden. Durch directe verbindende Fasern zwi- 
schen Vorderstrang und ventralem MeduUarfascikel wird deren 
engste Zusammengehörigkeit bewiesen. 

Die graue Substanz ist stark entwickelt. Bemerkens- 
werth erscheint der Umstand, dass die Homer in der ganzen 
Länge des Rückenmarks dieselbe Configuration zeigen; nur im 
caudalsten Theile erscheint eine allmähhche Verkleinerang; ver- 
schiedene Massenverhältnisse der grauen Substanz je nach der 
proximalen oder distalen Hälfte des Markes (analog derCervical- 
und Lumbaianschwellung) finden sich hier nicht vor. Die Vorder- 



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160 Karl Schaffer: 

hörner sind ventral abgerundet, während die Hinterhörner durch die 
geringe Entwickelung der Hinterstränge sowie durch die äusserst 
breite graue Hintercommissur beinahe plump erscheinen. Im 
Vorderhorn sind hauptsächlich drei Zellgruppen zu unterscheiden: 
eine mediale, eine laterale und eine centrale. Besonders stark 
entwickelt erscheint die laterale Gruppe. Bemerkenswerth sind 
jene ungewöhnlich grossen Nervenzellen, welche spärlich zerstreut 
zwischen den gewöhnlichen Zellen liegen und deren Grösse das 
Vier- oder Fünffache der übrigen Gebilde beträgt. Solche riesigen 
Zellen giebt es zerstreut auch im Hinterhoni. 

Der elliptische Centralkanal ist von einem mehrfach ge- 
schichteten Zellring umgeben. 

Bevor ich die Rückenmarkswur/eln beschreibe, erscheint 
mir betonenswerth deren Verhältniss zum Ganglion spinale. 
Dieses hat am Frontalschnitt eine dreieckige Gestalt mit abge- 
rundeten Spitzen und ist in sagittalcr Richtung ungefähr einer 
gedrängten Spindel ähnlich. Die Vorder wurzel streicht am ven- 
tralen Rand des Ganglion vorbei, während die Hinterwurzel mit 
einem ventral convexen Bogen die Mitte desselben durchzieht. 
Den Körper des Ganglion selbst durchqueren zwei Bündelchen, 
welche sich daselbst kreuzen. Der stärkere Fascikel erscheint 
als Ramus communicans anterior s. ventralis, als moto- 
risches Element der Hinterwurzel, das schmächtigere Btlndel ist 
der Ram. commun. post. s. dorsalis, als sensibles Element 
der Vorderwurzel. Die Wurzeln selbst ziehen zwischen Wirbel 
und Rückenmark zu resp. ab von demselben (s. Fig. 1). 

Die Vorderwurzel erscheint am Rande des Markes noch 
als compactes Bündel, in der Substanz des Vorderstranges wei- 
chen deren Fasern fächerförmig auseinander und strahlen pinsel- 
förmig in das Vorderhorn ein. Hier vertheileu sich die Fasern 
folgendermaassen : 

1) Sie verlieren sich im Vorderhorn derselben Seite. 

2) Sie ziehen tief in das Vorderhoni, nahe am Hinter- 
home, ein. 

3) Sie passiren die Vordercommissur und treten in das con- 
tralaterale Vorderhorn ein. 

4) Es entwickeln sich aus dem Fasernetz des Vorderhoms 
Faseni, welche in den coutralatcralen ^'orderstrang ziehen. 

Den wichtigsten Knotenpunkt der Faserung stellt die Vorder- 



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Vergl. -anatomische Untersuchungen über Rückenmarksfaserung. 161 

commissnr dar. Dieselbe wird aus lauter Quer- und Sehräg- 
fasem gebildet und wird aus folgenden Fasern constituirt: 

1) Aus Faseni, welche, wie oben erwähnt, aus der Vorder- 
wurzel zum gekreuzten Vorderhorn und aus dem Fasenietz des 
Vorderhoms zum contralateralen Vorderstrang gelangen. 

2) Aus Fasern, welche aus dem Seitenstrange durch die 
graue Substanz hindurch zum gekreuzten Vorderstrang ziehen. 
Dieselben stellen einen bedeutenden und wichtigen Antheil der 
Vordercommissur-Faserung dar und sind als solche bisher unbe- 
kannt. Auf die genauen Verlaufsverhältnisse dieser Fasern ein- 
gehend, sei vor Allem bemerkt, dass sie aus allen Gegenden des 
Seitenstranges entspringen; sie tauchen zumeist knapp am Rande 
des ventralen, mittleren oder dorsalen Drittels des Seitenstranges 
auf, durchqueren denselben, ziehen in das Vorderhoiii hinein, und 
indem sie sich der Vordercommissur nähern, gelangen die Fasern 
immer enger aneinander rückend durch die Vordercommissur in 
den gekreuzten Vorderstrang. Durch diesen filcher- oder radien- 
förmigen Verlauf (der Knotenpunkt der Radien liegt in der Vorder- 
commissur) wird das Vorderhorn von einer Anzahl von Fasern 
durchquert, welche natürlich nicht alle als einzige, ununterbrochene, 
den Seitenstrang mit dem gekreuzten Vorderstrang verbindende 
Faser sich repräsentiren. Doch da es mir gelungen ist an zahl- 
reichen Präparaten den oben beschriebenen Verlauf an conti- 
noirlichen Zügen zu eruiren und zweifellos zu constatiren, so 
kann auch über die Bedeutung der Fragmente kein Zweifel ob- 
walten. — Es sei gleich hier erwähnt, dass diese Fasern nicht 
etwa eine Verbindung zwischen der Seiten- und Vorderpyramide 
darstellen, schon deshalb, weil sie aus den verschiedensten Punkten 
des Seitenstranges entspringen, auch weil die Blindschleiche als 
extremitätenloses Thier über eine nennenswerthe Pyramide nicht 
verfügt (s. Fig. 4). 

3) Aus Fasern, welche in S-förmiger Krümmung 
aas dem Hinterhorn durch die Vordercommissur zum 
contralateralen Vorderstrang verlaufen. Es sei sofort 
bemerkt, dass ich die Fasern als solche unzweifelhaft constatiren 
konnte, d.h. ich sah solche, welche einestheils aus dem late- 
ralen^ andererseits aus dem medialen Theil des Hinterhoms plötz- 
lich auftauchend, durch die Vordercommissur zum gekreuzten 
Vorderstrang zogen (s. Figg. 2 u. 3). Ich vermochte aber die 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 U 



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162 Karl Schaffert 

Verbindung dieser Fasern mit der Hinterwuiv-el resp. Hinterstrang 
nicht sicher zu eruiren. Aus manchen Bildern konnte ich nur die 
Vermuthung aufstellen, dass die besprochenen Fasern mit jenen 
an der Grenze des Seitenstranges im lateralen Theil des Hinter- 
hoiTis befindlichen Längsbtindelchen zusammenhängen, in welche 
eigentlich die laterale Portion der Hinterwurzel übergeht. 

Der Fase, medull. inf. s. ventralis empfängt Fasern 
aus dem contralateralen Seitenstrang, und zwar auf doppelte 
Art: a) die Faser zieht in derselben Schnitt ebene, also in einer 
frontalen Ebene zum Seitenstrang, oder b) die Faser verläuft in 
sagittaler Richtung in der Vordercommissur bis zum nächsten 
Rückenmarkssegment, woselbst sie dann, in die frontale Ebene 
umbiegend, zum gekreuzten Seitenstrang zieht. Dieser Verlauf 
ist natürlich nur an Längsschnitten zu sehen. 

Die Hinterwurzeln zweigen in zwei gleich starke Por- 
tionen, sobald sie an das Rückenmark herantreten, ab (s. Fig. 1): 

1) In die mediale Portion, deren Fasern direct in den 
Hinterstrang strahlen, indem sie theils in den äusseren, theils in 
den inneren Abschnitt desselben gelangen. 

2) In die laterale Portion, welche in Bogenform den 
dorsalsten Theil des Seitenstranges umkreisend, die gelatinöse 
Substanz des Hinterhoms passirend, sofort in die Längsrichtung 
umbiegt, sobald die Fasern in das Hinterhom gelangt sind ; diese 
bilden sodann jene schmächtigen Bündelchen, welche an der 
Grenze des Seitenstranges und Hinterhoms sich befinden — Längs- 
bündelchen der Hinterwurzeln. — 

Diese Verhältnisse sind besonders an Schrägschnitten leicht 
zu demonstriren, woselbst der directe Uebergang der lateralen 
Portion in die Längsbündelchen der Hinterwurzeln klar zu sehen 
ist. An solchen Schnitten bemerkt man noch zwei wichtige 
Thatsachen. Vor allem, dass die Längsbündelchen eigentlich in 
die Grenzschicht des Seitenstranges übergehen, womit gesägt ist, 
dass daselbst entschieden sensible Elemente enthalten sind. So- 
dann, dass spärliche Fasern von der medialen Hinterwurzel-Por- 
tion zur lateralen verlaufen. Diese Verhältnisse waren besonders 
an Schnitten, welche von rechts nach links (oder umgekehrt) 
schief angelegt waren, sichtbar. 

An schrägen Sagittalschnitten, deren Richtung vom Vorder- 



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Vergl.-anatomische Untersnchungen über HückenmarksfaserUng. 163 

hörn zum Hinterhorn hinabftllt, zeigen sich die Verhältnisse der 
Hinterwnrzeln folgendermaassen : 

Die laterale Portion biegt bogenförmig in die Längs- 
bündelchen der Hinterwurzeln um und senkt sich nach bereits 
kurzem Verlauf in den Seitenstrang. 

Die mediale Portion strahlt in den Hinterstrang ein, 
woselbst der äussere Antheil der medialen Portion abwärts, 
der innere Antheil aufwärts sich wendet. Aus der lateralen 
Portion biegen Fasern abwärts in den Hinterstrang, gleichwie 
Fasern aus der medialen Portion aufwärts zur lateralen Portion 
ziehen. Es herrscht daher eine volle Reciprocität in den Faser- 
abzweigungen der beiden Hinterwurzel-Portionen. Dieselben Ver- 
hältnisse sind besonders klar an Längsschnitten zu sehen, welche 
durch die Eintrittszone der Hinterwurzeln gelegt sind (s. Fig. 5). 
Bemerkenswerth ist, dass an schrägen Frontalschnitten Fasern 
von den Längsbündeln der Hinterwurzeln gegen den Centralkanal 
abzweigen, und somit meine Vennuthung, dass Fasern aus der 
lateralen Portion der Hinterwurzeln zum gekreuzten Vorderstrang 
vor dem Centralkanal ziehen, bestärken. In denselben Schnit- 
ten sind deutlich Längsfasem zu sehen, welche aus dem Sei- 
tenstrang plötzlich in die Querrichtung umbiegend, zur Vorder- 
commissur gelangen. Aus den Längsschnitten, welche durch die 
Eintrittszone der Hinterwurzeln gelegt worden sind, erhellt, dass 
die letzteren sofort nach dem Eintritt in die Rückenmarkssub- 
stanz in zwei Richtungen, in dnen auf- und einen absteigenden 
Sehenkel abzweigen. Aus dem absteigenden Schenkel verlaufen 
einestheils gewisse Fasern abwärts im äusseren Antheil des 
Hinterstranges, andemtheils im inneren Antheil des Hinterstranges 
aufwärts. Somit ist der descendirende Schenkel mit der me- 
dialen Portion der Hinterwurzeln identisch. Aus dem aufstei- 
genden Schenkel übergehen die Fasern überwiegend in die Längs- 
btlndel, womit der aufsteigende Zweig mit der lateralen Portion 
der Hinterwurzeln identisch ist. Es ist zu bemerken, dass ein- 
zelne Fädchen in absteigender Richtung aus der lateralen Hinter- 
wurzel-Portion in den Hinterstrang, wie auch aus der medialen 
Portion in aufsteigender Richtung in die Längsbündelchen ge- 
rathen. 

Eine weisse Hintercommissur ist äusserst schwach ent- 
wickelt und nur durch einige Fäserchen repräscntirt. Sie ziehen 



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164 Karl Schalter: 

quer von den LängsbUndelchen der Hintcrwurzeln der einen Seite 
zur anderen. Diese Züge sind besonders an den CajaT sehen 
Präparaten zu erkennen. 

2. Rückenmark der entwickelten Ringelnatter — 
Tropidonotus natrix. 

An diesem Thiere untei-suchte ich hauptsächlich die distalen 
Theile des Rückenmarks. Besonders interessant und abweichend 
von der Blindschleiche gestalteten sich hier die Verhältnisse der 
Hinterwurzeln. 

An den Hinterwurzeln kann man drei Portionen, und 
zwar die stark entwickelte mediale und mittlere, sowie die 
bedeutend schwächere laterale unterscheiden. Die Hinterwurzel- 
fasem entspringen dem lateralen Antheil des Hinterstranges. Die 
medialen Fasern schmiegen sich dem inneren Rand des Hinter- 
homs an und wenden sich einestheils in elegant geschwungenen 
Bögen, deren Coneavität dem Centralkanal zugekehrt ist, in das 
Vorderhom, zu dessen vorderer Zellgruppe; hier lösen sich die 
bis dorthin zumeist compacten Bündel in zahlreiche Fasern auf. 
Andemtheils, und dies gilt tittr die medialsten Fasern, umkreisen 
sie den Centralkanal, um sich in die Vordercommissur einzu- 
senken. Somit hat die mediale Portion der Hinterwurzeln einen 
zweifachen Verlauf: die mehr äusseren Fasern derselben bilden 
die sog. Anteroposteriores, d. h. die direct in das Vorder- 
hom einstrahlenden Hinterwurzeln; die mehr inneren Fasern der 
medialen Portion hingegen wenden sich mit einem auswärts con- 
vexen Bogen, den Centralkanal umkreisend, zur Vordercommissur, 
um in den contralateraleh Vorderstrang sich einzusenken. 

Die Fasern der mittleren Portion bieten folgende Ver- 
laufsverhältnisse. Dem äusseren Antheil des Hinterstranges ent- 
springend, durchschneiden sie die innere Hälfte der gelatinösen 
Substanz des Hinterhorns; ein Theil der Fasern wendet sich 
bogenförmig den Längsbündeln der Hinterwurzeln zu, um in den- 
selben zu enden, wobei sie so ziemlich am vorderen Rand der 
gelatinösen Hinterhomsubstanz vorbeiziehen, während der andere 
in gestrecktem Verlauf die laterale Zellgruppe des Vorderhoms 
erreicht und zwischen diesen sich auflöst. Die erwähnten Längs- 
bündel der Hinterwurzeln erscheinen als kreisrunde Querfascikeln 



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Vergl.-a natomische Untersuchungen über Rückenmarksfaaerung. 165 

entlang dem ganzen vorderen Rande der gelatinösen Masse, sich 
beinahe bis zum Hinterstrang erstreckend, in der spongiösen Sub- 
stanz eingebettet. 

Die schwach entwickelte laterale Portion erscheint in er- 
kennbarer Form eigentlich . erst am hinteren Rande der gelati- 
nösen Substanz, welche hart an die Peripherie des Rückenmarks 
heranrückt, ohne von nennenswerther Marksubstanz bedeckt zu 
sein. Daselbst verlaufen sehr feine Fäserchen in spärlicher An- 
zahl, um in die Lissauer'sche Randzone überzugehen, welche 
als ein dreieckiges Feld zwischen den vorderen und lateralen 
Rand der gelatinösen Substanz des Hinterhoms und dem hinteren 
Rand des Seitenstranges, am Rande des Rückenmarks erscheint 
(8. Figg. 6, 7, 8). 

Bedeutend ist der Antheil der Hinterwurzeln an der Bil- 
dung der hinteren Commissur. Ich konnte drei Portionen 
der Hintercommissur unterscheiden. Es giebt nämlich einen dor- 
salen (hinteren), einen mittleren und einen ventralen (vorderen) 
Antheil derselben. Die dorsale Portion ist aus einigen Fasern 
gebildet, welche, dem Hinterstrange entspringend, eng dem inne- 
ren Rande des Hinterhornes sich anschmiegend, die Mittellinie 
passiren, um im contralateralen Hinterstrange, fortwährend an 
dessen innerem Rande verlaufend, sich zu verlieren. Viel mäch- 
tiger erscheint die mittlere Portion der Hintercommissur, welche 
in einer elegant geschlängelten flachen Wellenlinie von den Längs- 
bündeln der Hinterwurzeln der einen Seite zur anderen zieht (s. 
Fig. 6). Der Wellenberg ist gegen den Centralkanal gewendet, 
die beiden Wellenthäler liegen zwischen den einzelnen Häufchen 
der Längsbündel. Am schwächsten entwickelt präsentirt sich 
die ventrale Portion der Hintercommissur, welche in der Forni 
von 2 — 3 Bogenfädchen mit ventraler Concavität den Central- 
canal umfassen. Sie entspringen anscheinend der centralen grauen 
Masse, es gesellen sich jedoch Fasern hinzu, welche, aus dem 
Hinterhome entspringend, entlang der Mittellinie zum dorsalen 
Pol des Centralcanals gelangen (s. Figg. 7 u. 8). 

Die Fasern der Vorderconmiissur stammen zum Theil, wie 
bereits ei*wähnt, aus der medialen Portion der Hintcrwurzcln. 
Ein beträchtlicher Antheil jedoch wird aus Scitenstrangfasern ge- 
bildet, ähnlich wie dies bereits für die Blindschleiche zweifellos 
nachgewiesen wurde. Es entspringen nämlich aus jedem Theile 



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166 Karl Schaffer: 

des Seitenstranges denselben quer durchsetzende Fasern, welche 
insgesammt einem Centralpunkt, der Vordercommissur zustreben. 
Auf diesem Weg bilden die dorealsten Fasern einen nach innen 
und rückwärts, die ventralsten einen nach aussen und rückwärts 
convexen Bogen. Die meisten Fasern ziehen vom Rande des 
Seitenstranges durch die graue Substanz und Vordercommissur 
direct in den contralateralen Vorderstrang ein. Besonders be- 
achtenswerth erscheinen jene Faserzüge, welche aus der Gegend 
der Longitudinalbündel und dem diesen benachbarten Seiten- 
strange in gestrecktem, geradem Verlaufe direct dem Central- 
canal resp. Vordercommissur zusteuern. 

Ein fernerer Antheil der Vordercommissur-Fasem stammt 
aus dem Vorderhome resp. Vorderwurzeln. Dieselben zerfahren 
ebenso pinselförmig im Vorderhorne und verlieren sich zwischen 
den motorischen Nervenzellen, als dies bei der Blindschleiche 



Uebersicht. 

Vergleichen wir nun das Rückenmark beider untersuchten 
Thiere, so fällt vor Allem auf, dass es in Bezug auf den Faser- 
verlauf in der grauen Substanz eine erfreuliche üebereinstimmung 
zeigt. Diese Uebereinstimmung konnte theils durch directes 
Wiedererkennen gewisser Züge constatirt werden, theils dadurch, 
dass die richtige Deutung gewisser Fasern durch den bereits 
festgestellten Verlauf des schematischen Rückenmarks der Blind- 
schleiche vollzogen wurde. Letztere Art der Feststellung bezieht 
sich insbesondere auf die Fasern der Ringelnatter, welche aus 
dem Seitenstrange durch die graue Substanz, die Vordercommissur 
passirend, in den Vorderstrang ziehen. Es war nämlich dieser 
Zug am Rande der Blindschleiche mit einer derart überzeugenden 
Klarheit zu sehen, dass kein Zweifel an der Existenz solcher 
Fasern aufkommen konnte. Nun sah ich im Rückenmarke der 
Ringelnatter Faserzüge, welche aus dem Seitenstrange in die 
graue Substanz mit einer unverkennbaren Tendenz zur Vorder- 
commissur verliefen. Wai*en diese Züge daselbst nicht immer 
ununterbrochen zu sehen, so erkannte man leicht an den folgen- 
den Scrienschnitteu die dazu gehörigen Fragmente, welche zur 
Vordercommissur zogen. 



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Vergl .-anatomische Untersuchungen über Kückenmarksfaserung. 167 

Am präcisesten Hessen sich am RUckenmariie der Ringel- 
natter die Verhältnisse der Hinterwurzeln feststellen. Es sei mir 
gestattet, an diesem Orte hervoiv.uheben , dass die folgenden 
Faserzüge: 1) directe Hinterwurzelfaser durch die Vordercom- 
missor zum gekreuzten Vorderstrange und 2) directe Hinterwurzel- 
fasem zum Vorderhorn derselben Seite, für die Ringelnatter sicher 
constatirte Thatsachen repräsentiien. Ad 1) bemerke ich, dass 
derart directe zweifellose Faserzttge, wie an der Fig. 8, in reinster 
Form im caudalsten Theil des Rückenmarks sich finden liessen, 
während in den höheren Niveaux bereits die Zusammengehörig- 
keit solcher Faserfragmente, welche von den Hinterwurzeln zur 
Vordercommissur zogen, ei-st durch meine Reconstructionsmethode, 
mittelst welcher sie genau zusammengefügt wurden, demonstrirbar 
war. Sachen wir nun eine ähnlich verlaufende Faser im Blind- 
schleichen-Rückenmarke, so fällt uns sofoi-t die mit 4 und 4' be- 
zeichnete im Schema der Blindschleiche auf. Dieselbe zieht eines- 




2 

Anguis fragilis-Schema. 

theils von jenem Abschnitte des Hinterhoms, woselbst die sog. 
Längsbündel liegen, andemtheils vom etwa der spongiösen Sub- 
stanz der Ringelnatter entsprechenden Theile des Hinterhoms, 
dorch die Vordercommissur zum gekreuzten Vorderstrang. Bei 
der Deutung dieser Faser müssen folgende Umstände in Betracht 
gezogen werden. Die Faser 4' kann als eine aus dem Seiten- 
strang zum gekreuzten Vorderstrang ziehende betrachtet werden, 



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168 Karl Schaffer: 

wofllr jenes Bild sprechen könnte, an welchem — wie dies auch 
im Schema angedeutet ist — die Faser hart an der Grenze des 
Seitenstrangs gegen diesen in der Gegend der Längsbllndel eine 
kleine Biegung macht. Doch hier ist zu bemerken, dass die 
Faser durch diese Biegung eben in jenen Grenztheil des Seiten- 
stranges gelangt, wohin die Längsbttndel der lateralen Hinter- 
wurzelportion einstrahlen. Somit kann Faser 4' zwanglos als 
eine durch die medialste Randzone des Seitenstrangs verlaufende 
Hinterwurzelfaser betrachtet werden. Dass aber Faser 4 eine 
zweifellos aus dem Hinterhome zum gekreuzten Vorderstrang 
ziehende sei, ist sicher, nur ist hier wieder die Art des Zusam- 
menhanges derselben mit der Hinterwurael nicht klar. Ob nun 
diese Faser eine Edinger'sche, d. h. eine aus der spongiösen 
Hinterhomsubstanz entwickelte oder aber eine directe Hinter- 
wurzelfaser in jenem Sinne, wie für die Ringelnatter bereits 
nachgewiesen, konnte ich nicht entscheiden. — Nach alldem gilt 
als sicher, dass directe Faseni aus dem Hinterhom zur Vorder- 
comnüssur ziehen, während als höchst wahi-scheinlich Hinterwurzel- 
fasern, welche, die mediale Randzone des Seitenstrangs passirend, 
durch die Vordercommissur in den gekreuzten Vorderetrang ge- 
langen, anzunehmen sind. — Letzteren Hinterwurzelfasem analoge 
Züge sind bei der Ringelnatter ebenfalls aufzufinden. Es sind 
dies jene Fasern, welche aus der Gegend der Längsbündel in 
geradem Verlauf der Vordercommissur zusteuern. Ich bin daher 
der Meinung, dass die Hinterwurzelfasem -der mittleren Portion 
bei der Ringelnatter in die Längsbündel- resp. in die Grenz- 
schicht des Scitenstrangs übergehen, und nach einem gewissen 
sagittalen Verlauf in die Frontalebene umbiegen, das Vorderhom 
durchqueren, um zur Vordercommissur zu gelangen. Weiter unten 
weise ich nach, dass die laterale Hinterwurzel-Portion der Blind- 
schleiche ein Analogon der mittleren Hinterwurzel-Portion der 
Ringelnatter ist. 

Ad 2) waren die sog. Anteroposteriores am Rückenmarke 
der Ringelnatter sicher zu constatiren. Ich verweise einfach auf 
Fig. 6, wo sie deutlich hervortreten. Am Rückenmarke der 
Blindschleiche kommen diesbeztlglich die Fasern 5 und 5' in Be- 
tracht. Dieselben entspringen von der Gegend der Longitudinal- 
bündcl und ziehen cincstheils zur lateralen, andemtheils zur me- 
dialen Zellgi-uppe des Vorderhorns. Ihren Zusanunenhang mit 



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Vergl.-anatomische Untersuchung'en über Rückenmarksfaserung. 169 

der Hinterwurzel konnte ich nicht eruiren, wohl aber vermuthen, 
dass sie einfach die Fortsetzung der Längsbündel, also der late- 
ralen Hinterwurzel-Portion darstellen. Somit repräsentiren die 
Fasern 5 und 5' die Anteroposteriores der Blindschleiche. 

Es erübrigt mir nur noch, die engeren Verhältnisse der 
Hinterwurzeln und der Hintercommissur zu erörtern. 

Die Hinterwurzeln der Ringelnattern weisen, wie gezeigt 
wurde, drei Portionen auf, eine mediale, eine mittlere und eine 
laterale. Es wurde beschrieben, dass die mächtigen medialen 
Bündel einestheils tief in den Hinterstrang eindringen, anderntheils 
als directe Fasern in die Vordercommissur und in das Vorder- 
hom derselben Seite ziehen; dass die gleichfalls starke mittlere 
Portion vor der Substantia gelatinosa in die Längsbündel über- 
geht; die verschwindend kleine laterale Portion am äusseren 
Rand des Hinterhoms zur vorne liegenden Liss au er'schen Rand- 
zone zieht. Bei der Blindschleiche Hessen sich sicher nur zwei 
Portionen der Hinterwurzeln, welche aus gleichen und starken, 
grobkalibrigen Nervenfasern bestehen, unterscheiden; die mediale 
strahlte direct in den Hinterstrang und zwar in dessen lateralen 
wie medialen Abschnitt ein, während die laterale, in die Längs- 
bündel übergehend, schliesslich in der medialen Randzone des 
Seitenstrangs ihren Platz fand. Dabei Hessen sich gegenseitig 
communicirende Zweige zwischen den einzelnen Portionen be- 
stimmen. Eine voUkommene Parallele zwischen den Verhältnissen 
der Hinterwurzeln der Blindschleiche und Ringelnatter ist nicht 
zu ziehen. Ich vermisste eine Lissauer'sche Randzone bei der 
Blindschleiche, was sich daraus erklären Hess, dass sich in den 
Hinterwurzeln lauter gröbere Nervenfasern vorfanden, feinere 
fehlten total; femer fehlt die Fortsetzung der medialen Hinter- 
wnrzel-Portion in Anteroposteriores bei der BHndschleiche, letztere 
müssen hingegen als aus der lateralen Hinterwurzel-Portion ent- 
springend angenommen werden. Doch dieser Einwurf ist nur 
ein scheinbarer, indem die laterale Portion bei der Blindschleiche 
vermöge ihres directen Ueberganges in die Längsbündel als der 
unanfechtbar eigentliche Vertreter der mittleren Hinterwurzel- 
Portion der Ringelnatter zu betrachten ist. Durch diesen Um- 
stand wird die Parallele voHständiger, da bei der Ringelnatter 
einestheils die Anteroposteriores auch aus der mittleren Portion 
stammen, anderntheils — wie oben bemerkt — die aus dem 



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170 Karl Schaffer: 

Seitenstrang resp. Längsbündelu der Vordercommissur zustreben- 
den Fasern der mittleren Portion entspringen. 

Die hintere Commissur erwies sich bei der Ringelnatter 
aus drei Portionen bestehend, von welchen die schwächste, un- 
bestimmten Ursprungs, die ventrale, die stärkste die aus den 
LongitudinalbUndeln stammende mittlere, die mittelstarke von 
einem Hinterstrang zum andern ziehende dorsale Portion ist. Bei 
der Blindschleiche Hessen sich mit der Weigert 'sehen Kupfer- 
lackmethode nur einzelne, die Mittellinie passirende kurze Faser- 
fragmente entdecken, während ich nach der Cajal'schen Im- 
prägnation mehrere, der mittleren Portion der Ringelnatter ent- 
sprechende, gestreckt von einem Seitenstrang zum anderen ver- 
laufende Fasern sah. 

Alles zusammengefasst kann ich mich bei dem 
Vergleich der beiden Rückenmarke folgend äussern. 
Blindschleiche wie Ringelnatter weisen Fasern vom 
Seitenstrang zum gekreuzten Vorderstrang gemeinsam 
auf, ebenso besitzen sie sicher Anteroposteriores, wie 
auch Fasern aus dem Hinter hörne zur Vordercommissur. 
Während jedoch die Ringelnatter dlrecte mediale Hin- 
terwurzelfasern zur Vordercommissur sendet, ist es 
bei den Blindschleichen noch nicht endgültig festge- 
stellt, wie ähnlich verlaufende Fasern aus der Subst 
spongiosa des mittleren Hinterhornabschnittes mit den 
Hinterwurzeln zusammenhängen. Ich muss vielmehr 
als die Reconstruction einzelner Beobachtungen als 
directe Beobachtung jene Auffassung dahin stellen, 
dass die Fasern der lateralen Portion in die Längs- 
btindel resp. in die Grenzschichte des Seitenstranges 
tibergehend, durch die Vordercommissur in den contra- 
lateralen Vorderstrang gelangen. 



II. Bflekenmark höherer Yertebraten. 

(Kaninchen, Katze und Fledermaus.) 

Da das Rückenmark der Katze und des Kaninchens bereits 
durch mehrere Autoren, in letzterer Zeit durch Lenhossck, ein- 
gehend beschrieben wurde, so kaim es nicht meine Absicht sein, 



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VergL-anatomische Untersuchungen über Rückenmarksfaserung. 171 

eine detaillirte descriptiv-anatomische Schilderung für diese Thiere 
zu liefern. Ich versuche hingegen jenes Schema, welches ich 
bei niederen Vertebraten auffand, mit dem Rückenmarke der von 
mir untersuchten höheren Wirbelthiere zu vergleichen, um heraus- 
zufinden, wie viel Uebereinstimmung zu constatiren sei. Es han- 
delt sich darum, die bereits gefundenen Faserzüge der niedriger, 
daher einfacher organisirten Thiere im complicirten Rückenmarke 
wieder zu erkennen. 

Hauptsächlich drei Züge sind es, deren Existenz bei den 
höheren Thieren nachzuweisen ist: 1) die Fasern aus dem Seiten- 
strange zum gekreuzten Vorderetrange, 2) Fasern der Hinter- 
wurzeln zum gekreuzten Vorderstrang und 3) Hinterwurzelfasera 
in das gleichnamige Vorderhorn (Anteroposteriores). 

Ad 1) waren am Rückenmarke einer vier Tage alten Katze 
folgende Verhältnisse sichtbar. Es findet sich hier eine stark 
und distinct entwiickelte Vordercommissur vor. Dieselbe wird 
aus spitzwinklig sich kreuzenden Fasern gebildet, welche in den 
Vorderstrang ziehen. Aus dem Seitenstrang, und zwar aus dessen 
ventraler, mittlerer wie dorsaler Partie, zumeist von dessen Peri- 
pherie, hier und da aber auch aus dessen Grenzschichte, ziehen 
Fasern in die graue Substanz, woselbst sie mit dorsal gewendeter 
Convexität um den Centralkanal zur Vordercommissur gelangen. 
Diese Convexität ist an Fasern, welche aus der dorsalen Partie 
des Seitenstrangs entspringen, stärker ausgesprochen wie an jenen, 
welche aus der ventralsten Partie stammen und einen mehr ge- 
streckten Verlauf aufweisen. Besonders erwähne ich eine Beob- 
achtung, welche ich im Halsmarke machte. Daselbst sah ich 
eine Faser vom Rande des Seitenstrangs durch die graue Sub- 
stanz und Vordercommissur direct und ohne Unterbrechung in 
den Vorderstrang ziehen. Auf diesen Befund lege ich ein um so 
grösseres Gewicht, als durch diese eine continuirliche Faser die 
Existenz von Fasern zwischen Seitenstrang und Vorderstrang wie 
bei der Blindschleiche nachgewiesen ist. 

Das Rückenmark des entwickelten Kaninchen bot ähnliche 
Verhältnisse dar. Man sieht Fasern aus dem Seitenstrang in die 
graue Substanz ziehen, welche im Niveau des Centralcanals ihre 
Biegung machen, um zur Vordercommissur zu gelangen. Obschon 
diese Züge so manche Unterbrechung erleiden, da sie in einem 
ununterbrochenen Verlauf an einem Schnitte nicht anzutreffen sind, 



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172 Karl Schaffer: 

SO ist die Deutung derselben auf Grund der vorangegangenen 
Befunde unschwer. 

Bei der Fledermaus erscheinen diese Fasern weniger 
distinct, da ihre Fragmente mehr zerstreut, nicht so eng und so 
zahlreich neben einander liegen, als bei der Katze und bei dem 
Kaninchen. 

Ad 2) Bei der Katze treten die medialsten Fasern der 
Hinterwurzeln in schön geschwungenen Bögen in den Kopf des 
Hintcrhorns ein und verlaufen ununterbrochen zum Centralcanal, 
woselbst sie mit jenen Fasern confluiren, welche oben erwähnt, 
vom Seitenstrang zum gekreuzten Vorderstrang ziehen. Ein 
derart zweifelloser Zug der Hinterwurzelfasem zur Vordercom- 
missur wie bei der Ringelnatter konnte hier nicht nachgewiesen 
werden. 

Ganz dieselben Verhältnisse konnte ich beim Kaninchen 
auffinden. Daselbst Hessen sich gleichfalls starke Züge aus den 
medialen Hinterwurzelfasem mit einer entschiedenen Tendenz 
zur Vordercommissur verfolgen (S. Fig. 10). Doch der unmittel- 
bare Uebergang durch die Vordercommissur in den gekreuzten 
Vorderstrang konnte nicht sicher constatirt werden. Bemerken 
möchte ich hier aber, dass ich etwa eine Umbiegung dieser Fasern 
in lateraler Richtung zum Vorderhorn derselben Seite, wie dies 
Lenhossek ausdrücklich hervorhebt, entschieden nicht beob- 
achten konnte, somit in denselben Anteroposteriores nicht er- 
blicken kann. 

Bei der Fledermaus war aber dieser Zug am schwäch- 
sten vorhanden, so dass ich die um den Centralcanal bogenförmig 
verlaufenden Faserfragmente ohne vorangehende Kenntniss ahn- 
lieber Verhältnisse zu deuten nicht im Stande gewesen wäre. Es 
kommen nämlich aus den medialen Hinterwurzelfasem Züge, 
welche in den Scrienschnitten in der Form einzelner Fragmente 
den Centralcanal umgeben; die Fragmente bilden in toto einen 
auswärts convexen Bogen; ihr sicherer Uebergang in die Vorder- 
commissur wurde hier ebenfalls nicht zweifellos constatirt. 

Viel positivere Angaben kann ich ad 3) d. h. über Fasern 
aus den Hinterwurzeln zu dem Vorderhorn derselben Seite an- 
ftlhren. Die Anteroposteriores treten besonders distinct entwickelt 
und in klarer Form in der Cerviealansch wellung der Fleder- 
maus (s. Fig. 9j auf. Sie stammen aus der medialen Portion 



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Vergl.-anatomische Untersnchnngon über Rückenmarksfaaerung. 173 

der Hintenvurzeln, welche zumeist aus dem lateralen Antheil des 
Hinterstrangs ausgehend, in einem continuirlichen Zug zur late- 
ralen Gruppe der Vorderhornzellen verlaufen. Inwiefern Fasern 
Ton den Anteroposteriores in den Seitenstrang abzweigen, kann 
ich nicht sicher entscheiden, vermag jedoch die Bemerkung nicht 
zu unterdrücken, dass ich Bilder sah (s. Fig. 9), an welchen 
sich Aeste für den Seitenstrang abzuspalten schienen. 

Genügend klar repräsentiren sich die Anteroposteriores des 
Kaninchens, während bei der vier Tage alten Katze die Frag- 
mente derselben nicht mit erwünschter Klarheit zu sehen waren. 

Die Fasern der mittleren Hintei-wurzel-Portion ziehen bei den 
erwähnten drei Thierspecies ebenfalls zur Grenzschicht des Seiten- 
stranges und gehen in die Längsbündel über. In Anbetracht 
dessen, dass sich hier Fasern aus dem Seitenstrang zum ge- 
kreuzten Vorderstrang entschieden nachweisen Hessen, und dass 
femer Fasern aus der mittleren Hinterwurzel-Portion in den Seiten- 
strang übergehen, bin ich der Ansicht, dass die Hinterwurzel- 
kreuzung beim Kaninchen, bei der Fledermaus und Katze durch 
den längeren Weg: mittlere Hinterwui-zel — Seitenstrang — 
Vordercommissur — Vorderstrang — repräsentirt ist. 



Bei einem Vergleich der Schemata von den untei*8uchten 
niederen wie höheren Vertebraten sei vor Allem constatirt, dass 
dieselben eine gewisse, jedoch nicht vollständige üebereinstim- 
mung zeigen. Der Mangel gibt sich besonders darin kund, dass* 
ich bei den höheren Vertebraten den continuirlichen üebergang 
der Hinterwurzelfasem, oder nach Kölliker's Auffassung: Hinter- 
wui-zel-Collateralen in die Vordercommissur nicht mit jener Sicher- 
heit nachweisen konnte, mit welcher mir dies bei der Blind- 
schleiche, insbesondere am Rückenmark des Tropidonotus natrix 
gelungen ist. 

Auf Grund meiner Angaben wird also die Edinger'sche 
Behauptung, dass im Vorderseitenstrang die gekreuzten Hinter- 
wurzelfasem verlaufen, bekräftigt, jedoch mit der Modification, 
dass diese Fasern (zumindest beim Tropidonotus natrix) ohne 
eine zellige Unterbrechung im Hinterhornc diesen Weg zurück- 
legen; sie wird aber auch erweitert, indem ich jene Auffassung 



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174 Karl Schaffer: 

»tatuirtC; dass gewisse Hinterwurzelfasem, d. h. deren mittlere 
Portion (resp. laterale der Blindschleiche) erst die Grenzschichte 
des Seitenstrangs passiren müssen, um wieder in die graue Sub- 
stanz umzubiegen, und aus dieser durch die Vordercommissnr 
zum gekreuzten Vorderstrang zu gelangen. Diese Art der Hinter- 
wurzel-Kreuzung möchte ich bei den höheren Thieren auch als 
vorhanden bezeichnen. Durch letztere AuflFassimg bekommt der 
Scitenstrang des Rückenmarks theilweise einen vorzüglich sen- 
siblen Charakter und Bedeutung, für welche auf anatomischen 
Verhältnissen beruhende Ansicht auch die Thier- Experimente 
sprechen, wonach im Seitenstrang gewiss ein Theil der sensiblen 
Rückenmarksbahn verläuft. 

Eine erfreuliche Coincidenz zeigte hingegen der Faserzug 
zwischen Seitenstrang und gekreuztem Vorderstrang der verschie- 
denen Thiere, denn für di6 Katze ist die Existenz desselben fast 
so sicher, wie er für die Blindschleiche über allem Zweifel steht. 
Beim ersten Blick dürfte diese Faser den Seitenstrang-Collateralen 
Kölliker's entsprechend, indem jedoch dieselbe aus dem Seiten- 
strang austreten, nicht frei in der grauen Substanz endet, son- 
dern per commissuram in den Vorderstrang sich einsenkt, muss 
sie als ein von den Collateralen abweichender, höchstwahrschein- 
lich central verlaufender Zug aufgefasst werden. Diese Fasern 
sind ursprünglich Längsfasem des Seitenstranges, welche theils 
am inneren, theils am peripheren Rand desselben bogenförmig 
in die Querebene umbiegen, um in die Vordercommissnr resp. 
Vorderstrang zu gelangen. 

Aus obigen Angaben ist es ersichtlich, dass ich im Rttcken- 
marke eine doppelte Hinterwurzelkreuzung annehme: 1) eine 
kürzere, die Edinger'sche, d. h. Hinterwurzel — Vordercom- 
missur — Vorderstrang, und 2) eine längere: Hinterwurzel — 
Seitenstrang — Vordercommissnr — Vorderstrang, wo also die 
Hinterwurzel den Umweg durch den Seitenstrang zu machen hat. 

Auf die oben entwickelten Verhältnisse und Deutungen 
wäre ich nicht gekommen, falls ich als Ausgangspunkt meiner 
Untei-suchungen das complicirte Säugermark gewählt hätte. Das 
überraschend einfache Rückenmark des Blindschleichen-Foetos, 
welches in Folge seiner wirklich schematischen Faserung zum 
Erkennen der Verlaufsverhältnisse ein vorzügliches Object abgiebt, 
erleichterte mir die Aufgabe ungemein; die mit den einfachen 



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Vergl.-anatomische Untersuchungen über Rückenmarksfaserung. 175 

Fasemngsverhältnissen verbundene Klarheit des Objectes lässt 
aber auch die vergleichend anatomische Untersuchung beim 
Studium der Faserung als eine der verlässlichsten Methoden er- 
scheinen. Eben im Verlaufe meiner Arbeiten über Rückenmarks- 
faserung konnte ich mich vollinhaltlich von der Wahrheit des 
E ding er 'sehen Ausspruchs überzeugen: Es muss eine Anzahl 
anatomischer Anordnungen geben, die bei allen Wirbelthieren in 
gleicher Weise vorhanden sind, diejenigen, welche die einfachsten 
Aeusserungen der Thätigkeit des Centralorgans ermöglichen. Es 
gilt nur immer dasjenige Thier oder diejenige Entwickelungsstufe 
irgend eines Thieres ausfindig zu machen, bei der dieser oder 
jener Mechanismus so einfach zu Tage tritt, dass er voll ver- 
standen werden kann. Hat man das Verhalten einer solchen 
Einrichtung, eines Faserzugev ^^^ Zellanordnung, nur einmal 
irgendwo ganz sicher gestellt, so findet man sie gewöhnlich leicht 
auch da wieder, wo sie durch neu Hinzugekommenes mehr oder 
weniger undeutlich gemacht wird. — Das Auffinden solcher 
Grundlinien des Himbaues aber scheint die nächstliegendste und 
wichtigste Aufgabe der Himanatomie. Kennen wir nur erst ein- 
mal sie, so wird es leichter sein, die complicirten Einrichtungen 
zu verstehen, mit denen das höher organisirte Gehini arbeitet. 



Erklärmig der Abbildungen auf Tafel IX. 



Blindschleiche. 

Fig. 1. ra ^rz Vorderwurzel, x -- Kreuzung der Wurzelantheile im 
Spinalganglion, rp — Hinterwurzcl, Ggl sp^ Spinalganglion. 

Fig. 2. Faser aus dem Hinterhorn direct in den contralateralen Vorder- 
strang ziehend. 

Fig. 3. Dasselbe. 

Fig. 4. Fasern aus dem Seitenstrang zum gekreuzten Vorderstrang. 

Fig. 5. Längsschnitt in der Ebene der beiden Hinterwurzeln, rp -- 
Hinterwurzel, hk — : Längsbündelchen, fp --: Hinterstrang. 

Ringelnatter. 
Fig. 6. Deutlich sichtbar die mittlere Portion der Hintercommissur, 

die Anteroposteriores, die mittlere Portion der Hinterwurzeln. 
Fig. 7. Sichtbar die ventrale Portion der hinteren Commissur, ferner 

die kürzere Kreuzung der Hinter^nirzeln. 



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176 Karl Schaffer: Vergl.-anatomische Untersuchungen etc. 

Fig. 8. Kürzere Kreuzung der Hinterwurzeln, d. h. Hinterwurzel- 
faseni, welche ohne Unterbrechung in den gekreuzten Vorder- 
strang einstrahlen. Distales Mark. 

Fledermaus. 
Fig. 9. Distinct entwickelte Anteroposteriores, 

Kaninchen. 
Fig. 10. Directe Hinterwurzelfasem zur Vordercommissur strebend. 

Sämmtliche Figuren sind mittels Zeichenapparat (Zeiss) genau 
copirt. 



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177 



(Aus dem histologischen Institut der Universität Wien.) 

Ueber die Ziingendrüsen von Anguis, 
Pseudopus und Lacerta. 

Ein Beitrag zur Kenntniss der einzelligen Drüsen. 
,Von 

Dr. Rudolf Frh. v. 8eiller, 

Assistent am zoologisch-verffi.-anatom. Institut der Universität Wien. 



Hierzu Tafel X-XIII. 



Vorliegender Arbeit, welche unter der Leitung des Herrn 
Geheimraths Leuckart in Leipzig begonnen und in den Insti- 
tuten der Herren Hofrath Claus und Professor v. Ebner in Wien 
fortgesetzt und beendet wurde, lag ursprünglich ein weit ausge- 
dehnterer Plan zu Grunde. Ihr Gegenstand sollte eine verglei- 
chend-histologische Untersuchung der Saurierzunge sein. Bald 
musste ich mich einerseits von der Schwierigkeit eines solchen 
Unternehmens sowie von der Unmöglichkeit, es in absehbarer 
Zeit zu Ende zu führen, überzeugen; andererseits waren gleich 
die ersten Befunde bezüglich der Drüsenverhältnisse bei obenge- 
nannten Thieren dazu angethan, den Beobachter zu fesseln, so 
dass ich meine Untersuchungen auf dieses Gebiet beschränkte. 

Ueber die Zungendrttsen der von mir untersuchten Thiere 
fand ich zu meiner Ueberraschung nur spärliche und theils sich 
widersprechende Angaben; sie vertheilen sich auf nur vier Ar- 
beiten. L.eydig (40) sagt von Lacerta, „dass die Zunge drü- 
siger Bildungen in ihrer Substanz entbehrt". — Nach Reich el 
(56) verhalten sich die Zungendrüsen der Saurier ähnlich wie 
bei den Amphibien, nur seien sie bei den mit gabiig getheilter 
Zunge versehenen Sauriern spärlicher und auf das hinter der 
Theilstelle befindliche Stück beschränkt. Weitere Angaben finden 
sieh bei Reichel nicht vor. 

Prinz Ludwig Ferdinand von Bayern (49) erwähnt 
bei Lacerta viridis eigenartige grössere Epithelzelleu, welche in 

Archiv fOr mikrosk. Anftt Bd. 38 12 



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178 V. Seiller: 

weiten Buchten unter dem Seitenrande der Zunge vorkommen 
und die man als Drüsen deuten könnte. Ueber die Zungen- 
schleimhaut von Anguis sagt er unter anderem: „Der Epithel- 
belag deckt die Zotten gleichmässig von der Tiefe bis zur freien 
Oberfläche. Er besteht aus einer mehi-schichtigen Lage, einer 
oberflächlichen mit langgestreckten Zellen und einer tieferen mit 
kleineren Zellen. Die tiefsten Buchten zwischen diesen Zotten 
kann man aus mehrfachen Gründen als Drüsen deuten." Auch 
hält es Prinz Ludwig Ferdinand für zweifellos, dass an der 
Schleimhaut der Zunge von Pscudopus Pallasii die Buchten zwi- 
schen den zottigen Gebilden — er meint mit den letzteren die 
zotteuartigen Papillen — Drüsen darstellen, deren untere blinde 
Enden ein- oder mehrfach erweitert sind. Gründe für seine An- 
schauung giebt er weder hier noch dort an. 

Auch die Beobachtungen H o 1 T s (28), welche zum grossen 
Theil zutreflFen, sind nur morphologischer Natur. Holl sagt 
über die Zunge von Lacerta agilis :„.... in den Buchten zwi- 
schen den Falten ist im hinteren Abschnitte der Zunge Becher- 
epithel, wie Fig. 5 lehrt. Die Buchten zwischen den Falten sind 
demnach als Krypten aufzufassen, welche geeignet sind, die 
Stelle der Drüsen zu vertreten, sie tragen meist weitere Aus- 
buchtungen. Während die Falten, welche die Krypten begrenzen, 
weiter vorne in der Nähe der freien Ränder Pflasterepithel tragen, 
findet man weiter rückwärts, dass die Ausbreitung des Becher- 
epithels immer mehr um sich greift, so dass hinten nur die freien 
Säume der Falten mit Pflasterepithel bekleidet sind. Die Kryp- 
ten sind aber nicht nur an der oberen Fläche der Zunge, son- 
dern auch an deren unteren Fläche im hinteren Antheile zu 
finden, so dass man sagen rauss, ein grosser Abschnitt der Zunge 
besitzt secretorische Funktion." .... „man kann die Krj-pten 
der Lacertilierzunge nicht mit den Zungendrüsen der Amphibien 
vergleichen, da die letzteren tubulöse, verzweigte, mit Cylinder- 
epithel ausgekleidete Schläuche darstellen." 

Im Allgemeinen wird der Autorität Leydig's gefolgt und 
die Zunge von Lacerta und Anguis als drüsenlos bezeichnet. 

Meine Beobachtungen weichen von den hier angeführten — 
diejenigen von Holl ausgenommen — wesentlich ab; im di- 
recten Gegensatz zu L e y d i g ' s Behauptung habe ich gefunden, 
dass die Zunge von Lacerta und Anguis (wie Pseudopus) einen 



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üeber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 179 

ungeheueren Reichthum an drüsenartigen Elementen birgt, welche 
jedoch nicht im Sinne Reicher s aufzufassen sind. 

Methodik. 

Stets wurden die Gewebe vor dem Studium derselben an 
Schnitten im frischen Zustande, womöglich ohne Zusatzflüssigkeit, 
untei-sucht und die Befunde an Schnitten durch jene am lebenden 
Gewebe controlirt. Als indifferente Zusatzflüssigkeit verwendete 
ich 0,75 ^/o Kochsalzlösung^). Als Fixirungsmittel kamen in An- 
wendung warme essigsaure Sublimatlösung, Fl emm Ingusche Lö- 
sung, Müller'sche Flüssigkeit und concentrirte wässerige Pi- 
crinsäure. 

Die Structur der Becherzellen, um die es sich im vor- 
liegenden Falle hauptsächlich handelt, wird bei Anguis und Pseu- 
dopus nur durch Picrinsäure naturgetreu conservirt. Für Lacerta 
fand ich kein Härtungsmittel, welches die Drüsenzellen unver- 
ändert erhält. Für Tinctionspräparate eignet sich die vorher- 
gehende Fixirung in Müller 'scher Flüssigkeit wohl am besten; 
Flemming'sche Lösung macht die Zellgrenzen sowohl bei 
Epithel- wie Drüsenzellen sehr deutlich und eignet sich da- 
her sehr gut für morphologische Untersuchungen; für die Unter- 
suchung feinerer histologischer Verhältnisse gab ich dem Celloi- 
din, als einem die Structur weit mehr schonenden Einbettungs- 
mittel, vor dem Paraffin den Vorzug; letzteres diente hauptsächlich 
zur Anfertigung von Serien. — Unter den Färbungen leistete die 
Doppelfarbung mit Delafield'schem Hämatoxylin und wässe- 
rigem Eosin ausgezeichnete Dienste; Safl*ranin lieferte bei Cel- 
loidinpräparaten schlechte, bei Paraffinschnitten manchmal recht 
schöne Resultate. Die Methoden der Doppelförbungen nach List 
(45) erwiesen sich für meine Objecte sehr wenig brauchbar. — 
Fixirung in Ueberosmiumdämpfen mit nachfolgender Färbung in 



1) Leider gestatten meine Objecte nicht leicht eine Untersuchung 
ohne jede Zusatzflüssigkeit; besonders die Zunge von Lacerta, mit 
ihren dachziegelförmig sich deckenden Papillen, Setzt jener meist grosse 
Schwierigkeiten entgegen. Um dem Bedenken, welches mehrere For- 
scher gegen die „Indifferenz" der sog. „indifferenten Flüssigkeiten" 
hegen, Rechnung zu tragen, muss ich erwähnen, dass ich mich von 
der vollkommenen Unschädlichkeit der 3/4 % Chlornatrium- 
lösung für meine Objecte überzeugt habe, 



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180 V. Seiner: 

Methylenblau nach Langley (67) wurde einige male mit Erfolg 
in Anwendung gebracht^). 



1) Ich glaube nichts Ueborflüssiges zu thun, wenn ich die von 
mir am meisten angewendete Methode detaillirter beschreibe: Die so- 
fort nach Tödtung des Thieres demselben entnommene Zunge kommt 
auf 24 Stunden in concentrirte wHsserige Picrinsäure. Hiernach 
wird 24 Stunden in fliessendem Wasser ausgewaschen; die Objecte er- 
halten dann einen leicht gelblichen Stich ; sollte die Gelbfarbe noch in- 
tensiver sein, kann man ohne Gefahr noch 6— 10 Stunden auswaschen. 
Hierauf wird mittelst 70% und 96% in absoluten Alcohol übertragen 
und nach den gewöhnlichen Regeln in Celloidin eingebettet. (Es em- 
pfiehlt sich, die Objecte nicht eher in 96% Alcohol zu geben, als bis 
der 70% A., der die durch das Wasser meist nicht ganz zu entfer- 
nende Picrinsäure auszieht, höchstens nur einen ganz leichten gelblichen 
Ton angenommen hat, was durch mehrmaliges Wechseln des Alcohols 
meist innerhalb eines Tages zu erreichen ist.) — Die Schnitte kommen 
aus 70% Alcohol auf ungefähr Vi Stunde in destillirtes Wasser und 
hierauf in die Farbstofflösung. Es kann vorkommen, dass selbst nach 
noch so sorgfältigem Auswaschen ein, wie es scheint, ziemlich grosser 
Ueberschuss von Picrinsäure zurückbleibt, der sich nachträglich an 
den Schnitten dui-ch eine ziemlich intensive Gelbfärbung kundgiebt; 
es ist dann rathsam, dieselben noch 24 Stunden in 70% Alcohol zu 
lassen und hierauf in destillirtem Wasser, dem eine Spur Lithioncarbon 
zugesetzt ist, eine Stunde auszuwaschen, um womöglich den letzten 
Rest der Säure zu beseitigen. Hierauf gelangen die Schnitte in eine 
sehr schwache Lösung von Delafield'schem Hämatoxylin 
(auf 100 ccm dest. Wasser 3—4 Tropfen der concentrirten Farbstoff- 
lösung), wo sie 12—15 Stunden belassen werden, nach welcher Zeit sie 
ziemlich intensiv gefärbt sind; dann kommen sie in Brunnen- 
wasser, 24 Stunden oder länger, wodurch ihre blaue Farbe an In- 
tensität und Reinheit zunimmt, was bei Delafield*schemHämatoxylii| 
durch destillirtes Wasser im gleichen Maasse bekanntlich nicht zu er- 
reichen ist. Die Nachfärbimg mit Eosin geschieht am besten auf dem 
Objectträger. Man giebt auf den Schnitt nach Absaugung der über- 
schüssigen Flüssigkeit einige Tropfen einer wässerigen, concentrirten 
Eosinlösung und lässt ungefähr 2—3 Minuten einwirken ; man geht hier- 
auf mit 96 ^/o Alcohol nach, bis fast kein Irisiren mehr bemerkbar ist; 
dann Bergamottöl und Einschluss in Balsam. — Warnen möchte ich 
vor einer Ueberfärbung mit Hämatoxylin, die sehr leicht eintreten 
kann, wenn man die geeignete Concentration der Lösung nur um we- 
niges überschreitet. 



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lieber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 181 

I. Theil. 
1. Die Zungendrttsen von Anguis fragilis. 

Ich sehe von einer makroskopischen Beschreibung der Zunge, 
als hier überflüssig, ab und verweise statt dessen auf die beige- 
gebene Abbildung (Fig. 1). Nur Einiges will ich vorausschicken, 
was vielleicht zum Verständniss des weiteren nothwendig sein 
dürfte. 

Der grösste Theil der Zungenoberfläche wird von Papillen 
bedeckt, die, wie Leydig bemerkt, an blattförmige Darmzotten 
erinnern; nur ein dreieckiges Feld, vor dem Kehlkopf, zu dessen 
Aufnahme das hintere Zungcmende eingekerbt ist, und die dunkel- 
pigmentirten Zungenspitzen werden von ihnen freigelassen. An 
den Seiten setzen sie sich auf die untere Fläche des Zungen- 
randes fort. Ihre Länge ist in der Mitte der Zunge am grössten 
und nimmt von hier g:egcn das vordere und hintere Ende hin ab. 
Am rückwärtigsten Abschnitt der Zunge werden sie an den 
Seitenflächen so klein, dass sie auch als blosse Faltungen der 
Schleimhaut aufgefasst werden können. 

Bei der mikroskopischen Untersuchung der Papillen im fri- 
schen Zustande erhält man zumeist ihre Seitenflächen zur An- 
sicht und somit das sie bedeckende Epithel in der Aufsicht. Man 
sieht polygonale, in der Regel 6 eckige*) Felder als die freien 
Enden von Zellen (Fig. 2 a). Ihre Grösse kann sehr verschieden 
sein, doch wechselt dieselbe innerhalb bestimmter Abschnitte meist 
nicht erheblich, so dass man gewöhnlich Gruppen von nur grösse- 
ren und solche von kleineren Feldern findet, wenn auch an an- 
deren Stellen Felder verschiedenster Grösse neben einander 
liegen. Sie sind stets von einem stark lichtbrechenden Contour 
begrenzt. Durch Verrückung der Schraube kann man sich über- 
zeugen, dass — wie es erst den Anschein hat — die Felder 
nicht flach, sondern nach oben hin sachte gewölbt sind. Ihr In- 
halt erscheint in der Form von deutlich wahrnehmbaren Köm- 
chen; in der Mehrzahl der Felder sind sie ziemlich fein, doch 



1) Ausserdem finden sich 5 eckige, sehr selten 3- und 4 eckige 
Felder; ferner solche, die an einer, an mehreren Seiten oder schliess- 
lich allseitig ausgebaucht, bis kreisrund sind. Eine Erscheinung, die 
später erklärt werden soll. 



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182 V. Seiller: 

kann man andererseits alle Stufen zwischen einer sehr groben 
und einer feinsten Granulirung unterscheiden; in manchen Fel- 
dern lässt sich selbst mittelst sehr starker Vergrösserung eine 
Granulirung sehr schwer oder gar nicht nachweisen, der Inhalt 
erscheint homogen. Ziemlich constant beobachtete ich dies am 
Grunde der interpapillären Buchten, sowie an den unteren Theilen 
der Papillen ; Körnchen werden hier sehr selten angetroffen, wäh- 
rend sie an allen übrigen Stellen, also bei der überwiegenden 
Mehrzahl der Felder, die Regel bilden. Ich wurde erst nach 
längerer Beobachtung auf diese Abhängigkeit der Beschaffenheit 
ihres Inhaltes vom Standorte aufmerksam, da es in Folge der 
sehr dichten Lagerung der Papillen selten gelingt, eine solche 
von ihrer Spitze bis zu ihrem Fusse zu verfolgen. 

Gegen die Spitze der Papillen hin macht sich eine andere 
Anordnung der Felder geltend. Ihr allseitig directer Contact 
wird allmählich gelöst dadurch, dase andere Zellen, wie sie in 
den oberen Lagen geschichteter Plattenepithelien vorkommen, 
zwischen sie treten. Im Zusammenhang damit geben sie ihre 
polygonale Form auf und nehmen eine rundliche Gestalt an; ein 
stark lichtbrechender Grenzcontour ist nicht mehr wahrnehmbar. 
Die Abrundung erfolgt allmählich und hält mit der zunehmenden 
Isolirung gleichen Schritt (Fig. 2 a). An manchen Stellen lässt 
sich dies sehr schön beobachten; man kann sich überzeugen, dass 
die geringste beginnende Rundung mit der directen Nachbar- 
schaft einer der vorhin erwähnten Zellen zusammenföUt. Zuerst 
stumpfen sich die Ecken an der der Spitze der Papille zug^ 
kehrten Seite der Felder ab, während diese an der entgegenge- 
setzten Seite, mit welcher sie noch an die durchaus polygonalen 
Felder grenzen, scharfe Ecken und Kanten zeigen; die weiter 
vorgeschobenen Felder nehmen eine rundliche bis kreisförmige 
Gestalt an. Zugleich treten die Epithelzellen in immer steigender 
Anzahl auf, bis die Spitze der Papille nur mehr Plattenepithel 
aufweist. — Findet diese mit der Lockerung ihrer geschlossenen 
Anordnung stets verbundene Gestaltsveränderung an den Spitzen 
der Papillen fast immer statt, so lässt sich dieselbe Erscheinung 
weit weniger häufig an den tiefen Theilen der Papillen beob- 
achten und zwar mit dem Unterschiede, dass hier die Felder nur 
von ein bis zwei Epithclzellen getrennt werden, um dann wieder 
in geschlossener Anordnung als scharf regelmässige Polygone zu 



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Ueber die Zun^endrüsen von Anguis, Pseiidopiis und Lacerta. 183 

erscheinen (Fig. 26). — Was den Inhalt betriflft, stimmen runde 
und polygonale Felder mit einander Uberein; hier wie dort lässt 
er die erwähnten Unterschiede erkennen. 

Am Rande der Papillen erscheint das Epithel derselben im 
Profil; die den polygonalen Feldern entsprechenden Zellkörper 
erweisen sich als Cylinder/ellen, deren freies Ende in der Form 
eines flachen Hügels vorgewölbt ist (Fig. 2 c). Die Rundung der 
Papillen macht es unmöglich, an Längsansichten der Zellen ihren 
unteren Abschnitt zu erkennen. Soweit sie sichtbar, scheinen sie 
mit Körnchen erfüllt, die in einer helleren Zwischensubstanz ein- 
gebettet sind; auch hier lassen sich die bezüglich der Granuli- 
rung erwähnten Abstufungen — obwohl nicht so deutlich — be- 
obachten. Der Kern ist, weil im unteren Theile der Zelle ge- 
legen, meist nicht zu sehen oder zum mindesten so wenig deut- 
lich, dass ich auf seine Beschreibung verzichten muss. An den 
Seiten, welche hier und da etwas ein- resp. ausgebaucht sind, 
werden die Zellen von einem stark lichtbreehendcn Contour be- 
grenzt. Auch ihr freies Ende zeigt einen scharfen, das Licht 
stark brechenden Rand; bei genauerer Untersuchung ergiebt sich 
jedoch, dass die Körnchen selbst die obere Grenze bilden, dass 
also das dem Contour entsprechende Gebilde sich nicht über das 
freie Zellende fortsetzt. Der Contour ist der Ausdruck einer 
Zellmembran, und der das freie Ende der Zelle begrenzende 
scharfe Contour die Projection des oberen Randes dieser Mem- 
bran, wie dies auch bei den Magenepithelzellen von Bieder- 
mann (3) nachgewiesen wurde. — Nicht selten sieht man aus 
den freien Enden der Zellen einen homogenen, blassen, halb- 
kugeligen Propf austreten, an anderen Stellen hat er fast Kugel- 
form angenommen, indem er von der Zelle theilweise abgeschnürt 
und mit ihrem Innern nur durch eine schmale Brücke verbun- 
den ist. 

Wie in der Aufsicht, so lässt sich auch hier die allmäh- 
liche gegen die Spitze der Papille fortschreitende, durch Dazwi- 
schenlagerung anders gestalteter Elemente, der Plattenepithelzellen, 
bedingte Lockerung des Cylinderepithels im Zusammenhang mit 
der Abrundung seiner Zellen beobachten. Wie sich dort die 
Ecken des Polygons allmählich abrunden, weicht hier die cylin- 
drische einer bauchigen bis biraförmigen Gestalt. Die Aus- 
bauchung der Cylinderzellen nimmt mit der Menge der sie tren- 



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18i V. Seiller: 

nenden Plattencpithelzellen zu und führt schliesslich zu Formen, 
wie sie typischen Becherzellen entsprechen. 

Die beschriebenen Zellformen lassen keinen weiteren durch- 
greifenden histologischen Unterschied erkennen. Immerhin ist 
die Frage discutirbar, ob wir es hier mit zwei Zellarten zu thun 
haben. Was die morphologischen Unterschiede betrifft, so lassen 
sich dieselben ungezwungen durch Zuhülfenahme mechanischer 
Ursachen erklären. Die polygonalen Cylinderzellen werden da- 
durch, dass sich anders gestaltete Elemente zwischen sie ein- 
schieben, gezwungen, ihre cylindrische Gestalt sowie ihre poly- 
gonale Abplattung, welche andererseits wieder ein nothwendiges 
Ergebniss ihrer allseitigen Berührung ist, aufzugeben und eine 
abgerundete Form anzunehmen. Bezüglich des verschiedenen 
Aussehens des Zelliuhaltes haben wir vor allem gesehen, dass 
die verschiedene Granulirung, sowne die Homogenität bei den 
polygonalen wie bei den runden Formen zu finden ist. DieVer- 
muthung, es mit seccrnirenden Zellen zu thun zu haben, fand 
sich durch spätere Beobachtungen und Versuche bestätigt. Mit 
Hinsicht auf das Gesagte sowie nach dem, was man von Drüsen- 
zellen weiss, ist es wohl das Nächstliegende, die von der groben 
Granulirung bis zum homogenen Aussehen der Zellen führenden 
Abstufungen als den Ausdruck von verschiedenen Zuständen der 
Zellen zu deuten, welche Auffassung spätere Befunde auch recht- 
fertigten. Das Vorgebrachte lässt wohl die Annahme einer Zell- 
art als nothwendig, zum mindesten als sehr wahrscheinlich er- 
scheinen. — Am hintersten Abschnitt der Zunge werden ihre 
Ränder von Flimmerepithel bedeckt, in welches zahlreiche 
Bechcrzellen eingestreut sind; die Gruppirung der Elemente er- 
innert sehr an die entsprechenden Verhältnisse der Froschzunge. 

Ich erwähnte vorhin, Becherzellen sehr ähnliche Formen 
beobachtet zu haben; dass jene in grosser Zahl an unserem Ob- 
jecte vorhanden sind, beweist die Behandlung mit Silberuitrat. 
Das Gelingen der Imprägnation wird dadurch sehr erschwert, 
dass die äusserst dichte Aneinanderlagerung der Papillen das 
Eindringen der Flüssigkeit und insbesondere des Lichtes in die 
interpapilläreu Buchten nicht in genügendem Maasse gestattet; 
es ist daher rathsam, durch eine massige Spannung der Quere 
nach ein Auscinanderweiehcn der Papillen zu bewirken. Man er- 
reicht dies am besten dadurch, dass man die Zunge mit Nadeln, 



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üeber die Zungendräsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 185 

die unterhalb des seitlichen Zungenrandes beiderseits schief ein- 
gestochen werden, auf einem Wachsteller befestigt, um dann 
durch ein massiges Herabdrücken der Nadeln die erwünschte 
Spannung zu erzeugen. In dieser Lage des Objectes wird dann 
die Imprägnation vorgenommen. Die Becherzellen treten an auf 
diese Weise verfertigten Präparaten, in Glycerin untersucht, auf 
die bekannte Art in die Erscheinung: als rundliche, helle Blasen 
mit einem von den benachbarten Epithelzellen begrenzten Stoma. 
Vor allem überrascht die Massenhaftigkeit ihres Auftretens; sehr 
selten bekommt man ein Stückchen Epithel zur Ansicht, das frei 
von ihnen wäre. Meist liegen zwischen je zwei Becheraellen 
nur 1 — 2 Epithelzellen-, oft berühren sich 2 — 3 Stomata di- 
rect, nicht selten thun dies 4 — 5, ich beobachtete sogar Gruppen 
von 8 — 9 aneinander liegenden Stomata. Sehr oft berühren sich 
Becherzellen, deren Stomata durch eine Epithelzelle getrennt sind, 
an ihrer Peripherie, wodurch es häufig zu gegenseitiger Abplat- 
tung kommt; schliesslich können sie sich in ihrer ganzen Länge 
berühren, in welchem Falle sie dann eine mehr cylindrische Ge- 
stalt annehmen (vgl. Fig. 3 a, b, c). 

Die Form der Stomata erweist sich im Gegensatze zu den 
gewöhnlichen Angaben als eine sehr mannigfaltige. Es möge 
mir gestattet sein, einige von diesen Angaben anzuführen, theils 
mit Hinblick auf die Autorität ihrer Verfasser, theils wegen der 
Bestimmtheit, mit welcher sie gemacht wurden. F. E. Schulze 
beschrieb in seinen für die Becher/ellenlehrc grundlegenden Unter- 
suchungen (58) die Stomata der Becherzellen als eine rund- 
liche, auffallend scharf begrenzte OeflFnung. Eimer (14) 
weist ausdrücklich auf die stets regelmässig runde und scharf i 
contourirte BeschaflFenheit der Stomata hin: „Besonders muss ich 
noch auf die Vacuolen mit unregelmässiger gerissener Begren- 
zung auftnerksam machen. Es erklären sich aus ihrer Verwechs- 
lung mit Becheröffhungen theilweise die Angaben verschiedener 
Autoren über unregelmässige, geschlitzte, zerrissene, sternförmige 
etc. Becheröffnungen. Becheröffnungen solcher Art kommen nie- 
mals vor: Die Stomata sind immer und ohne Ausnahme 
scharf geschnittene Löcher. Setzt man einem Präparat, 
nachdem sich darin Vacuolen gebildet haben, Osmiumsäure zu, 
so erhält man deutlich die scharf gezeichneten, untadelhaft run- 
den Becheröffnungen, die scheinbar gerissenen sind verschwunden." 



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186 V. Seiller: 

Leydig, der Becherzellen verschiedenster Provenienz untersucht 
hat, sprach sich meines Wissens niemals genau über die Form 
der Storaata aus. Unter den neueren Bearbeitern der Becher- 
zellen hat ein durch den Tod zu früh hinweggeraffter Forscher 
J. H. List (46) bei seinen umfassenden Beobachtungen nur 
kreisrunde, scharf begrenzte, „wie mit einem Locheisen herge- 
stellte" Stomata beschrieben, und so thun dies auch die Mehr- 
zahl der Autoren. — KöUiker (34) beschreibt die Becherzellen 
in der Zungenschleinihaut des Menschen und sagt über die Sto- 
mata: „lieber jeder Becher/eile erscheint ein heller, rundlicher 
oder länglich runder Fleck, der den Eindruck einer Oeffnung* 
macht." Unter den seiner Arbeit beigegebenen Abbildungen 
weist die Fig. 2 eine ziemliche Formenmannigfaltigkeit der Sto- 
mata auf; die kreisrunden Formen sind gegenüber den läng- 
lichen, unregelmässig runden in der Minderzahl. — Die Beob- 
achtungen Merk 's (50) an den Becherzellen der Oberhaut von 
Forellenembryonen stehen in directem Gegensatze zu jenen von 
Eimer: während dieser überhaupt nur runde, scharf geschnittene 
Stomata vorkommen lässt, hat Merk dieselben nur als „drei- 
eckige oder polygonale oder meist spalt- und schlitzförmige 
Lücken" beschrieben. „Dabei", filhrt Merk fort, „waren die 

Contouren nicht scharf, sondern gezackt, wie ausgenagt 

Ich kann nicht umhin darauf aufmerksam zu machen, dass ge- 
rade das Studium der Stomata ein äusserst schweres ist, da einer- 
seits dieselben meist in der Tiefe zwischen den Epithelzellen 
liegen, und andererseits Täuschungen unvermeidlich sind, wenn 
man nicht an einer grossen Zahl von Präparaten sichere Bilder 
auswählen kann". Ich kann Merk diesbezüglich nur beistim- 
men; es war mir niemals gegönnt, an den Becherzellen meiner 
Objecte im frischen Zustande etwas zu sehen, was ich mit voller 
Bestimmtheit für ein Stoma hätte erklären können. Nur einmal 
nahm ich mittelst Reichert's Apochromat 2 mm Oc. 18 eine 
unregelmässige zackige Figur wahr, welche mit der von Merk 
in Fig. 3 gegebenen Abbildung grosse Aehnlichkeit besass. Doch 
berechtigt mich dieser vereinzelte Befund selbstverständlich nicht 
zu einer Beschreibung der Stomata intra vitam. 

An Silberpräparaten ist die Kreisform allerdings die häu- 
figste, aber durchaus nicht die ausschliessliche. Dass sich Sto- 
mata berühren und sich dabei an den Berührungsflächen ab- 



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Ueber die Zungendrtisen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 187 

platten^ habe ich bereits erwähnt; doch anch isolirt liegende be- 
sitzen eine ovoide, elliptische, linsenförmige Gestalt; andererseits 
finden sich unregelmässig runde, drei- bis viereckige Formen. 
Bei letzteren entspricht jede* Seite des Drei- resp. Viereckes dem 
betreffenden Randtheile der das Stoma begrenzenden Epithel- 
zellen. Die Grösse der Stomata kann sehr verschieden sein; 
mitunter ist sie fast gleich dem grössten Querschnitt der Zelle, 
ziemlich häufig treten sie als kleiner, brauner, unregelmässiger 
Fleck, manchmal als eine quere Linie auf (Fig. 3 a, b). Die 
Begrenzung der Stomata sieht manchmal eigenthttmlich uneben, 
wie gFanulirt, aus. Die Ursache dieser Erscheinung dürfte in 
dem Umstände zu suchen sein, dass Partikelchen des Inhaltes 
beim Hervorquellen des letzteren hängen geblieben sind und sich 
mit geßlrbt haben, wie dies bereits Eimer bemerkt hat. Frei 
von diesen Inhaltstheilchen sind sie meist scharf contourirt, doch 
kann man hier und da bei sehr genauer Einstellung feine Zäck- 
chen am Begrenzungsrand wahrnehmen. — Ich habe die Stomata 
einer eingehenden Beschreibung unterzogen, da die Formen der- 
selben zu einem späteren Punkt vorliegender Untersuchungen in 
Beziehung stehen. Vorläufig will ich nur betonen, dass das Vor- 
kommen von schlitzförmigen und ausgezackten Stomata an Silber- 
präparaten im Zusammenhang mit den Beobachtungen von Merk, 
der solche Formen bei lebenden Becherzellen gesehen, der Be- 
hauptung Eimer's, dass man es hier mit durch Vacuolen von 
zerrissener Begrenzung bedingten Vortäuschungen zu thun habe, 
seine Stütze entzieht^). 

Es lässt sich wohl kaum bezweifeln, dass die durch die Ver- 
silberung dargestellten Becherzellen jenen an frischen Präparaten 
beobachteten rundlichen Gebilden entsprechen. Wie dort, so 
läöst sich auch an Silberpräparaten ein allmählicher Uebergang 
von runden zu polygonalen resp. prismatischen Formen beob- 
achten^ zunächst an den Stomata. Diese nehmen an Grösse zu 
und platten sich an ihrem Rande ab. Die Abplattung erfolgt 
vice versa auf dieselbe Weise, wie dies früher für die Abrun- 



1) Die Vacuolen, welche Eimer offenbar meint, kann man an 
Becherzellen stets beobachten; sie treten auf, wenn die Zellen abzu- 
sterben beginnen und können mit den Bildern, die Merk von den 
Stomata giebt, wohl kaum verwechselt werden. 



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188 V. Seiller: 

dung beschrieben wnrde. Die die Becher trennenden Epithel- 
zellen werden kleiner und undeutlicher, sehen wie zerdrückt ans 
und finden sich nur mehr zwischen den obersten Theilen der 
Becherzellen, deren Körper sich zum grössten Theil direct be- 
rühren. Schliesslich lagert Zelle an Zelle, und sie präsentiren damit 
ihre freien Enden in der Aufsicht als polygonale Felder, welche 
Spuren einer Granulation hier und da erkennen lassen (Fig. 3 c, d). 
An den Rändern von Epithelstücken sieht man oft die den Fel- 
dern entsprechenden Zellen; dieselben haben eine cylindrische 
Gestalt, an welcher hier und da noch die Andeutung der poly- 
gonalen Abplattung des Zellkörpers bemerkbar ist, wefche in 
Folge der quellenden und macerirenden Wirkung des Glycerins 
allmählich verloren geht und sich eben nur an den freien Enden 
deutlich erhalten hat. 

Wir sehen hier jene cylindrischen, polygonalen Zellen, welche 
bereits an frischen Objecten beobachtet wurden. Der allmähliche 
üebergang jener in Becherzellen berechtigt uns, ihre freien Enden 
als den sogenannten Stomata der Becherzellen entsprechende 
Zellenmüudungen aufzufassen; die sich darbietenden Unterschiede 
ergeben sich als nothwendige Folgen der verschiedenen Anord- 
nung der Zellen. Vor allem sind die Ränder der polygonalen 
Mündungen niemals und nirgends so intensiv gebräunt, als die 
Stomata der Becher/ellen. Diese Erscheinung lässt sich damit 
erklären, dass jene an keine Epithelzellen grenzen, deren Ränder 
an der Bräunung der Stomata jedenfalls den grössten Antheil 
nehmen, wovon man sieh durch Betrachtung von Complexen, zu- 
sammenhängender Epithelzellen leicht überzeugen kann^). Zum 
Unterschiede von den Stomata der Becherzellen, welche meist ganz 



1) Ein Verwechseln dieser mit den freien Enden an Cylindcr- 
zellcn ist nicht gut möglich. Während nämlich erstere durchaus mit 
scharten, gebräunten Kanten und Ecken aneinandergrenzen , zeigen 
die Begrenzungskanten der polygonalen Mündungen häufig sachte 
Einkerbungen, in welche dann entsprechende Ausbuchtungen der an- 
grenzenden Zellen hineinpassen; auch sind die Ecken zuweilen stumpf 
und können sich sogar abrunden. Auch fehlt, wie bereits erwähnt, 
die intensive Bräunung; wir erkennen vielmehr an der stärkeren Licht- 
brechung des Randes jenen, am frischen Präparate beschriebenen, 
hellen Contour wieder, der sich hier deutlich als der Ausdruck einer 
Zellhaut erweist. 



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lieber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta 189 

hell sind, nimmt die Mehrzahl der polygonalen Mündungen 
eine lichtbraune Farbe an. Aber auch die Stomata resp. sogar 
der ganze Inhalt der Becherzellen können sich nach stärkerer 
Einwirkung des Silbers bräunen, wie schon Kölliker (34) und 
Eimer (14) hervorgehoben. Dass diese Bräunung bei den in 
Rede stehenden Cylinderzellen bei weitem häufiger der Fall ist, 
resultirt aus der Grösse der frcieti Fläche, welche sie der Ein- 
wirkung des Reagens darbieten. 

Um die Zellen im isolirten Zustande zu studiren, verwendete 
ich Drittel- Alcohol und Müll er 'sehe Flüssigkeit. Behandelt man 
ein Stückchen Zungenepithel mit Drittel-Alcohol auf dem Wege 
der Drainage, so kann man an den polygonalen Cylinderzellen, 
die ich zuerst auf ihr Verhalten gegenüber dem Reagens prüfte, 
schon nach einer Viertelstunde eine schwache Trübung des In- 
halts erkennen; diese nimmt mit der Dauer der Einwirkung des 
Reagens zu und damit die Deutlichkeit der Granulirung ab. 
Diese Veränderung vollzieht sich jedoch in den einzelnen Zellen 
nicht mit gleicher Schnelligkeit. Nach drei bis vier Stunden 
hat es den Anschein, als ob sich die Ecken der Polygone all- 
mählich abstumpfen wollten. Dieser Erscheinung geht eine ähn- 
liche am Zellkörper voraus; während man nämlich in der Auf- 
sicht bei hoher Einstellung die freien Enden der Zellen noch als 
Polygone sieht, gewahrt man bei tieferer Einstellung als optischen 
Querschnitt einer jeden Zelle eine Figur von noch polygonalem 
ümriss, jedoch mit theilweise abgerundeten Ecken. 

Lässt man ein Stückchen Zunge 24 Stunden in Drittel- 
Alcohol, so ist dasselbe mit einer schleimigen, fadenziehenden 
Masse umzogen. Die microscopische Untersuchung zeigt, dass 
diese Masse aus einer ungeheuren Menge meist isolirter Becher- 
zellen (nebst gewöhnlichen Epithelzellen und Flinunerzellen) be- 
steht und offenbar auch aus deren Secret, dessen Entleerung das 
Reagens bewirkt hat. Merk (50) hat uns die Wirkung der ge- 
bräuchlichsten Reagentien auf lebende Becher/eilen der Forcllen- 
embryonen mitgetheilt, und ich kann seine Beobachtungen be- 
züglich des Drittel-Alcohol zum grössten Theil an meinem Objecte 
bestätigen. 

Die Formen der isolirten Becherzellen zeigen eine grosse 
Mannigfaltigkeit. Abgesehen von den verschiedenen Varianten 
der Becherform findet man sehr häufig cylindrische Becherzellen, 



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190 V. Seiller: 

deren Stomata ebenso oder fast ebenso weit sind, als der grösste 
Querschnitt der Zelle. Das untere Ende der Zelle kann entweder in 
einen kürzeren oder längeren, den Kern enthaltenden Fortsatz aus- 
laufen oder abgerundet sein. Die Fortsätze sind zuweilen winkelig 
abgeknickt und, wenn derartige Zellen neben einander liegen, 
dachziegelförmig über einander geschoben. Der Kern stellt meist 
eine stark glänzende, structurlose Masse dar; er ist gewöhnlich 
von einer granulären Masse, die sich oft an den Wänden der 
Theca hinaufzieht, umgeben und liegt meistens im tiefsten Theile 
der Theea. Die meisten Becherzellen sehen leer aus, ziemlich 
häufig ist innerhalb der Theca ein feines Fadenwerk sichtbar, 
einige enthalten noch wenige Kömchen, sehr wenige zeigen eine 
deutliche Granulirung. Die Theca erscheint als ein das Licht 
stark brechender Schlauch und ist oft besonders in ihrem obe- 
ren, verengten Abschnitt gefältelt. Das Stoma ist bei den Becher- 
formen weniger weit als nach Einwirkung von Müller'scher 
Flüssigkeit, bei den cylindrischen Zellen zumeist gross (Fig. 5a). 

Nicht selten gelangt ein zusammenhängender Complex der 
polygonalen Cylinderzellen in der Aufsicht zur Anschauung. An 
den meisten ist ein deutliches Hinneigen zur Abrundung ^) bemerk- 
bar, einige haben sogar Kreisform angenommen. In Folge dessen 
ist ihr allseitiger Contact aufgehoben, so dass dort, wo ehemals 
drei derselben zusammenstiessen, ein dreieckiger Spalt entstanden 
ist (Fig. 5 c). Ihre freien Enden sind oflfen und führen in einen 
cylindrischen Schlauch; ihr Inneres ist — wie bei den Becherzellen 
die Theca — leer oder enthält wenige, sehr selten viele Körn- 
chen. Die cylindrisch-polygonalen Zellen haben sich in Folge 
der Einwirkung des Drittel-Alcohol in cylindrisch-runde Formen 
umgewandelt; in allen anderen Punkten ist ihr Verhalten dem 
Reagens gegenüber demjenigen der Becherzellen vollkommen 
gleich. 

Ein grösseres Interesse bieten die Veränderungen, die an 



1) Die Ursache der Abrundung ist offenbar eine Quellung des 
Inhaltes im Zusammenhang mit der Maceration der die Zellen verbin- 
denden Kittsubstanz. — Man erhält auch Kelch- oder Trinkglas-ähn- 
liche Formen, sowohl isolirt wie in situ; so fand ich sie an einem Drai- 
nage-Präparat an convexen Umbiegungsstellen der Papillen, wo ihren 
oberen Enden mehr Raum zur Ausbreitung geboten ist als an ihrem 
unteren Abschnitte (Fig. 5 b, c). 



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Ueber die Znngendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 191 

unseren Zellen nach Einwirkung von Müller 'scher Flüssigkeit 
auftreten. Sie vollziehen sich, wie Merk hervorhebt, sehr lang- 
sam, und lohnt es sich kaum der Mühe, die Objecte nach kür- 
zerer als 24 stündiger Maceration zu untersuchen. Die Isolation 
durch Mülle rasche Flüssigkeit ist keine so vollständige und 
rasche wie nach Drittel-Alcohol ; man ist daher genöthigt, das 
betreflfende Epithelstückchen zu zerzupfen. 

Nach genannter Zeitdauer der Einwirkung erscheinen die 
Becherzellen etwas gequollen, das Stoma ist meist scharf begrenzt 
und kreisrund ; Kern und um ihn die granulirte Masse sind deut- 
lich sichtbar. Bezüglich der verschiedenen Zellformen gilt dasselbe, 
was beim Drittel-Alcohol gesagt wurde. Die Mehrzahl der Zellen 
zeigen ihren granulirten Inhalt noch sehr deutlich, doch erschei- 
nen die einzelnen Kömchen etwas weniger distinct, in manchen 
Zellen hat es den Anschein, als ob sie im BegriflFe wären, zu 
zerfliessen. — Nach 48 Stunden waren die Zellen mehr gequollen, 
die Deutlichkeit der Granulirung hat im Ganzen abgenommen, 
die Kömchen hatten ein eigenthümlich verwaschenes Aussehen; 
einige Zellen enthielten statt ihrer eine homogene Masse. — Nach 
vier- bis sechstägiger Einwirkung zeigten viele Zellen eine netz- 
artige Structur ihres Inhaltes-, oft nur durch einzelne, in einer 
undeutlich granulirten Masse liegende Fäden vertreten, nimmt sie 
in anderen Fällen die obere Hälfte der Zellen ein, während der 
untere Abschnitt noch mit Kömchen geftlllt ist. Unter starker 
Vergrösserang scheint es, dass von den zerfliessenden Körnchen 
spitz zulaufende Ausläufer ausgehen, sich mit einander in Ver- 
bindung setzen, und dass auf diese Weise das Netzwerk zu 
Stande kommt. Nach acht- bis zehntägigem Verbleiben in Müll er- 
gcher Flüssigkeit war das Netzwerk bei der Mehrzahl der Zellen 
weit mehr ausgebildet, und die Körnchen hatten an Zahl be- 
deutend abgenommen-, in den Knotenpunkten des Maschenwerkes 
konnte man Kömchen erkennen; die Zahl der homogenen Zellen 
war eine viel grössere, sie waren stark gequollen, der schwach 
lichtbrechende Inhalt ragte zum Theil aus dem Stoma heraus; 
letzteres war in den meisten Fällen von sehr bedeutender Weite. 
— Nach vollständiger Härtung in Mü Herrscher Flüssigkeit, also 
nach vierwöchentlicher (oder bei einer Temperatur von 30 bis 
40** C. achttägiger) Einwirkung erscheinen die meisten Zellen 
vollständig homogen, der gequollene Inhalt liegt zum grossen 



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192 V. Seiller: 

Theil vor dem Stoma. In manchen Zellen sind noch Spuren 
eines Netzwerks wahrnehmbar, so auch hier und da in dem her- 
vorgequollenen Inhalt; manche Zellen zeigen in ihren unteren 
Theilen noch Körachen, andere sind von einem unregelmässigen 
Maschenwerk erfüllt; endlich finden sich auch Zellen mit mehr 
oder weniger deutlich granulirtem Inhalt. — Alle diese Verände- 
rungen vollziehen sich in gleicher Weise an Becherzellen wie an 
den Cylinderzellen; letztere haben wie unter dem Einfluss des 
Drittel- Alcohols ihre polygonale Abplattung verloren (vergl. Fig. 4 
a — f). Die Mannigfaltigkeit der Veränderungsbilder ist eine viel 
zu grosse, als dass sämmtliche hier beschrieben werden könnten; 
ich habe nur diejenigen herausgegriffen, die mir für das Ver- 
ständniss des Processes von Wichtigkeit schienen. 

Aus der Reihenfolge der Veränderungen ersehen wir, dass 
die homogenen Zellen in dem Verhältnisse zahlreicher auftreten, 
in welchem diejenigen mit körnigem Inhalt seltener werden; als 
Resultat des Processes ergiebt sich also die Umwandlung der 
Kömchen in eine homogene Masse. Als Ausdruck eines Mittel- 
stadiums können wir ein Netzwerk annehmen, das sich allem 
Anscheine nach durch das Zerfliessen der Kömchen gebildet hat. 
Die Veränderungen vollzogen sich an den einzelnen Zellen nicht 
gleich schnell, so dass zu jedem Zeitpunkte sämmtliche Stadien 
— nur in verschiedener Zahl — vertreten waren. Da nun der 
Umwandlungsprocess an Zellen eines und desselben Objectes 
beobachtet wurde, da femer die Bedingungen vom Beginne bis 
zum Ende des Processes die gleichen blieben, muss man wohl 
annehmen, dass die Zellen sich in verschiedenen Entwicklungs- 
zuständen befanden, als das Reagens auf sie einzuwirken begann. 

Es mag an der Zeit sein, uns die Frage vorzulegen, als 
was wir die polygonalen Cylinderzellen aufzufassen haben. Ihr 
allmählicher üebergang in Becherzellen wurde sowohl an frischen 
als an Silberpräparaten constatirt; Maceration in Drittel- Alcohol 
bedingte bei Becher- wie Cylinderzellen die gleichen Verände- 
mngen; bei Einwirkung von Mülle rascher Flüssigkeit unterliegen 
beide Zellformen demselben Umwandlungsprozess. Von der diffe- 
reuten Gestalt abgesehen, stimmen beide Zellformen in allen ihren 
Eigenschaften überein. Bedenken wir nun, dass eine Abplattung 
ein nothwendiges Ergebniss der directen Aneinanderlagerung 
quellungsföhiger Gebilde ist, dass ferner die Annahme, Becher- 



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Üeber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 19ä 

zeUen könnten neben einander entstehen, eine gewiss nicht un- 
mögliche ist, so werden wir dahin geführt, die polygonalen 
Cylinderzellen als den Becherzellen gleichwerthige 
Gebilde zu betrachten, als Becherzellen, die in Folge des er- 
wähnten ümstandes, die ihnen sonst eigenthümliche Gestalt nicht 
annehmen konnten. Sie sind also genau genommen keine „Becher- 
zellen", da sie nicht die Form eines „Bechers" haben; inwieweit 
nun diese für die „Becherzellen" eine wesentliche Eigenschaft 
ist, soll in einem späteren Capitel untersucht werden, dem ich 
hier nicht vorgreifen will. Es soll uns zunächst das .Studium 
unserer Objecte an Schnitten beschäftigen. 

Für den Zweck der topographischen Orientirung an Schnitt- 
präparateu eignen sich am besten in Müller 'scher Flüssigkeit 
gehärtete Objecte, wegen der nach diesem Conservirungsmittel 
stets sehr distinct auftretenden Färbung (Doppelförbung mit 
Hämatoxylin und Eosin). 

Von den secemirenden Zellen abgesehen wird die Ober- 
flächenbedeckung der Zunge von Anguis von einem geschichteten 
Platt^nepithel gebildet. Es nimmt, ohne von ersteren unter- 
brochen zu werden, ungeföhr etwas weniger als das erste Drittel 
der Zunge ein und gewinnt an den Spitzen, besonders an ihrer 
ventralen Fläche, eine bedeutende Mächtigkeit. Der allmähliche 
üebergang der Schleimsehicht in die Hornschicht ist hier sehr 
hübsch ersichtlich. Letztere ist von beträchtlicher Dicke; sie 
besteht aus fünf bis sechs Lagen verhornter, als ganz flache 
Schüppchen erscheinender Zellen, deren Grenzen kaum mehr zu 
erkennen sind. Sie ist in solcher Gestalt mithin nicht dem 
Stratum corneum, wie es sich gewöhnlich präsentirt, gleichzu- 
stellen, sondeni vielmehr als ein wahres Homgebilde aufzufassen. 
Es erscheint makroskopisch in der Form von zwei die Unter- 
seite der Zungenspitzen bedeckenden Homplatten, die sich median 
und seitlich gegen die obere Fläche der Zunge allmählich ver- 
lieren. Nach rückwärts setzen sie sich etwas über die Theilungs- 
stelle hinaus fort und grenzen sich hier ziemlich scharf und 
mit einem ovalen Contour ab (vergl. Fig. 16 b). Die Epithel- 
zellen haben eine polygonale oder cubische Gestalt ; in der Region 
der Zungenspitzen sind sie durchschnittlich etwas flacher und 
liegen, die unterste Schichte ausgenommen, mit ihrer Längsachse 
parallel zur Epithelfläche. Der ziemlich grosse Kern ist rund 

Archiv für mikrosk. Auat. Bd. 38 13 



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194 V. Seillei^: 

oder oval und enthält ein oder auch zwei Kemkiirperehen. Auf 
der oberen Fläche nimmt die Schleimhaut, soweit sie die Spitzen 
bedeckt, auch eine ziemlich feste, hornartigc Beschaffenheit an 
und ist vollkommen glatt. Hinter der Theilungsstelle treten an 
der oberen Fläche sowie an den Seitenflächen die ersten welligen 
Erhebungen auf, die bald den Character von Papillen annehmen. 
Die Höhe derselben nimmt anfangs an den Seitenflächen rascher 
zu als an der oberen Fläche, und in den dortigen interpapillären 
Buchten treten auch, ungefähr im Anfange des zweiten Drittels der 
Zunge, .die ersten Becherzellen auf; sehr bald folgen sie aucb 
zwischen den oberen Papillen und zwar zuerst in kleineren Gruppen 
zu zwei bis drei Zellen; ihre Anzahl nimmt rasch zu, bis sie, un- 
gefähr in der Mitte der Zunge, den grössten Theil des Platten 
epithels verdrängt haben, welches sich nun nur mehr auf den 
äussersten Spitzen der Papillen und theilweise an der Unterfläche 
des Zungenkörpers frei von Drüsen erhalten hat (Fig. 6). Nicht 
selten hat sich das Becherepithel in dem Kör])er der Papillen 

— besonders im unteren Theile der interpapillären Buchten — 
in Form von mulden- bis grubenformlgen Vertiefungen eingesenkt, 
so dass Schnittbilder zuweilen den (ilauben erwecken können, 
man hätte es hier mit quergetroffenen Drtisenschläuchen zu thnn. 

— Das Ei)ithel des dreieckigen, papillenlosen Feldes ist in allen 
seinen Schichten dicht mit Becherzellen duixjhsetzt. Zu beiden 
Seiten desselben werden die Papillen etwas niedriger, gehen auch 
in die Breite und decken sich besonders an den Seitenrändem 
der Zunge dachziegelfßrmig. Hier wie an den in dieser Region 
stets kleinen Papillen der Seitenfläche der Zunge bilden die 
Becherzellen nicht durchweg den ausschliesslichen Belag; es 
wechseln häufig Partien, in welchen sie direct an einander lagern, 
mit anderen, in welchen sie in ihrer ganzen Länge durch Platteu- 
epithelzellen getrennt sind; doch stehen sie auch dann meist sehr 
dicht, so dass die zwischen ihnen liegenden zusammengedrückten 
Epithelzellen oft nur schwer als solche zu erkennen sind (Fig. 7). 
Das Flimmerepithel nimmt die hinteren und äusseren Ränder 
beider Lappen, in welche die Zunge endigt, sowie die diesen 
Rändern nächstgelegene Zone der Zungenobei-fläche ein. Unter- 
halb der die oberete Schichte bildenden Flimmerzellen liegen 
mehrere Schichten von meist spindelförmigen, grosskemigen Zellen, 
welche mit ihrer Längsachse senkrecht zur Epitheloberfläche 



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lieber die Zungeudrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 195 

gerichtet sind. Zwischen die Flimmerzellen sind Becherzellen in 
grosser Menge eingestreut. In der Schleimhaut des Mundbodens 
sind, soweit dieselbe die Glandula subungualis bedeckt, die Becher- 
zellen zu drüsigen Complexen angeordnet, die sehr an die Haut- 
drüsen der Batrachier erinnern (Fig. 6 bei d). 

Innerhalb des mittleren Drittels der Zunge sind die inter- 
papillären Räume fast vollständig von secernirenden Zellen ^) aus- 
gekleidet (Fig. 6); sie bedecken die Papillen bis ungefähr vier 
Fünftel ihrer Höhe fast ausschliesslich, indem nur hier und da 
eine oder zwei kleine Epithelzellen zwischen ihre unteren Enden 
treten. Längs getroffen erscheinen sie in cylindrischer Gestalt, 
quer getroffen in der eines Polygons, entweder mit durchaus 
scharfen Ecken und ebenen Kanten oder an der einen oder der 
anderen Seite etwas abgerundet. Wie an frischen Präparaten, 
so lässt sich auch an Schnitten in der Nähe der Papillenspitze 
die allmähliche Auflösung ihrer geschlossenen Anordnung und 
der damit verbundene Uebergang ihrer cylindrischen in die becher- 
förmige Gestalt verfolgen; sie erscheinen dann im Epithel als 
echte Becherzellen (Fig. 8). Auf den Kuppen der Papillen kom- 
men sie, wie erwähnt, in der Regel nicht vor; doch kann zu- 
weilen auch hier das Epithel reichlich von ihnen durchsetzt sein. 
Sie sitzen meist der Cutis direct auf und sind nur selten und 
nur auf sehr kurze Strecken durch eine bis zwei Lagen Epithel- 
zellen von jenen getrennt. Häufiger ist letzteres in der rück- 
wärtigen Partie der Zunge der Fall, wo das geschichtete Pflaster- 
epithel von ihnen durchsetzt wird. Ein allmähliches Abrücken 
der Becherzellen von der Cutis geht häufig mit ihrer sich gegen 
die Papillenspitze vollziehenden Auflösung Hand in Hand (Fig. 8). 

Sämmtliche secernirenden Zellen der Zunge werden durch 
Delafield'sches Hämatoxylin intensiv blau gefärbt; vor ihren 
Mündungen liegt oft -eine ebenso gefUrbte Masse, die zuweilen 
mit dem Zellinneren noch in Verbindung steht. Es ist wohl 
kein Zweifel möglich, dass jene Masse der ausgetretene Zellinhalt 
ist; es lässt sich somit, selbstverständlich unter Anwendung der 
gebotenen Vorsicht, aus der Intensität der Färbung auf den 

1) Ich will, soweit es die Darstellung erlaubt, den Ausdruck 
Becherzellen für die polygonal-cylindrischen secernirenden Zellen vor- 
läufig noch vermeiden und denselben unter Anführungszeichen setzen, 
wenn es sich um die gewöhnlichen Formen der BecherzeUen handelt. 



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196 V. fteiHer: 

Füllungszustand der Zelle schliessen. — An den Papillen der 
Unter- resp. lateralen Fläche der Zunge ist die Lagerung der 
seceiTiirenden Zellen eine ganz ähnliehe; doch ist hier die Zahl 
der isolirten im geschichteten Plattenepithel liegenden „Becher- 
zellen" eine viel grössere, als an den Papillenspitzen der oberen 
Zungenfläche. 

Hinsichtlich der Gestalt der Zellen sind so ziemlich alle 
Abstufungen zwischen dem Cylinder und der Kugelform vertreten. 
Die meisten Zellen endigen in einen, in der Regel kurzen, Fort- 
satz mittelst welchem sie der Cutis direct aufsitzen. Dass bei 
geschlossener Anordnung dieselben ihre Fortsätze winkelig abge- 
knickt und dachziegeltormig über einander geschoben werden 
können, wurde bereits erwähnt (Fig. 8 bei b). Im geschichteten 
Plattenepithel besitzen manche der in den oberen Lagen befind- 
lichen Zellen einen langen, dolchartigen, oft fadendünnen Fort- 
satz, durch welchen sie sich mit der Cutis in Verbindung setzen 
(vgl. Fig. 9 b). Einer ziemlichen Anzahl kommt eine sich mehr 
oder weniger verjüngende abgerundete Basis zu, mit oder ohne 
sachte mittlere Auskerbung zur Aufnahme des Kernes (Fig. 8 
bei a); oder sie können mit einer flachen Basis endigen, so dass 
die Seitenwände der Thoca mit jenen fast einen rechten Winkel 
bilden (vgl. Fig. 18 bei a); in diesem Falle sitzen sie der Cutis 
stets direct auf. Der Kern lässt meist keine Structur mehr er- 
kennen und characterisirt sich durch seine intensive blaurothe 
Färbung. Der Kern nimmt, wenn kein unverändertes Protoplasma 
in der secernirenden Zelle wahrnehmbar ist, den tiefsten Theil 
in der Theca ein und passt sich dann in seiner Gestalt der Form 
des unteren Zellendes an. Ist dasselbe abgerundet, so ist er 
halbmondförmig, mit seiner coneaven Seite nach oben gekehrt, 
mit seiner convexen an die untere Thecawand angepresst (Fig. 8 
bei a, Fig. 11 g, i, 1); besitzt die Zelle einen Fortsatz, so liegt er 
entweder ganz oder zum grössten Theil in demselben; er ist dann 
dolchartig oder linsenförmig und erscheint mit dem Fortsatze 
als eine Masse (Fig. 8 bei b); bei flacher Zellbasis ist er stab- 
fr)miig und hat seine Längsachse quer zu jener gerichtet (vgl. 
Fig. 18 bei a). Besitzt die Zelle einen räumlich deutlich abge- 
grenzten [)rotoplasmatischen Abschnitt, so liegt der Kern, mehr 
weniger von der Basis abgerückt, innerhalb desselben, er ist 
dann rund, bedeutend grösser, lässt eine deutliche Kernmembran 



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Ueber die Zungendrüsen von Ang'uis, Pseudopus und Lacerta. 197 

und 1 — 2 Kemkörpercheu erkennen und förbt sich so wie die 
Kerne der Epithelzellen (Fig. 9a; vgl. ferner Fig. 15, 16a). — 
Paneth (51), der ähnliche morphologische Unterschiede anftlhrt, 
misst ihnen nur wenig Bedeutung bei; ich auch; jedenfalls inso- 
fern, als ich ihnen keinen systematischen Werth zuerkennen kann. 

Xach Härtung in Müller' scher Flüssigkeit erscheint, wie 
es ja vorauszusehen ist, auch an Schnitten der Inhalt der mei- 
sten secemirenden Zellen homogen (Fig. 8, 9 a), nur sehr wenige 
lassen ein Netzwerk oder eine ausgesprochene Granulirung er- 
kennen. Nicht selten jedoch haben sich die Kömchen im un- 
teren Theile der Zelle erhalten und gehen allmählich in die, den 
viel grösseren oberen Abschnitt einnehmende, homogene Masse 
über (vgl. Fig. 16 a). Der schleimige Inhalt wird, wie bemerkt, 
durch die blaue Farbe gekennzeichnet. Die Anwesenheit von 
unverändertem Protoplasma wird durch die Eosinfilrbung er- 
wiesen ; in den weitaus meisten Fällen kann man nur einen röth- 
lichen Schimmer in der Umgebung des Kernes wahrnehmen; 
dieser Schimmer zieht sich oft an der inneren Thecawand empor 
und nimmt an Schnitten so die Gestalt eines Halbmondes an. 
Sein Ausdehnungsgebiet variirt innerhalb gewisser Grenzen, die 
Intensität seiner Färbung nimmt gegen »den schleimhaltigen Theil 
der Zelle hin ab, so dass die beiden Farben in einander über- 
gehen. Schon bei dem Vorhandensein einer so minimalen Quan- 
tität von Protoplasma scheint der Kern nicht so dicht an die 
Basis der Zelle angepresst zu sein und lässt Spuren einer Ab- 
rundung erkennen. Selten nimmt das Protoplasma einen räum- 
lich grösseren Abschnitt der Zelle ein und grenzt sich dann ziem- 
lich deutlich von dem schleimhaltigen Theile ab. Das Proto- 
plasma reicht auch dann an der oberen Wand etwas höher hin- 
auf rfnd zeigt in Folge dessen eine nach oben concave Begren- 
zung (Fig. 9 a). Wir treflfen somit hier ähnliche Verhältnisse, 
wie sie schon Von F. E. Schulze, dem Begründer der mo- 
dernen Becherzellenlehre, beschrieben wurden. — Mit der Zu- 
nahme des Protoplasmas gehen die Veränderungen am Kerne 
Hand in Hand, bis er endlich die oben beschriebenen Eigen- 
schaften angenommen hat. Wir werden darauf noch zurück- 
kommen. 

Ich möchte noch auf eine nach Härtung in Müllcr'scher 
Flüssigkeit an geförbten Schnitten oft auftretende Eigcnthttm- 



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198 V. Seiller: 

lichkeit aufmerksam machen. Die in der Tiefe der interpapillä- 
ren Räume lieg;enden Becherzellen filrhen sich in der Re^el viel 
stärker, als die an den oberen Theilen der Papillen, vcm denen 
die der Spitze nächstliegenden manchmal kaum einen bläu- 
lichen Schimmer zei^i^en. Dabei sind die unteren Theile der 
Buchten mit einer homog:enen blau gefärbten Masse angefüllt. 
Diese Erscheinung ist offenbar auf eine in den unteren Ab- 
schnitten der interpapillären Räume eingetretene Stauung der aus- 
gestossenen Inhaltsmasse der secernirenden Zellen zurückzuführen. 
Die entleerten und sich ansammelnden Secretmassen dürften das 
weitere Hervorcpiellen des in den Zellen etwa noch befindlicheu 
schleimigen Inhaltes erschweren, eventuell auch die Einwirkung 
des Reagens auf die Zellen abschwächen. Dafür, dass eine 
Stauung des Secretes die Ursache einer intensiveren Färbung 
der betreffenden Zellen ist, spricht auch der Umstand, dass dort, 
wo durch ein weiteres Auseinanderstehen der benachbarten Pa- 
pillen ein leichteres Abfliessen ermöglicht wird, die Zellen blasser 
gefärbt sind. Oft zieht der ausgestossene Inhalt in der Form 
eines breiten, blauen Bandes über die Mündungen der Zellen 
hin. — So unwichtig auch an und für sich dieser Tinctions- 
unterschied sein mag — • da er ja in letzter Instanz doch nur 
auf eine verändernde Wirkung des Reagens zurückzuftlhren ist 
— habe ich dennoch eine Erklärung desselben zu^ geben ver- 
sucht in Hinblick darauf, dass das Verhältniss zwischen Oert- 
lichkeit und Färbung der secernirenden Zellen nach Härtung in 
Picrinsäure ein direct entgegengesetztes ist und dieser Gegensatz 
möglicher Weise zu Missverständnissen führen könnte. 

Die vorstehenden Beobachtungen beziehen sich lediglich 
aif die Verhältnisse bei Thieren, welche längere Zeit weder 
feste noch flüssige Nahrung zu sich genommen. Dass die secer- 
nirenden Zellen der Zunge hauptsächlich während der Nahrungs- 
aufnahme in Thätigkeit treten werden, ist wohl a priori anzu- 
zunehmen. Ich untersuchte daher die Zunge einer Blindschleiche, 
die kurz vor ihrem Tode gefüttert worden war, in der Hoffnung, 
bei dieser Gelegenheit etw^as über die Veränderungen zu erfahren, 
die eine gesteigerte Secretion zur Folge haben dürfte. Doch bat 
es mit der Fütterungsmethode seine Schwierigkeiten. Vor allem 
nehmen die Thiere in der Gefangenschaft nicht selten Wochen 
lang keine Nahrung zu sich, oder es kann die genossene 



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Ueber die Zun^endrüsen von Angnis, Pseudopus und Lacerta. 199 

Nahrnng wieder so gerin^!^ sein, das» der durch sie gesetzte 
Reiz keine wesentlichen Veränderungen in den Zellen ver- 
ursacht. Schliesslich scheint selbst bei reichlicherer Nahrungs- 
aufnahme die Reizintensität nicht auszureichen, um die Zellen in 
dem Grade zu erschöpfen, dass die durch ihre Thätigkeit her- 
beigeführten Veränderungen für das Studium des Secretionspro- 
cesses hinreichend wären; zum mindesten treten sie nicht genügend 
zu Tage. Immerhin will ich dieselben der Vollständigkeit halber 
hier anführen. 

Die Drüsenzellen der Zunge eines gefütterten Thieres Hessen 
frisch untersucht keine besonderen Eigenthümlichkeiten erkennen. 
Im Grossen und Ganzen war die Granulirung etwas weniger deut- 
lich. Femer erschien eine grössere Anzahl Zellen, als im Ruhe- 
stande, homogen; auch konnte man häufiger vor ihren Mün- 
dungen einen homogenen Schleimpfropf erblicken. — Obwohl, 
wie wir gesehen haben, die Müller'sche Flüssigkeit die Becher- 
zellen sehr stark verändert, verwendete ich dieselbe auch hier 
zur Härtung, um einen Vergleich mit den gleichfalls in Müller- 
scher Flüssigkeit gehärteten, ungereizten Zellen zu ermöglichen. 
An gefUrbten Schnitten . durch die Zunge eines gefütterten Thieres 
characterisiren sich die secernirenden Zellen durch ihre meist 
sehr blasse Färbung, die auch hier — wenn auch weniger oft 
— in den tieferen Partien der interpapilläreu Räume an Inten- 
sität zunimmt. Letztere sind vollständig mit einer blass blauen, 
homogenen Masse ausgefüllt (Fig. 10). Die secernirenden Zellen 
an den seitlichen Papillen resp. Schlcimhautfalten waren durch- 
schnittlich stärker gefärbt; man muss wohl annehmen, dass sie 
weniger intensiv secemirt haben, was sich wohl durch ihre seit- 
liche Lage erklären lässt, in welcher sie dem chemischen wie 
mechanischen Einfluss der Nahrung weniger ausgesetzt sein dürf- 
ten, als die Zellen auf der oberen Fläche der Zunge. Bei den 
„Becherzellen", mit denen, wie erwähnt, die seitlichen Schleim- 
hautfalten reichlich durchsetzt sind, mag noch der Umstand hin- 
zukommen, dass sie in Folge ihres kleineren Stomas in der Zeit- 
einheit durchschnittlich nicht so viel sccerniren können, als die 
cylindrischen Formen der secernirenden Zellen. Besonders 
unter jenen findet man viele mit halbkugeligen Sccretpfröpfen ; 
oft haben sie sich abgeschnürt und liegen als kugelige Gebilde 
frei vor den Zellen. In der Nähe der Papillenspitzen scheinen 



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200 V. Seiller: 

die Zellen nach ihrer auflFallend blassen Färbung resp. Farblosig- 
keit zu urtheilen, ihren schleimigen Inhalt zum grössten Theil 
oder ganz entleert zu haben, was ja bei ihrer wenig geschützten 
Lage leicht erklärlich ist. Bei vielen von ihnen hat der proto- 
plasmatischc Abschnitt an Grösse zugenommen, bei manchen so- 
gar um beträchtliches. Selbst solche finden sich vor, die ganz 
zu protoplasmatischen Zellen geworden waren. Der Kern besitzt 
dann stets die erwähnten, für solche Fälle characteristischen 
Eigenschaften. 

Aus dem Vergleich der Befunde an Zungen von hungern- 
den und gefütterten Thieren geht hervor, dass die secernirenden 
Zellen der Zunge während der Nahrungsaufnahme ihren schlei- 
migen Inhalt zum grossen Theil oder ganz entleeren; ferner lässt 
es sich als sehr wahrscheinlich annehmen, dass sie einer proto- 
plasmatischen Regeneration fähig sind, und dass dieselbe nach 
gesteigerter Secretion häufiger eintritt. 

Merk (50), der die Wirkung der Reagentien auf die Becher- 
zellen der Forellen-Embryonen studirte, kam zu der Schlussfolge- 
rung, dass kein Härtungsmittel bekannt sei, welches die Becher- 
zellen in ihren natürlichen und unveränderten Formverhältnissen 
conserviren würde. Josef Pancth, der Wissenschaft zu früh 
durch den Tod entrissen, giebt an (51), dass der Inhalt der 
Becherzellen des Darmes nur durch Picrinsäure erhalten wird. 
Was die Becherzellen meines Objectes anlangt, kann ich die An- 
gabe Paneth's bestätigen, allerdings mit einigen Restrictionen, 
die sich aus den mitzutheilenden Beobachtungen ergeben werden. 

Ein Schnitt durch eine in Picrinsäure gehärtete Zunge zeigt 
uns sehr deutlich die granuläre Beschaflfenheit des Becherzellen- 
inhaltes: er besteht wie im frischen Zustande aus scharf contou- 
rirten Kömchen und einer homogenen Zwischensubstanz (Fig. IIa). 
Nach Doppelförbung mit Hämatoxylin und Eosin förben sich die 
Körnchen intensiv, die Zwischensubstanz blass-blau; der Kern 
nimmt eine blau-rothe oder hell-rothe Farbe an. Von solchen 
Zellen werden stets die Papillen der oberen Zungenfläche be- 
kleidet. Nicht so die Papillen der Zungenunterfläche. Hier 
(Fig. 6 bei a) fallen „Becherzellen" auf, deren Thecainhalt aus 
einem, wie die Kr)rnchcn, tief gefärbten Netzwerk besteht und 
aus einer die Maschen der letzteren ausfüllenden homogenen, 
blasser gefärbten Zwischensubstanz (Fig. 12). Der Unterschied 



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Ueber die Zungendrtisen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 201 

zwischen derartigen und den cylindriseben, deutlieh granulirten 
Zellen der Zungenoberfläche ist sowohl bezüglich der Gestalt als 
auch des Inhaltes ein so augenfillliger, dass der Gedanke, zwei 
specifisehe Zellarten annehmen zu müssen, sehr nahe liegt. Die 
genauere Untersuchung führt zu einem anderen Resultat. 

Vor allem kann man sich leicht von dem Vorhandensein 
von „Becherzellen" überzeugen, deren Inhalt sowie derjenige der 
meisten cylindrischen Zellformen aus Kömchen besteht (Fig. IIa, 
13). Femer trifft man in den interpapillären Räumen der Zungen- 
unterfläche häufig genug Complexe der cylindrischen Zellformen, 
die ein ähnliches Netzwerk wie die meisten „Becherzellen" dieser 
Region besitzen (Fig. 12 bei a); die dem Zungenkörper nächst- 
liegende — von ihm nach einer Seite hin begrenzte — Bucht 
(Fig. 6 bei e) ist fast nur mit solchen Zellen ausgekleidet. Auch auf 
den der Zungenoberfläche näher gelegenen Papillen kann man 
sie beobachtcB; hier kommen sie neben cylindrische Zellen mit 
granulärem Inhalt zu liegen, so dass Zellen mit körnigem Inhalt 
und solche mit Netzwerk oft in bunter Reihe neben einander 
lagern (Fig. 13 a, b); es kommen also beide Inhaltsarten den 
„Becherzellen" wie den secemirenden Cylinderzellen zu. 

Schon nach Durchsicht einer geringen Anzahl von Schnitten 
überzeugt man sich von der Unmöglichkeit, jene beiden Inhalts- 
structuren scharf von einander abzugrenzen. Man sieht Zellen, 
deren Kömchen keinen scharfen Contour erkennen lassen (Fig. 
IIb, c). Die Kömchen können sich etwas in die Länge strecken 
oder sonst eine unregelmässige, oft eigenthümlich geschweifte 
Gestalt annehmen, so dass man das Bild ebenso als den Aus- 
druck einer undeutlichen Granulation wie als den optischen 
Durchschnitt der Fäden eines Netzes deuten könnte; ferner prä- 
sentiren sich Zellen mit einem undeutlichen Netzwerk, dessen 
Knotenpunkte sich mehr oder weniger deutlich als in ihrer Ge- 
stalt veränderte Körnchen erweisen. — Vergleichen wir nun die 
ausgebildeten (e, g, h, i, k) Netze der einzelnen Zellen mit ein- 
ander, so fallt uns zunächst die Inconstanz in der Zahl, Grösse 
und Anordnung der Netzbalken auf. Die Balken können eine 
grosse Zahl kleiner Maschen bilden, sie sind dabei kurz und 
dünn und schwellen nur in der Nähe der Knochenpunkte etwas 
an oder die Maschen sind geringer an Zahl, mehr in die Länge 
gestreckt, die Balken dabei länger und dicker. In ein und der- 



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202 V. Seiller: 

selben Zelle kann ein Abschnitt der Theca von einem dichteren, 
ein anderer von einem weitmaschigen Netzwerk eingenommen 
werden (i). Manchmal sieht man in einer fast homogenen tief 
gefärbten Grundmasse nur mehr Spuren eines Balkenwerkes (k). 
Die Farbe der die Maschenräume erfüllenden Substanz kann vor- . 
schiedene Grade der Intensität annehmen. 

An Längsschnitten von „Becherzellen", welche ein Netz- 
werk besitzen, sieht man sehr häufig eine tief blau geförbte 
Masse pfropfartig aus der Mündung der Zelle herausragen (i, k, 1). 
Stets convergiren dann die im oberen Abschnitte der Theca lie- 
genden Netzbalken gegen das Stoma hin, so dass es den An- 
schein hat, als confluirten sie zu dem vor dem Stoma liegenden 
Pfropf; oder es ist der dem Stoma zunächst liegende Theil der 
Theca mit einer blauen Masse erfüllt, in welcher man Spuren 
eines Balkenwerkes unterscheiden kann. — Vor der Mündung 
der cylindrischen Zellen, welche ein Netzwerk zei^n, liegt sehr 
häufig eine netzartig verflochtene Masse, deren Fäden man häufig 
in das Innere der Zellen verfolgen kann (Fig. 12). Kleiden die 
Zellen eine Bucht aus, so kann dieselbe vollständig mit jener 
netzartigen Masse erfüllt sein. 

Das Netzwerk als Reste unveränderten Protoplasmas auf- 
zufassen geht nicht an. Dagegen spricht vor allem die blaue 
Farbe sowie das Confluiren der Stränge zu einem Secretpfropf; 
ferner die so verschiedene Anordnung der Stränge und Maschen, 
besonders die verschiedene Stärke jener; denn es ist a priori 
ja sehr unwahrscheinlich, dass bei ein und derselben Zellart ein 
protoplasmatisches Netzwerk ^) derart variiren sollte. Es müssten 
femer Zellen, welche ihren Inhalt entleert haben, das Vor- 
handensein von Protoplasmasträngen erkennen lassen. Solche 
Zellen enthalten in der Regel nur wenige, äusserst dünne blaue 
Fäden (Fig. 111), welche zum Stoma hinziehen und sich hier in 
einen homogenen Pfropf, wenn ein solcher vorhanden, verlieren. 
Man kann auch nicht annehmen, dass bei der Entleerung des 
Secretes oder in Folge einer Quellung (die ich übrigens nach Pi- 



1) Eine durch die Einwirkung des Reafj:ens bedingte Quellung' 
des Zellinhaites könnte wohl ein Zerreissen, aber keine andere Anord- 
nung des Netzwerkes herbeiführen. Es kann also auch von keinem 
mit Seeretniasse umhüllten protoplasmatischem Balkenwerk die Rede sein. 



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Ueber die Zungendrüsen von Angnis, Pseudopus und Lacerta. 203 

crinsänre niemals bemerken konnte) stets sämmtliehe Proto- 
plasmafUden mit Stumpf und Stiel abgerissen und ausgcstosscn 
werden, ohne dass die geringste Andeutung von ihnen zurück- 
bliebe. Auch der Einwand, dass man in solchen entleerten Zellen 
ein Protoplasmawerk, weil möglicher Weise nicht gefärbt, nicht 
sehen könne, wäre nicht stichhaltig; ich würde nicht einsehen, 
warum sich innerhalb der Theca das Proto])lasma nicht ebenso 
färben sollte wie in der Umgebung des Kenies oder wie das- 
jenige der Epithelzellen. — Es lässt sich vielmehr bemerken, 
dass die deutlich granuläre Beschaffenheit und das ausgebildete 
Netzwerk durch eine Reihe -Uebergangsstufcn verbunden sind. 
Durch meine Beobachtungen, positiver wie negativer Natur, werde 
ich veranlasst anzunehmen, dass das Netzwerk durch das Zer- 
fliessen der Kömchen entstanden ist und dass innerhalb der Theca 
kein unverändertes Protoplasma existirt. 

KöiTichen, Netzwerk, sowie sämmtliehe Uebergangsstufcn 
kommen den „Becherzellen" wie den secemirenden Cylinderzellen 
zu; es besteht also auch an Schnitten bezüglich ihres Inhalts 
kein Unterschied zwischen den beiden Zellfonnen. • 

Auf die Bedeutung des Netzwerkes kommen wir später zu 
sprechen. 

Es sollen nun die Beobachtungen über die Zungendrtisen 
von Pseudopus Pallasii mitgetheilt werden. Die secemiren- 
den Elemente sind hier dieselben wie bei Anguis, doch treten 
manche Verhältnisse bei Pseudopus viel schärfer hervor, so dass 
ich von ihrer Beschreibung bei Anguis gänzlich absah. 

2. Die ZiingendrÜsen von Pseudopus Pallasii. 

Die Zunge von Pseudopus P. stimmt in der äusseren Form, 
in der Gestalt und Anordnung der Papillen, sowie in der Ver- 
theilung der secemirenden Elemente mit derjenigen von Anguis f. 
im Grossen und Ganzen überein. Die langen schlanken Papillen 
stehen innerhalb des mittleren Drittels der Zunge durchschnitt- 
lich ebenso dicht wie bei Anguis und zeigen — wie dort — an 
ihrem unteren Theile viele Einbuchtungen, die stets mit secer- 
nirenden Zellen ausgefüllt sind (Fig. 14). Zu beiden Seiten des 
dreieckigen, papillenlosen Feldes sind sie ziemlich niedrig, un- 
regelmässig von Gestalt und mit zahlreichen kleinen, mit Drüsen- 



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204 V. Seiller: 

Zellen ausgekleideten Buchten versehen. Auch die hinteren 
Seitenflächen der Zunge sind mit niedrigen Papillen ausgestattet. 
An den Seitenflächen des Mittelstücks haben sie dieselbe Lage 
und Gestalt wie auf der oberen Fläche der Zunge. 

Die mikroskopische Untersuchung der secemirenden Zellen 
im frischen Zustande ergab keine bemerkenswerthen Verschieden- 
heiten von jenen bei Anguis; ich kann daher auf die dort ge- 
gebene Beschreibung verweisen. Im Ganzen sind die Zellen bei 
Pseudopus grösser und die Granulirung des Zellinhaltes eine 
noch distinctcre. Ihre Vertheilung ist, wie gesagt, derjenigen bei 
Anguis vollkommen analog, doch ist bei Pseudopus das Platten- 
epithel auf noch geringere Mengen reducirt, indem die secemi- 
renden Zellen (in der mittleren Partie der Zunge) die interpapil- 
lären Räume bis zur Spitze der Papillen ausfüllen und an dieser 
das Epithel viel häufiger als bei Anguis durchsetzen. Die Ge- 
stalt der Becherzellen, die Foi-m ihrer Enden und Kerne zeigen 
dieselben Verschiedenheiten — die allmähliche Auflösung ihrer 
geschlossenen Anordnung und die damit verbundene Gestaltsver- 
ändcrung lässt sich an frischen Objecten wie an Schnitten ebenso 
beobachten wie • bei Anguis. Nach Härtung in Müller' scher 
Flüssigkeit haben sich die Kömchen in einer relativ grösseren 
Anzahl von Zellen erhalten, mindestens soweit, dass man die Zu- 
sammensetzung ihres Inhaltes aus Kömchen und Zwischensubstanz 
erkennen kann. Im Ganzen scheint die Umwandlung desselben 
nicht soweit fortgeschritten und eine geringere Menge der Secret- 
masse aus den Zellen ausgetreten zu sein; an Schnitten sind die 
interi)apillären Räume nicht in dem Maasse mit hervorgequolle- 
nem Secrete gefüllt wie bei Anguis. Es dürfte wohl selten 
eine Retention eingetreten sein. Jedenfalls differiren die secer- 
nirenden Zellen in den oberen und unteren Abschnitten der 
interpapillären Räume nicht bedeutend in der Intensität ihrer 
Färbung. Der bei fast allen deutlich wahmehmbare proto- 
plasmatische Abschnitt nimmt in den meisten Fällen einen 
räumlich messbaren, oft ziemlich grossen Theil der Zelle ein 
(Fig. 15). Gegen den oberen, schleimhaltigcn Theil der Zelle 
grenzt er sich nicht scharf ab; wo noch Körnchen sichtbar sind, 
verlieren sich diese im Protoplasma, oft lässt sich ihre all- 
mähliche Abnahme an Zahl und Deutlichkeit der Conturen sehr 
schön verfolgen. Die Gestalt und Stellung des Kei-nes, das Her- 



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Ueber die Zung'endrüsen von »Anguis, Pseudopus und Lacerta. 205 

vortreten seiner Elemente entspricht der Grösse des protoplasma- 
tischen Abschnittes, wie dies bereits erwähnt wurde. Ziemlich 
regelmässig finden sich vollkommen protoplasmatische Zellen an 
den Spitzen der Papillen. Zuweilen lässt sich hier der Ueber- 
gang zum protoplasmatischen Zustand an einer Reihe von Zellen 
verfolgen (Fig. 16 a). 

Unter den Härtungsmitteln ist auch hier die concentrirte 
wässerige Picrinsäure, wie es scheint, das einzige, welches be- 
hufs Studium der histologischen Structur in Anwendung gebracht 
werden kann. Die Becherzellen gruppiren sich bezüglich der 
wahrnehmbaren Verechiedenheiten ihres Inhaltes wie bei Anguis: 
an der Unterfläche der Zunge sowie in den benachbarten, seit- 
lichen interpapillären Räumen herrscht eine netzartige Masse, an 
den Papillen der oberen Fläche die Granulirung vor. Die ein- 
zelnen Phasen der Netzbildung aus den Kömchen sind hier nicht 
so schön ersichtlich, wie bei Anguis. Desto mehr interessiren 
uns die Zellen mit granulärem Inhalt. 

An Querschnitten durch das mittlere Drittel der Zunge kann 
man schon bei oberflächlicher Beobachtung <ler Papillen des Zun- 
genrttckens ein ziemlich constantes Verhältniss zwischen der Oert- 
lichkeit und der Structur des Inhaltes der seceniirenden Zellen 
erkennen. Von der Spitze bis ungefähr zur Mitte der Papillen 
sind jene mit scharf contourirten Kcirnchen erfüllt; je tiefer sie 
von hier aus zu liegen kommen, desto mehr weicht die Granu- 
lirung einem unregelmässigen feinen Fadenwerk (Fig. 17, l^<). 
Worauf diese Erscheinung zurückzuführen ist, soll später erörtert 
und zunächst die Zellen selbst näher betrachtet werden, und zwar 
zuerst an Längsschnitten von ihnen. 

Bei einer grossen Mehrzahl von Zellen mit granulärem In- 
halt sind die Körnchen ziendich fein und gleichmässig vertheilt 
(Fig. 19a), bei vielen anderen liegen in ihrem äussersten, den 
interpapillären Räumen zugekehrten Endstück unter feineren 
einige gröbere imd zugleich stärker gefärbte Körnchen (b, c) ; in 
anderen Fällen fehlen hier die feineren, so dass die Zelle an ihrem 
freien Ende von ein oder zwei Reihen gröberer, stärker gefärbten 
Granula begrenzt wird (d, e); häufig sieht man an dieser Stelle 
statt der Körnchen einen ziemlich breiten, tief blauen, saum- 
artigen Streif (e); er erscheint meist homogen, lässt jedoch manch- 
mal eine granuläre Zusammensetzung erkennen. Meist liegen 



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ÖÖG V. Seiller: 

(laim unter diesem dunkeln Streif gröbere, tief gefärbte Köm- 
chen, die albnählich an Zahl abnehmend, sieh mehr oder weniger 
weit gegen das untere Zellende hin verfolgen lassen und meist 
eine mediale Lage lieibehalten; die peripherische, d.h. die der 
inneren Tiiecawand zugekehrte. Partie der Zelle ist noch mit 
feinen Körnchen erftlllt. Bei anderen Zellen erhebt sich über 
ihr freies Ende ein halbkugeliger, tief gefärbter Pfropf (f ), er ist 
meist homogen, hat jedoch hier und da ein granulirtes Aussehen, 
er kann sich in die Länge strecken und so eine stabförmige Ge- 
stalt annehmen (g). Derartige Pfropfe von benachbarten Zeilen 
fliessen miteinander zusammen oder senden Fäden aus, die sich 
netzartig mit einander verflechten (g). 

Ungefähr von der Mitte der interpapillären Buchten an be- 
ginnen in den Zellen die Contouren der Körnchen weniger deut- 
lich zu werden. Statt der Pfr(i})fe ragen aus den Mündungen 
dünnere oder dickere Fäden heraus, die mit einander netzartig 
verflochten sind. Auch im Innern der Zellen zeigen sich ein- 
zelne Fäden zwischen undeutlich contourirten Könichen (Fig. 18 
bei b). Je näher die Zellen dem Grunde der Bucht zu liegen 
konnnen, desto mehr ninnnt die Ausbildung des Fadenwerkes zu 
und die Deutlichkeit und Zahl der Körnchen ab; viele der tiefst 
gelegenen Zellen enthalten nur wenige oder gar keine Kömchen, 
die meisten ein Netzwerk (Fig. 18 bei c, 19i,.k), bei dessen 
Anblick man besonders nach der Beobachtung der Uebergangs- 
stadien sich des Eindruckes nicht erwehren kann, dass es seine 
Entstehung einer eigenthümlichen Veränderung, wahrscheinlich 
einem Zerfliessen der Kömchen verdankt (Fig. 18 a, ?>). Neben 
solchen Zellen trifft man andere nn't deutlich granulärem Inhalt in 
sehr geringer Zahl an. Fadenwerk, Körnchen, sowie die Pfropfe 
färben sich deutlich mit Hämatoxylin; die Fäden ausserhalb der 
Zellen färben sich meist schwächer. 

Ergänzende Befunde liefern die Beobachtungen an Quer- 
schnitten der Zellen. 

Sehr wenige Querschnitte zeigen eine feine und gleieb- 
mässige (franulirung (Fig. 20 a). Zwischen den feinen Körnchen 
sind wie an Längsschnitten, und zwar weit häufiger als bei die- 
sen, gnibcre, stärker gefärbte eingestreut, sie nehmen stets eine 
centrale Lage ein; es können ihrer eine grössere Anzahl vor- 
handen sein, so dass sie auch einen grösseren Theil des Quer- 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 207 

Schnittes oder diesen auch ganz ausfüllen. Der letztere Fall 
lässt sich jedoch selten beobachten. Viel häufiger unterscheidet 
man eine dunklere centrale und eine lichtere periphere Zone; in 
der centralen Zone stehen die Körnchen dichter, sind stärker ge- 
tarbt und meist gröber als in der peripheren (b — d). Bei tiefer 
Einstellung verkleinert sich die centrale Zone, während die peri- 
phere an Grösse zunimmt; beim Heben des Tubus kann man 
die Erscheinung im entgegengesetzten Sinne beobachten und zu- 
weilen die periphere Zone sich bis auf einen schmalen Rand 
reduciren (e) oder ganz verschwinden sehen; dann ist die ganze 
Fläche des Zellquerschnittes mit dunkel gefärbten Körnchen er- 
füllt, die jedoch vom Centrum gegen die Peripherie des Zellquer- 
schnittes an Grösse abnehmen können. Auch erscheinen in der 
dunkeln Zone bei Einstellung auf eine höhere Ebene gröbere Körn- 
chen als in einer tieferen Ebene. Im Centrum können einige Gra- 
nula die benachbarten bedeutend an Grösse ttberwiegen und haben 
dabei eine unregelmässige Gestalt: statt deutlich contourirter Körn- 
chen sehen wir dann grobköniige Klümpchen; man kann sie nur 
selten beobachten (vgl. Fig. 21). Man erhält hier und da den Ein- 
druck, als ob ein solches Klümpchen durch das Verschmelzen 
zweier oder mehrerer Granula entstanden wäre. In anderen 
Fällen lassen sich in der fast homogenen centralen Zone nur 
Spuren einer Granuliruug nachweisen, oder es liegen einige tief 
geförbte grobe Körnchen in einer anscheinend homogenen, dunkel 
gefärbten Masse; schliesslich kann der ganze Quei-schnitt mit 
einer durchaus homogenen Substanz ausgefüllt sein (Fig. 20 f). 
Innerhalb der centralen Zone scheint sich auch die Zwischensub- 
stanz dunkler zu färben als in der peripheren; ob dies inuner 
der Fall ist, lässt sich nicht mit Sicherheit behaupten, da die 
Zwischensubstanz in Folge der bedeutenderen (iHisse und der 
oft sehr dichten Lagerung der Körnchen in der centralen 
Zone sehr spärlich vorhanden ist und somit ihre dunkle Fär- 
bung vielleicht durch diejenige der Körnchen vorgetäuscht sein 
kann. 

Es ist nun an der Zeit etwas nachzutragen, was der Ord- 
nung nach eigentlich hätte schon früher gesagt werden sollen. 
Die vorstehend mitgetheilten Beobachtungen gelten im Grossen 
und Ganzen auch für Anguis; ich habe betretf enden Orts den 
Gegenstand absichtlich nicht behandelt, da die Details nicht in 



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208 V. Seiller: 

der Anzahl und nicht so schön wahrnehmbar sind, wie bei Pseu- 
dopus. Auch scheinen einige der Befunde bei Anguis überhaupt 
nicht vertreten zu sein, wie sich auch allerdings dort Einiges 
beobachten lässt, woftlr ich bei Pseudopus nichts Entsprechendes 
finden konnte. 

Vor allem vennisste ichbci Anguis den blauen, homogenen 
Streif am freien Ende der Zellen, ebenso die halbkugeligen und 
8ta))lormigen Pfropfe. An Querschnitten ist die centrale dunk- 
lere und periphere lichtere Zone nicht so schön zu sehen; auch 
ist das allmähliche sich Vermehren der central gelegenen, grö- 
beren, liefer gefärbten Kömchen an den einzelnen Querschnitten 
nicht so schön zu verfolgen. Andererseits sind an letzteren, so- 
wie an den freien Enden der Längsschnitte die gröberen Gra- 
nula viel häufiger anzutreffen, die klumpigen, grobkörnigen Massen 
finden sich öfter — selbst auch an Längsschnitten vor (Fig. 21 
a, b), ebenso in viel zahlreicheren Fällen stärker gefärbte grö- 
bere Könichen in den unteren Partien der Zellen. — Während 
bei Pseudopus nur die Pfropfe und der schmale Streif nächst 
dem Lumen eine h(nnogene Beschaffenheit besitzen, kann sich 
letztere bei Anguis auf einen viel grösseren Theil des Zellinhalte« 
erstrecken, so dass das obere Drittel, die Hälfte oder zuweilen 
die ganze Zelle mit einer gleichartigen, tief blau gefärbten Masse 
gefüllt erscheint. Der homogene Theil ist dann vom unteren 
noch granulirten niemals scharf abgegrenzt. Die nächst der 
üebergangsstclle meist gröberen Körnchen werden gegen den 
homogenen Abschnitt hin allmählich undeutlicher, um schliesslich 
in ihm zu verschwinden. Ist der homogene Abschnitt von ge- 
ringer Ausdehnung, so lassen sich Spuren seiner ursprünglich 
granulären Zusammensetzung wahrnehmen. — Die Zellen in den 
unteren Partien der interpapillären Räume bei Anguis unter- 
scheiden sich von diesen bei Pseudopus dadurch, dass in ihnen 
die Körnchen viel seltener erhalten sind. Ihr Inhalt besteht aus 
einem sehr dichten, unregelmässigen Fadenwerk, welches auch 
die betreffenden Abschnitte der interpapillären Buchten erfallt; 
die freien Enden der Zellen, aus denen man das Fadenwerk oft 
herausragen sieht, sind oft nicht scharf abgegrenzt und sehen 
nicht selten wie zerrissen aus. 

Es bestehen somit zwischen den secemirenden Zellen der 
Zunge von Anguis mid Pseudopus manche Verschiedenheiten; 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 209 

deren Erklärung soll anlässlieh der Deutung der gemachten Be- 
obachtungen versucht werden. 

3. Discnssioii der Befände. 

Vor allem ist es nothwendig festzustellen, in wie weit wir 
dieselben als maassgebend fttr die natürlichen Verhältnisse be- 
trachten dürfen. Die verschiedene Grösse der Körnchen, die 
grobkörnigen* Massen und die homogene Beschaffenheit des Zell- 
inhaltes lassen sich am lebenden Gewebe mit voller Deutlichkeit 
feststellen (vgl. pag. 181 u. 182). Die analogen Befunde an 
Schnitten kann man daher als beweiskräftig ansehen; andere 
lassen sich auf die intra vitam gemachten, angeführten Beob- 
achtungen zurückfuhren. — Von einem Netzwerk war an leben- 
den Zellen niemals etwas zu sehen; wo uns ein solches an ge- 
härteten Objecten erscheint, ist zum mindesten die Möglichkeit 
eines Kunstproductes nicht auszuschliessen. 

Aus den angeführten Thatsachen ergiebt sich zunächst, 
dass der granuläre Inhalt in den secerairendeu Zellen mannig- 
fache Verschiedenheiten aufweist; dass ferner diese Verschieden- 
heiten von einander nicht scharf abzugrenzen sind, sondern viel- 
mehr eine continuirliche Reihe von Veränderungen darstellen. Es 
scheint in vorliegendem Falle die Deutung, dass hier eine Reihe 
von Entwickelungs- oder Functioaszuständen vorliege, wohl als 
die wahrscheinlichste. 

Bei einer Anzahl der seccrnirenden Zellen mit granulärem 
Inhalt besteht dei*selbe aus feinen, gleichmässig gelagerten K(')rn- 
chen und einer zwischen diesen liegenden homogenen Zwischen- 
substanz. Wir sehen am freien Ende der Zelle grcibere, stärker 
geförbte Körnchen auftreten, dieselben mehren sich an Zahl und 
füllen einen schmalen Streifen nächst dem Lumen aus und können 
sich mehr oder weniger tief in das Innere der Zelle erstrecken. 
Während sie sich hier noch distinct hervorhebeu, werden dort 
ihre Contouren immer undeutlicher, bis der von ihnen gebildete 
Streif homogen erscheint, oder es erhebt sich über dem freien 
Ende der Zelle ein homogener, tief blau gefärbter Pfropf, der 
hier und da noch Spuren einer granulären Beschaffenheit zeigt. 
An Querschnitten sehen wir ebenfalls die gröberen Körnchen in 
geringerer und grösserer Anzahl und zwar meist innerhalb einer 
centralen Zone, welche sich in Folge der intensiveren Farbe der 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 14 



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210 V. Seiller: 

Körnchen von einer helleren peripheren, fein granulirten Zone 
ahliebt; diese kann dnrch die Aus])reitung der stärker geiarbten 
Körnchen bis an den Rand der Zelle verdrängt werden, oder es 
ist der ganze Querschnitt mit groben Körnchen, grobkörnigen 
Massen oder endlich mit einer homogenen KSubstanz erfüllt. 

Diese Reihenfolge von Veränderungen lehren uns zunächst, 
dass die Kömchen nicht das fertige Secret darstellen. Niemals 
sind Körnchen aus der Zelle ausgetreten, sondern stets eine sich 
mit Hämatoxylin stark blau filrbende Masse, die zuweilen ihre 
granuläre Abkunft erkennen lässt. Es ist dies eigentlich nur die 
Bestätigung der betreffenden Beobachtung am lebenden Objecte, 
nämlich des Austretens eines homogenen oder schwach granu- 
lirten Pfropfes ^). Wir entnehmen ferner, dass die Zellen sich in 
verschiedenen Stadien der Secretbildung befinden. Dem jüngsten 
Stadium dürfte eine feine gleichmässige Granulirung entsprechen. 
Die Bildung des Secretes wird durch das Auftreten von grö- 
beren, stärker gefärbten Kömchen vorbereitet. Ob sie durch 
das Anschwellen oder durch das Verschmelzen der feineren Gra- 
nula entstehen, kann ich nicht entscheiden. Bei Körnchen, 
welche eine geringe Grössenzunahme zeigten, konnte ich niemals 
etwas sehen, was eine F^rkläruug im letzteren Sinne gerechtfer- 
tigt hätte ; andererseits erhielt ich bei solchen grösseren Kalibers, 
wie sie der Bildung von grobkörnigen Massen voraus zu gehen 
scheinen, Bilder, die sehr deutlich für ein Zusammenfliessen von 
Körnchen sprechen. Aus den grobkörnigen, klumpigen Massen 
dürfte die homogene Substanz entstehen, welche als Secret aus 
der Zelle entleert wird. Niemals konnte ich bei Pseudopus be- 
obachten, dass eine gnissere Menge desselben sich innerhalb der 
Theca angesammelt hätte, es scheint vielmehr kurz nach seiner 
Bildung entleert zu werden: viele der Zellen mit Pfropfen waren 
durchaus granulirt, die Homogenität erstreckte sich überhaupt 
nur auf jenen blauen Streif nächst dem Lumen; die. ümwand- 



1) Leider war es mir nicht möglich, das Secret unserer Becher- 
zcllen auf seine chemische Beschaffenheit zu untersuchen; ick kann 
mich daher über dieselbe nicht aussprechen. Es ist allerdings sehr 
wahrscheinlich, dass sie Mucin absondern; es wären dann die Körn- 
chen als Mucigen anzusprechen. Wenn dem so ist, so findet die Be- 
hauptung Klein's (29) und Watney^s, dass sich Mucigen mit Hä- 
matoxylin nicht färbt, keine Bestätigung. 



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Ueber die Zungen drüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 211 

lang des Inhalts in das Secret scheint allerdings schon tiefer vor- 
bereitet zu werden (Auftreten von gröberen, stärker gefärbten 
Körnchen unterhalb des blauen Streifens und in den tieferen Par- 
tieen der Zelle), jedoch erst in der Nähe des freien Zellendcs 
(vielleicht erst im Momente der Absonderung) zum Abschluss zu 
kommen. Wie sich die Zwischensubstanz diesem Processc gegen- 
über verhält, vermag ich nicht anzugeben; selbstverständlich 
lägst sie mit der zunehmenden Auflösung der Körnchen sieh 
immer weniger von diesen unterscheiden und dürfte wahrschein- 
licher Weise an der Bildung des Secrets wohl auch Antheil 
nehmen. 

Die Querschnittsbilder zeigen, dass die Secretbildung von 
der medianen, der Längsachse der Zelle zunächst gelegenen Partie 
ausgeht und peripheriewärts fortschreitet. Die groben Kömchen 
treten central auf, während sie an der Peripherie noch fehlen: 
niemals konnte ich eine dieser entgegengesetzte Lagerung der 
Kömchen beobachten. Auch die übrigen Veränderungen neh- 
men, wie aus den mitgetheilten Befunden hervorgeht, in der me- 
dianen Partie der Zellen ihren Anfang. 

Ich muss bemerken, dass ich am frischen Objecte die Sta- 
dien des Processes niemals mit der Vollständigkeit beobachten 
konnte, wie an Schnitten. Immerhin waren Thatsachen, die für 
seinen Verlauf characteristisch sind, intra vitam mit Deutlichkeit 
zn erkennen, so die Verschiedenheit in der Grösse der Kön\- 
chen, die grobkörnigen Massen, das Austreten eines homogen 
oder schwach granulirtcn Pfropfes und das homogene Aussehen 
der Zellen in der Aufsicht, welches an Längsschnitten dem blauen 
Streif nächst dem Lumen entsprechen würde und wie dieser zu- 
weilen noch Spuren einer granulären Structur aufweisen kann. 
Da nun mehrere und zwar marcantc Stadien durch Controlle am 
lebenden Objecte sichergestellt sind, so liegt wohl kein Grund 
vor, die anderen, deren scheinbares Fehlen an Zellen im frischen 
Zustande in der Schwierigkeit der Beobachtung seine Erklärung 
finden dürfte, die sich ferner zwischen die als vorhanden con- 
statirten zwanglos einfügen lassen, als Kunstproducte zu be- 
trachten. 

Die für Anguis erwähnten Eigenthümlichkeiten dürften auf 
einen trägeren Gang des Processes hindeuten. Die Metamorphose 
des Secretionsmaterials geht wahrscheinlich langsamer vor sich, 



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212 V. Seil 1er: 

wenigstens glaube ich das Läufigere Vorkommen von grobkör- 
nigen Massen, das so seltene von Pfropfen und vielleicht auch 
die homogene Beschaffenheit eines zuweilen grösseren Theiles 
des Inhaltes nach dieser Richtung hin auffassen zu können. 

Die Mehrzahl der secernirenden Zellen an der Zungenunter- 
fläche besitzen, wie gesagt, ein in seiner Gestaltung sehr va- 
riirendes Netzwerk. Es wurden bereits die Gründe angegeben, 
warum dasselbe nicht als eine präformirte Structur anzuseheu 
sei. Meiner Ansicht nach ist das Netzwerk in seinen verschie- 
denen Bildungsphasen der Ausdruck für eine regere, rascher ab- 
laufende Secretbildung. 

Der Process, welcher hier den Erscheinungen zu Grunde 
liegt, ist seinem Wesen nach nicht verschieden von demjenigen, 
welchen wir bei den secernirenden Zellen mit granulärem Inhalt 
beobachtet haben. Hier wie dort findet eine Umwandlung der 
Körnchen in eine zur Absonderung bestimmte Substanz statt; in 
dem einen Falle geschieht dies nur mit einem kleinen, dem Lu- 
men jeweilig zunächst liegenden Theil derselben, und das Um- 
wandlungsproduct erscheint als homogene Masse, während im 
anderen Falle, ein viel gnisserer Theil, meist sogar der ganze 
Inhalt von der Metamorphose ergriffen wird und sich dann an 
Schnitten als ein Netzwerk, dessen Maschen eine homogene Sub- 
stanz erfüllt, präsentirt. — Das häufige Auftreten von Pfropfen 
an den „Becherzellen*' dieser Region, sowie das Herausragen des 
Netzwerkes aus den Mündungen cylindrischer Becherzellen deutet 
auch auf eine regere Secretion. 

Ein Gerüstwerk oder etwas dem ähnliches konnte ich an 
den Becherzellen im frischen Zustande nicht sehen; jedenfaUs 
entspricht es den veränderten Körnchen und somit einem Theil 
des Secretionsmaterials; ob sie jedoch während des Lebens der 
Zelle eine derartige Veränderung eingehen, muss dahin gestellt 
bleiben. List (44,46) hat dieses an Schnitten auftretende Netz- 
werk, von ihm „Filarmasse'* genannt, eingehend beschrieben und 
erwähnt zu wiederholten Malen, dasselbe auch an lebenden Zellen 
gesehen zu haben. Merk (50) sagt über den Inhalt der Beclier- 
zellcn der Oberhaut von Forellenembryonen: „Der stets dunkle 
Inhalt ist bei schwächerer Vergrösserung wie gekörnt, zeigt aber 
mit starken Trockensystemen, deutlicher mit Immersionssystemen 
betrachtet ein Gerüstwerk. Doch sind es durchaus nicht alle 
Becherzellen, an denen man ein solches Balkenwerk bemerken 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 213 

kann; bei vielen ist der Inhalt mehr weniger homogen, mit 
hellereu und dunkleren Flecken. Es ist höchst wahrscheinlich, 
dass dieses verschiedene Aussehen mit der Secretionsfähigkeit der 
Zellen zusammenhängt, und ich will davon weiter unten sprechen.'^ 
Leider hält Merk sein Versprechen nicht und kommt auch nicht 
mehr auf das Gerüstwerk zurück, üebrigens scheint er — nach 
der Schilderung des von ihm beobachteten Secretionsprocesses zu 
schliessen — den Inhalt der Becherzellen für einen granulären 
zu halten. Femer sah Merk an dem Inhalte aller Becher/ellen 
eine eigenthümliche, sehr träge Bewegung: „Einzelne Flecken 
und Körner wurden heller und dunkler oder verwandelten ihre 
Formen; so wird aus einem ankerfi5rmigen Fleck eine Figur, die 
einem L gleicht u. s. w." Mittels Reichert's Apochromat 2 mm 
Oc. 18 glaubte ich einige male eine träge Bewegung der Körn- 
chen unterscheiden zu können; doch lag die Erscheinung an der 
Grenze des Wahrnehmbaren, so dass ich in diesem Punkte meiner 
Sache nicht ganz sicher bin. 

Nach fremden sowie eigenen Beobachtungen scheint es mir 
zweifellos, dass die Körnchen bei der Secretbildung in den Becher- 
zellen irgend einen Auflösungsprocess eingehen; das Secret wird 
aus dem Endproducte dieses Processes, an welchem höchst wahr- 
scheinlich auch die Zwischensubstanz Antheil nimmt, bestehen. 
Es ist ja immerhin möglich, dass bei dieser Umwandlung die 
Kömchen intra vitam zu einer Art Maschen- oder Gerüst- 
werk zerfliessen; schon a priori wäre es dann sehr wahrschein- 
lich, dass dasselbe in seiner Form nicht constant sein, sondern 
dass diese einer steten, die Auflösung der Körnchen begleitenden 
Veränderungen unterliegen würde; damit würden auch — abge- 
sehen von den Beobachtungen Merk 's — die mannigfachen 
Variationen des Maschenwerkes am gehärteten Objecte über- 
einstimmen. Doch lässt sich, so lange ein Netzwerk an den 
Zellen im frischen Zustande nicht zu finden ist, die Möglichkeit 
eines Kunstproductes nicht von der Hand weisen. Ob das eine 
oder das andere richtig ist, halte ich — was die Hauptsache 
anbelangt — für ziemlich irrelevant; jedenfalls ist das sich an 
Schnitten meiner Objecte präsentirende Netzwerk keine präfor- 
mirte Structur, sondern als der Ausdruck der sich in Becher- 
zellen vollziehenden Umwandlung aufgehäufter Secretstoffe aufzu- 
fassen, eine Umwandlung, welche, da sie meist den ganzen Inhalt 



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214 V. Seiller: 

oder zum mindesten den grössten Theil desselben ergreift, auf 
eine regere Seeretbildung hindeutet. 

Für diese Anschauung spricht noch ein gewichtiger Umstand, 
der mir anfangs entgangen war. Der an allen Schnitten zwischen 
den secernirenden Zellen der Zungenunterfläche und denjenigen 
des Zungenrückens zu beobachtende Unterschied bezüglich ihres 
Inhaltes Hess auch eine entsprechende Verschiedenheit zwischen 
ihnen im frischen Zustande vermuthen; und ich konnte mich 
auch davon überzeugen, dass die meisten Becheraellen der Zun- 
genunterfläche, frisch untersucht, ein homogenes Aussehen hatten; 
bei einer Minderzahl konnte man einen granulären Inhalt mehr 
oder weniger deutlich erkennen. Ein homogener Inhalt ist nun, 
soviel wir über die Secretbildung bei unseren Zellen erfahren 
haben, als der Ausdruck eines späten, weit vorgeschrittenen 
Stadiums anzusehen; es werden somit die Befunde an Schnitten 
durch diejenigen an den lebenden Zellen bestätigt. 

Das rücksichtlich der Bedeutung des Netzwerkes Gesagte dürfte 
auch für die im unteren Theilc der inteqmpillären Buchten ge- 
legenen Zellen in Anspruch zu nehmen sein. Anfangs war ich 
versucht, hier postmortale Erscheinungen anzunehmen, die, wie 
ich glaubte, dadurch entstanden sein möchten, dass die eindrin- 
gende Conscrvirungsfltissigkeit die Zellen erst zu einer Zeit er- 
reichte, als dieselben schon abzusterben begannen. Grund dieser 
Auflfiissuug war zunächst das hier und da destruirte Aussehen 
der betreffenden Zellen bei Anguis, sowie die hier sehr grosse 
Unregelmässigkeit und ündeutlichkeit des Fadenwerkes. Anderer 
Ansicht wurde ich ei*st, nachdem ich die entsprechenden Ver- 
hältnisse bei Pseudopus gesehen, auf welche die erwähnte Deu- 
tung nicht angewendet werden kann. Hier ist der allmähliche 
Uebergang von Körnchen zum Netzwerk sehr deutlich wahrnehm- 
bar. Allerdings erreicht dieseä den Grad der Ausbildung nicht, den 
wir an den Becherzellen der Zungenunterfläche beobachtet haben; 
^ es sind anch die Fäden meist dünner. Zwischen ihnen liegen oft noch 
einige unregelmässig contourirtc Kömchen. Im allgemeinen herrscht 
jedoch zwischen diesen und jenen Befunden eine zu marcante Ana- 
logie, als dass nicht auf alle die gleiche Erklärung Anwendung 
finden könnte. 

Es besteht also zwischen den secernirenden Zellen an der 
Zungenunterfläche und in den Tiefen der interpapillären Räume 



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Ueber die Zungen drüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 215 

einerseits und denjenigen an den oberen Theilen der Papillen 
andererseits ein gewisser Unterschied, der darin seinen Ausdruck 
findet, dass die einen sieh unter gewöhnlichen Verhältnissen im 
Zustande regerer Secretbildung und Secretion befinden, bei den 
anderen diese Processe langsamer und wie es scheint weniger 
energisch ablaufen. Doch berechtigt dieser Unterschied nicht 
zu der Aufstellung specifisch diflferenter Zellarten. Abgesehen 
von ihren Functionszuständen stimmen die Zellen in allen wesent- 
hchen Momenten mit einander überein, zu denen ich übrigens 
ihre Gestalt aus theils erwähnten, theils noch anzugebenden 
Gründen nicht rechne. Ferner ist der Secretbildungsprocess 
bei den • beiden Zellkategorien — um mich vorläufig so auszu- 
drücken — soviel aus allen Befunden hervorgeht, nur graduell 
und nicht qualitativ verschieden, die beiden Arten der Secret- 
bildung sind extreme Formen ein und desselben Processes, welche 
durch eine Reihe von Zwischenformen mit einander verbunden 
sind, indem an einer und derselben Zelle Anzeichen der einen 
und der anderen Art auftreten können; schliesslich sind hier wie 
dort beide Formen der Secretbildung vertreten, nur ist es die 
eine stets in sehr geringem Maasse. 

Warum nun diese eigenthtimliche Vertheilung der Functions- 
intensitäten vorherrscht, ist schwer zu sagen. Man könnte höch- 
stens auf eine Analogie bei Drüsen hinweisen. 

Obwohl die interpapillären Räume in physiologischer Hin- 
sicht Drüsen vollständig gleichwerthig sind, so kann man sie 
gewiss nicht mit diesem Namen bezeichnen, da ihnen dasjenige 
Merkmal, welches sämmtlichen acinösen und tubulösen Drüsen 
zukömmt — (von den einzelligen und den Drüsen ohne Aus- 
ftthrungsgang ist hier selbstverständlich abzusehen) — nämlich 
ein nach einer Seite hin offener Hohlraum, welcher hier durch 
einen röhrenförmigen Gang (Ausführungsgang) nach aussen mündet 
— fehlt. Nun weicht das den Ausführungsgang auskleidende Epithel 
von den Zellen des Drüsenkörpers sowohl in seiner Beschaffenheit 
als auch functionell mehr oder weniger ab. — Im vorliegenden 
Falle haben wir es mit Falten zu thun, die eine gewisse Aehn- 
lichkeit mit Drüsenschläuchen nicht verkennen lassen; die Falten 
würden den Schläuchen selbst, das Bindgewebe der Schleimhaut 
der Tunica propriaund die oberen, von den Papillenspitzen begrenz- 
ten Endstücke der interpapillären Räume, den Ausführungsgängen 



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216 V. Seiller: 

der Schläuche entsprechen. Vielleicht liegt hier eine morpholo^sehe 
UebergangSHtufe zur Drttsenbildung vor, worauf übrigens schon die 
ganze Configuration der Elemente hindeutet; es würde sich dann 
eine functionelle Verschiedenheit zwischen dem unteren und dena 
oberen Abschnitte der interpapillären Räume angebahnt haben. 

Vielleicht lässt sich von diesem Gesichtspunkte aus das 
eigenthümliche Phänomen erklären. 

Auch daflir, dass bei den Beeher/ellen der Zungenunter- 
fläche ein regerer Secrctionsprocess vorherrscht, lässt sich eine 
Ursache kaum mit Sicherheit angeben. Es ist wohl möglich, 
dass durch die bei dem oftmaligen Vorstrecken der Zunge erfol- 
gende Reibung der betreflFenden Partieen an dem Mundboden 
und an den Rändern des Unterkiefers ein Reiz gesetzt wird, wel- 
cher die Zellen zu einer energischeren Thätigkeit veranlasst; 
auch ist es denkbar, dass das Secret der sehr nahe gelegenen 
Unter/ungendrüse auf die Zellen einwirkt. Wir können hier 
jedenfalls über Vennuthungen nicht hinausgehen. Zweifelsohne 
lassen sämmtliche secernirenden Zellen der Zunge von Anguis 
und Pseudopus keine spccifischen Unterschiede erkennen und 
müssen daher als eine Zellart aufgefasst werden. 

Ich habe, um die Continuität der Darstellung nicht zu 
stören, einschlägige Angaben nur insoweit angeführt, als mir be- 
hufs bess(Ten Verständnisses des Ganzen zweckmässig erschien. 
Es sollen nun die Beobachtungen anderer Autoren mit den meini- 
gen verglichen und, wenn nöthig, näher besprochen werden. Von 
einer Berücksichtigung der gesammten Becherzellenlitteratur rauss 
ich natürlicher Weise absehen; es sollen hauptsächtlich diejeni- 
gen Fragen in den Kreis der Erörterungen gezogen werden, 
welche mit den von mir discutirten im Zusammenhange stehen. 

Wer sich mit der Geschichte der Becherzellen des näheren 
bekannt machen will, den verweise ich auf die ausführlichen und 
sorgfaltigen Litteratur Verzeichnisse von List (46) und Paneth (51). 

Nur wenige Autoren thun der kömigen Beschaffenheit des 
Becherzelleninhaltes keine Erwähnung. 

Die Angaben von Edinger beziehen sich theil weise, die 
von Haller und BoU nur auf Wirbellose. Nach Edinger (12) 
ergiessen die Becherzellen im Oesophagus von Torpedo aculcata 
eine glasige, schleimige Substanz; diejenigen von Pterotrachea (13) 
sind mit einer glasshellen Masse erfüllt. Hall er (21) beschreibt 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseiidopus und Lacerta. 217 

den Inhalt der Becherzellen (aus der Mundhöhle der Rhipido- 
g^lossen) nicht, scheint aber — nach seinen Angaben zu schliessen 
— keine Körnchen in der Theca gesehen zu haben. 

Nach Boll (7) ist die Thcca bei den Becherzellen der 
Mollusken mit einer durchsichtigen, fadenziehenden, schleimigen 
Substanz erfüllt. 

Auf die Beobachtungen Kleines (29, 30), der in den Ma- 
genepithelzellen von Triton cristatus und in den Becherzellen der 
Darmzotten und der Lieberkühn'schen Drüsen ein Netzwerk feiner 
Fibrillen (intracellular network) und eine die Maschen der letzte- 
ren ausfüllende, homogene Zwischensubstanz, das Mufein, beschreibt, 
kommen wir später zurück. 

Drasch (10), der die Becherzellen des Epithels der Haut 
von Amphibien und Fischen und diejenigen des Trachealepithels 
als Gebilde ganz verschiedener Natur ansieht, leugnet bei ersteren 
jede Structur im Inneren und bezeichnet ihren Inhalt als fast 
homogen, während er im Zellenleibe der letzteren ein ausgepräg- 
tes, mit Knotenpunkten versehenes Netzwerk fand. 

Holl (26) bezeichnet den Inhalt der Theca bei den Becher- 
zellen im Mundhöhlenepithel von Salamandra maculata als eine 
helle, leichtkörnig getrübte Masse. Sj)äter, in seiner Arbeit über 
die Anatomie der Mundhöhle von Rana ternporaria (27), scheint 
er an der kömigen Natur des Becherzelleninhaltes wieder irre 
zu werden und zwar in Folge des ümstandes, dass er hier Be- 
cherzellen, in denen keine Könichen zu erkennen sind, sowie 
andere Zellen antriflFt, die sich von jenen durch die Weite ihres 
Stomas, ihre mehr cylindrischc Gestalt sowie eine verschiedene 
Zahl von Ausläufern an ihrem unteren Ende und schliesslich 
durch einen kömigen Inhalt unterscheiden. Diesen scheint er 
nun für die Becherzellen nicht zugeben zu wollen. Holl citirt 
zunächst Leydig: „Bei Leydig finde ich nicht angegeben, 
dass der Inhalt der Becher/eilen körniger Natur ist . . . ", es folgt 
nun eine Beschreibung der Bccherzellen aus Leydig's Werk „Zelle 
nnd Gewebe" (42), in welchem dieser Forscher allerdings nichts 
von Kömchen spricht, den Secretraum der Becherzellen vielmehr 
von einem Maschenwerk durchziehen lässt. Jedoch erwähnt 
Leydig den Köracheninhalt der Becherzellen zu wiederholten 
Malen; so gleich bei seiner ersten Beobachtung derselben (38), 
wo er die von ihm sogenannten „Schleimzellen" als grössere oder 



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218 V. Seiller: 

kleinere, mit einem „feinkörnigen oder auch ganz hellen Inhalt 
versehene Blasen" beschreibt. Ebenso in seinem Lehrbuche der 
Histologie (39): „Die kleinsten (Schleimzellen) ttbertreflfen (bei 
Knochenfischen) die ordinären Obcrhautzellen nur um weniges, 
die grössten aber, wie sie an ungewöhnlich schlflpfrigen Fischen 
(Aal, Schleie, Aalraupe) auffallen, sind bedeutende, mit einem 
zähen, körnigen oder auch ganz hellen Fluidum gefüllte Blasen". 
In seinen Untersuchungen über die Sinnesorgane der Schlangen 
(41) bemerkt Leydig, dass zum Unterschiede von den Schleim- 
zellcn des becherförmigen Organes, welche ein helles, körnchen- 
loses Secret b(?sitzen, den i^chleimzellen des umliegenden Epithels 
ein körniger Inhalt zukömmt. Aus diesen Angaben geht hervor, 
dass Leydig den körnigen Zustand der Becherzellen wohl ge- 
kannt hat. Holl beruft sich ferner auf List: „Auch List 
spricht in seinen neuen Abhandlungen nicht von einem kömigen 
Inhalte der Becherzellen"; erwähnt jedoch früher, dass nach 
List die Becherzellen vom Blasenepithel des Frosches, frisch be- 
trachtet, mattglänzende Kömer enthalten. Um nicht falsch ver- 
standen zu werden, muss ich hervorheben, dass Holl mehrere 
Beobachtungen (Schiefferdecker, Eimer, Arnstein), sowie 
das schwerwiegende Zeugniss von Fr. E. Schulze anführt, 
nach welchem der Inhalt der Becherzellen (zum mindesten in 
einem bestimmten Stadium) ein granulärer ist. Holl sieht sich 
genöthigt, auf Gmnd des verschiedenen Inhaltes sowie morpho- 
logischer Momente die Becherzellen in der Mundhöhle von Rana 
temporaria und die von ihm beschriebenen „Kömchenzellen" 
als zwei specifisch verschiedene Zellarten zu betrachten. 

Toldt (60) bezeichnet den Inhalt der Becherzellen des 
Darmes beim Menschen als völlig homogen, hell und durchsichtig. 

Von den zahlreichen Autoren, denen die granuläre Natur 
des Bechcrzelleninhaltes bekannt war, kannten die meisten auch 
seine homogene Beschaffenheit; auch der Unterschied der Körn- 
chen bezüglich ihrer Grösse wird zu wiederholten Malen betont. 

Leydig, der Entdecker der Becherzellen und zugleich der 
erste, welcher sie als einzellige Drüsen auflFasste, wurde be- 
reits citirt. 

Gegenbaur (19) beschreibt die Becherzellen in der Lnn- 
genschleimhaut von Fröschen und Tritonen: der obere Abschnitt 
der Zellen ist mit dicht gedrängten, in einer spärlichen Grund- 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 219 

Substanz eingebetteten Körnchen gefüllt; der untere ent- 
hält Protoplasma und Kern; bei Triton sind die Körnchen etwas 
feiner; Gegen baur traf dieselben auch im Innern der Lunge 
in kleinen Klümpchen an. 

Dönitz (8) sagt von den „Zellmänteln" (nach Brettauer 
und Steinach (6) aus dem Darmepithel: „Häutig scheint jegliche 
Spur des ursprttnglich granulirten Inhaltes zu fehlen, indem das 
ganze Gebild hyalin aussieht. 

Nach A r n s t e i n (2) ist der Inhalt der Becherzellen der 
Darmschleimhaut bei hungernden Thieren häufig vollkommen 
glänzend, manchmal schwach körnig; bei Thieren, die in der 
Verdauung begriffen sind, stark körnig. Die B e c h e r z e 1 1 e n 
verhalten sich je nach der Verschiedenheit 
ihres Inhaltes verschieden gegen Reagentien. 

Fries (18) unterscheidet an den Becherzcllen des Darmes 
mehr keulen- oder becherförmige, den Rhein- 
weingläserij ähnliche und mit einem matt- 
glänzenden homogenen Inhalt erfüllte und 
mehr cylindrische Formen, dieeine leicht kör- 
nige Masse enthalten. 

Nach Knauff (32) entstehen die Becherzellen der Bron- 
chialschleimhaut durch Schleimmetamorphose aus den Flimmer- 
zellen. Die Flimmerzelleu lassen in ihrem Innern feine oder 
feinste Körnchen (Tröpfchen) erkennen: „üeberschreitet die 
Menge dieser feinen Tröpfchen ein gewisses Maass, so erleidet 
die Flimmerzelle wesentliche Veränderungen. Zuerst fallen die 
Cilien ab und der ursprünglich cylindrische oder schlanke, kegel- 
förmige Zellkörper wird dicker, mehr eirund. Bei noch stär- 
kerer Ansammlung der feinen Tröpfchen bilden dieselben meist 
unmittelbar über dem Kerne ein ziemlich abgegrenztes Häufchen 
oder confluiren auch zu einem oder mehreren 
grossen Tropfen. Diese dringen dann gegen den Ciliar- 
rand vor, verdünnen und durchbrechen denselben endlich, so dass 
der Rest der Zelle einen nach oben offenen Trichter bildet."* An 
fertigen Bechern ist der Inhalt oft nicht wahrnehmbar, 
lässt sich jedoch durch Silberbehandlung als eine vollständig 
homogene, gallertige Masse erweisen; an einzelnen Bechern 
ist er eine feinkörnige Masse. — Es ist wohl ersichtlich, 
dass Knauff als das am weitesten vorgerückte Stadixmi der 



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220 V. Seiller: 

Sclileimmetamori)hose den mit homogenem Inhalt erfüllten Becher 
ansieht. 

Nach den classischen Untersuchungen von F. E. S c h u 1 z e 
(58) erscheint der Inhalt der Theca bei den Becherzellen aus 
der Oberhaut der Fische und Amphibien sowie dem Respirations- 
und Verdauungstracte der Wirbelthiere als eine aus zahlrei- 
chen, massig stark lichtbrechenden, matt- 
glänzenden Körnchen und einer helleren, zäh- 
flüssigen Zwischensubstanz. Nach Einwirkung 
von Mtt Herrscher Flüssigkeit ist der körnige 
Inhalt aufgehellt, die Körnchen verblassen 
und sind nur noch an der Innenseite der Wan- 
dung und in derNähe desProtoplasmarestes deut- 
lich zu erkennen. 

Kölliker (33) sagt in seinem Handbuche der Gewebe- 
lehre: „In der Haut vieler Fische kommen .... mit zähem, 
kömigem oder auch ganz hellem Inhalt geflillte , Zellen vor, die 
ihr Secret durch Bersten entleeren. Hierher gehören auch die 
im Drüsenepithel vieler Thiere vorkommenden Körnerzellen, denen 
ich auch die von Gegenbau r in der Lunge von Batrachiem 
gefundenen Secretionszellen anreihe." 

Eimer (14) sagt von dem Inhalt der Becher: „. . . . 
Doch muss ich den Inhalt betreflFend hier kurz anführen, dass 
derselbe in einem späteren Stadium nicht mehr glasglänzend, bei- 
nahe homogen, sondern dass er hellkönaig, noch später aber dun- 
kelkörnig ist." Darnach zu schliessen scheint* E i m e r in dem 
körnigen Inhalt den Ausdruck eines älteren Entwickelungszustandes 
zu sehen ; doch widersprechen dieser Anschauung die Erklärungen 
(p. 545) der Abbildungen Taf. XII, Fig. 9, 10, 11, 12. 

Rabl-Rtickhardt (54) beobachtete in der Kiemenhöhle 
und im Fuss von Buccinum undatum Becherzellen mit theils 
körnigem, theils homogenem Inhalt. 

Aus dem von Schiefferdecker (57) geschilderten Bil- 
dungsprocesse der Becher/eilen der Krötenblase geht hervor, dass 
in einem ziemlich frühen Stadium dunkle Körn- 
chen auftreten, welche sich in den späteren Stadien an Zahl 
vermehren. 

Biedermann (4, 5) untersuchte die Drüsen und Becher- 
zellen der Zunge des Frosches sowie die Nickhautdrüsen dieses 



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Üeber die. Zungendrüsen von Ang^is, Pseudopus und Lacerta. Ö21 

Thieres auf ihren histologischen Bau und auf die Art und Weise 
der Seeretbildung und gelangte bei den genannten Objeeten zu 
ziemlieh tibereinstimmenden Resultaten. 

Neben hellerenfeingranulirten und homogenen 
Zellen erscheinen andere, deren vorderer Abschnitt von dun- 
keln, stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt ist. 
Es handelt sich hier nicht um zwei von einander 
verschiedene Zellarten, sondern um verschie- 
dene Entwickelungsstufen einer und derselben 
Zcllform, wofür unter anderem auch der Umstand spricht, 
dass die Zellen nach Einwirkung der zu Isolation verwendeten 
Reagentien (Drittel Alcohol, Müller'sche Flüssigkeit, Osmium- 
säure) ein durchaus gleichartiges Aussehen gewinnen, indem sie 
sich unterbedeutenderQuellung undvöUigeAuf- 
hellung deslnhaltes zuBechern mitdeutlichem, 
runden Stoma umwandeln. Von der ursprünglichen 
Vei*schiedenheit bleibt höchstens die gestrecktere, schwä- 
chere Form der früheren Körnerzellen bemerkbar. 
Diese Umwandlung vollzieht sich jedoch nicht bei allen 
Zellen mit gleicher Leichtigkeit und bleibt bei eini- 
gen ganz aus. Es sind dies diejenigen Zellen, deren Inhalt 
schon im frischen Zustande sehr fein gekörnt und 
eigenthümlich mattglänzend erscheint; diese sind die 
jüngsten Entwickelungsformen, die Mehrzahl der Kör- 
nerzellen aber Zwischenformen zwischen jenen und 
den hellen Zellen. — Von den Becherzellen des Darmes sagt 
Biedermann: Untersucht man wiederholt das Darm- 
cpithel des Frosches in indifferenten Flüssigkeiten, 
so gewinnt man bald die U eberzeugung, dass die 
Zellen mit dunkelkörnigem Inhalt in der That nur 
Entwickelungsstufen echter Becherzellen mit hel- 
lem, homogenem Inhalt und rundem Sto-ma sind. Denn 
sowie es Strecken der Schleimhaut gibt, wo die Körn- 
chenzellen fast gänzlich fehlen und dafür helle Be- 
cher in Menge auftreten, so findet man oft auch in 
einem und demselben Präparate alle möglichen Ueber- 
gangsstufen zwischen beiden Zellformen. 

Von dieser wichtigen Arbeit hatte ich erst Kenntniss er- 
langt, nachdem ich den gnissten Theil meiner Untersuchungen 



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222 V. Seiller: 

bereits abgeschlossen, und freue mich, die meisten der in ihr 
niedergelegten Beobachtungen bestätigen zu können. Die Auf- 
fassung der Zellen mit körnigem Inhalt als Becherzellen in einer 
bestimmten Phase ihrer Entwickelung, des feinköraigen als des 
jüngsten Zustandes, des Bechers mit homogenem Inhalt als des 
Endstadiums der Mucinmetamorphose, haben unsere üntersuchnn- 
gen als gemeinsame Resultate; die ungleich schnelle Umwand- 
lung der Körner/eilen im Zungenepithel des Frosches durch 
Rcagentien findet ihre Analogie in der vei-schieden schnellen Ver- 
änderung der granulären Zellen der Zungenschlcimhaut von Angnis 
und Pseudopus nach Einwirkung von Müller^scher Flüssigkeit; 
unsere Abbildungen der Zellen mit Körncbeninhalt gleichen ein- 
ander auffallend. 

Die Ansicht Merk 's (50), dass das verschiedene Aussehen 
des Zellinhaltcs der Becherzellen mit ihrer Secretionsfahigkeit in 
Zusammenhang steht, wurde bereits erwähnt (p. 213). 

Nach den Untersuchungen von Paneth (ol) über die Be- 
chcrzellen des Dünndarms (Triton, Maus) erscheint der Inhalt 
der Becherzellen im frischen Zustande theils homogen, theils 
mehr oder weniger körnig. Derselbe wird nur durch Pi- 
crinsäure conservirt. An Schnitten erscheinen die Becherzellen 
zum grössten Theil mit vollkommen scharf contourirten 
Körnchen erfüllt. An anderen sind die Körnchen etwas in 
die Länge gezogen. Man sieht die Körnchen ausserhalb der 
Theca im Lumen des Darmes liegen und dort zu einem wolki- 
gen Sc er et confluiren. Paneth verwendet als Färbemittel 
hauptsächlich Satfranin. Nach Härtung in Picrinsäure färbt sich 
dann der Inhalt der Theca braunroth bis rostbraun mit einem 
deutlichen Umschlag in das Gelbe. Bei der Maus sind die Be- 
cherzellen mit homogenem Sccret häufiger, als die mit körnigem. 
Paneth erhält den Eindruck, als ob es diesbezüglich individuelle 
Verschiedenheiten gäbe. Am menschlichen Darm sind die Köm- 
eben in der Theca sehr deutlich zu sehen. Beim Hunde war 
der Inhalt der Becherzellen nach jeder Behandlung nahezu homo- 
gen und ungefärbt. Es liegen (Triton) oft Becherzellen mit kör- 
nigem, gelblichen Inhalt der Theca, andere mit körnigem, 
rothen und solche mit homogenem, kaum gefärb- 
ten neben einander auf einem Schnitte, so dass 
also die Vermuthung, diese Unterschiede beruhten auf kleinen 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 223 

Unregelmässigkeiten der Behandlung, abgewiesen werden muss. 
„Becherzellen mit körnigem'', föhrt Paueth fort, „und solche mit 
homogenem Secret sind ja bereits im überlebenden Zustande zu 
unterscheiden, wie erwähnt. Die Härtung und Färbung lässt 
uns also noch weitere Unterschiede bezüglich des Inhalts der 
Theca erkennen. '^ — Aus seinen Beobachtungen ergiebt sich im 
Zusammenhang mit den Resultaten früherer Beobachter für Pa- 
neth der Schluss, dass das Secret bei den Becherzellen der 
Wirbelthiere in Form von Körnchen (Pfröpfchen) auftrete. — Ol) 
Paueth die verschiedene Beschaffenheit des Inhalts als den Aus- 
druck verschiedener Zustände ansieht, lässt sich nicht mit Sicher- 
heit feststellen. 

Langley (35) fasst die nach seinen sowie nach den Be- 
obachtungen anderer Autoren den Zellen gewisser Drüsen gemein- 
sam zukommenden Eigenthümlichkeiten der Structur und der 
Veränderungen, die während der Secretion in ihnen Platz greifen, 
zusammen. Zu diesen Drüsen rechnet er unter anderen die se- 
rösen und Schleimspeicheldrüsen, sowie alle ähnlichen Drüsen 
der Schleimhäute der Wirbelthiere^). Wenn auch die Becher- 
zellen hier nicht speciell erwähnt sind, so scheint es mir doch 
— zumal sie von den meisten Autoren als einzellige Drüsen auf- 
gefasst werden, welcher Ansicht ich mich anschliesse — in Folge 
ihres häufigen Vorkommens in den angeführten Kegionen nicht 
unwichtig, die Differenzen zwischen Langley's und meinen Be- 
obachtungen hervorzuheben. Langley sagt: y,ln alF diesen 
Zellen" (Zellen der genannten Drüsen) „finden während der Se- 
cretion folgende Veränderungen statt: Die Granula nehmen an 
Zahl und gewöhnlich, wenn auch nicht immer, an (Inissc ab, die 
hyaline Substanz nimmt an Menge zu. . . . Ueberdies sind die 
Details der Veränderungen bei der Mehrzahl der Zellen dieselben. 
Die hyaline Substanz wächst hauptsächlich in der äusseren Re- 
gion der Zellen, und die Granula verschwinden in dieser Re- 
gion, so dass eine äussere nicht granuläre und eine innere gra- 
nuläre Zone entsteht"^). Die Behauptung Langley's bezüglich 



1) . . . the serous and mucous salivary glands and the similar 
glands Ol* the mucous membrane of the mouth, noso, pharynx, Oeso- 
phagus etc. 

2) In all these ceüs, during active secretion the following chauges 
take place. The granules decrease in number and usualiy it not all- 



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224 V. Seillerj 

der Grösscnvcränderung der Granula bei der Secretbildung 
kann für die Bcelierzellen nielit in Anspruch genommen werden. 
Bei letzteren ist der feinkörnige Inhalt der Ausdruck eines frühen 
Stadiums der Sccretbildung und somit in seiner BeschaflFenheit 
ziemlich weit entfernt von dem fertigen Sccret, dessen Bildung 
durch das Auftreten von gröberen Körnchen gekennzeichnet wird. 
Eine Abnahme der Körnchen an Zahl muss mit ihrer Grössen- 
zunahmc, falls der Fassungsraum der Zelle nicht grösser wird, 
nothwendigerweise Hand in Hand gehen. Ein Wachsen der 
hyalinen Substanz sowie ein Verschwinden der Granula in der 
äusseren Region der Zelle (Langley meint damit den unteren 
basalen Abscbnittj konnte ich weder bei massig, noch bei inten- 
siver secemirenden Becherzellen beobachten^}. 

Ich wollte schiesslich die Veränderungen kennen lernen, 
welche an Becherzellen nach intensiver Secretion auftreten. Diese 
wurde durch subcutane Injectionen von Pilocarpin herbeigefllhrt, 
welches Mittel zu dem gleichen Zwecke Klose (81) bei den 
Becherzellen des Darmes und Biedermann (5) bei den Becher- 
zellen der Froschzunge mit günstigem Erfolge angewendet ha- 
ben. Die Versuche wurden an Pseudoj)Us angestellt; er eignet 
sich wegen seiner grösseren Widerstandsfähigkeit für dieselben 
besser als Anguis, welche meist schon nach Einverleibung eines 
geringen Quantums des Giftes zu Grunde geht. Leider vereitelte 
das Eintreten der kälteren Jahreszeit die Anschaftimg des zu 
einer ausgedehnten Versuchsreihe nothwendigen Materials; unter 

ways in sizc; thc liyaline substaneo increases in aniount. . . More- 
ovor in tlie niajority of the cclls tlie dotails of thc t-hanges which take 
place are mnch the sarne. Tlie. hyahin» substance increases chiefiy in 
the outer region of the cells, and the grannles dissepear froin this 
region, so that an outer non-granular zone and an inner granulär 
zone are fornied. 

1) Langley sagt von den Körnchen, dass sie dazu bestimmt 
seien, die organischen Substanzen der Secretion zu erzeugen: The 
cell-granules are .... substances stored up in the cell and destined 
to give rise to the organic substances of the secretion. 

2) Selbstverständlich fällt es mir nicht ein, die Richtigkeit der 
Behauptungen Langley 's, welche sich ja auch auf Forschungen an 
derer Autoren, wie H e i d e n h a i n (Pancreas) (24), L a v d o w s k y (Scideim- 
drüsen der Mundhöhlenschleimhaut) (87) beziehen, bezüglich der von 
ihm angeführten Drüsen zu bezweifeln. 



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lieber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 22ä 

solchen Umständen war es mir nicht möglich, durch Erzeugung 
verschieden starker ReizziLStände den Gang der Veränderungen 
zn verfolgen, und musste ich mich mit der Beobachtung der bei 
maximaler Reizung auftretenden Erscheinungen begnügen. Dass 
somit meine Befunde manche Lücken aufweisen, ist wohl selbst- 
verständlich-, doch konnte ich immerhin zu bestimmten Resultaten 
kommen. 

JDie Versuchsthiere waren vollkommen lebenskräftig und 
von gleicher Grösse. Jedem derselben wurde eine gleiche Menge 
Pilocarpin (0,14 gr in Dosen zu 0,02 gr früh und Abends au auf- 
einanderfolgenden Tagen) subcutan injicirt. Die Vergiftung hatte 
eine grosse Mattigkeit und starke Salivation zur Folge : die Unter- 
suchung der Flüssigkeit erwies einen ziemlichen Gehalt an Mucin. 

Die Becherzellen der Zungenschleimhaut eines auf die an- 
gegebene Weise behandelten Thieres lassen, frisch und in situ 
betrachtet, im Ganzen eine bedeutende oder geringere Abnahme 
an Grösse, sowohl, wie mir schien, der Breite als Höhe nach er- 
kennen, doch finden sich auch solche, bei welchen man eine Ver- 
minderung des Volumens nicht annehmen kann. Viele zeigen als 
Inhalt eine krümlige, wie fein granulirte Masse, die man auch 
als ein sehr engmaschiges Netzwerk deuten könnte. Bei man- 
chen Zellen ist der obere Theil heller als der übrige Zellinhalt 
und hat eine mehr gleichartige Beschaffenheit; dieser Abschnitt 
kann verschieden gross sein und sich auch bis auf einen schmalen 
Streifen nächst dem freien Ende rcducircn. — Unter dem Auge 
des Beschauers treten homogene kugelförmige Pfropfe aus den 
Zellen und schnüren sich von ihnen ab, so dass sie an manchen 
Stellen frei vor den Zellen liegend in grosser Menge anzutreflfen 
sind (Fig. 22 a). Da der zum grossen Theil entleerte schleimige 
Inhalt die Zellen bedeckt, so erhält man sehr selten' eine reine 
Ansicht von ihnen; klare Bilder lassen an den polygonalen Fel- 
dern, welche den freien Zellenden entsprechen, hier und da eine 
leichte Abrundung der Ecken erkennen, welche bei aneiuander- 
grenzenden Zellen zu der Entstehung von kleinen, dreieckigen 
Spalträumen geführt hat. Die Felder sind theils mit jener krüm- 
ligen Masse gefüllt, theils mehr weniger homogen, oder sie zeigen 
eine ausgesprochen granuläre Beschaffenheit; wie in der Längs- 
ansicht, sind auch hier Vacuolen bemerkbar (Fig. 22 b). 

Besser lassen sich die Zellen an in 0,75 '^/o Kochsalzlösung 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 15 



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Ö26 V. Seillert 

angefertigten Zupfpräparaten beobachten. Der obere Theil der 
Zellen zeigt manchmal eine mehr oder weniger deutliche Granu- 
lirung und lässt sich in diesem Falle von dem unteren^ dunk- 
leren Abschnitt nicht scharf abgrenzen. Vacuolen sind in grösserer 
Anzahl sichtbar; man findet Zellen, welche von hellen Vacuolen 
ganz durchsetzt siud, zwischen denen sich ein feines Netzwerk 
ausbreitet (Fig. 23 b). Mittelst starker Vergrösserung lässt sich 
erkennen, dass die Fäden desselben aus reihenartig aneinander 
gelagerten Körnchen bestehen. Ich halte es in Folge dessen 
für die Reste des kömigen Inhalts der. ungereizten Zelle, welche 
durch das Auftreten von Vacuolen zu einer derartigen Anordnung 
gezwungen werden. Sehr auffallende Veränderungen haben sich 
am Kerne vollzogen. Derselbe hat im Vergleich zu jenem der 
ungereizten Zelle an Grösse zugenommen; er ist oval, mit zu 
jener der Zelle parallel gerichteten Längsachse, oder rund ; stets 
erscheint er mehr oder weniger weit von der Zellbasis abge- 
rückt; Kemkörperchen sowie Kemmembran sind deutlich wahr- 
nehmbar und stark lichtbrechend. Was die Gestalt der 2iellen 
anlangt, finden wir im Ganzen mehr becherartige Formen als 
unter den Zellen im ungereizten Zustande (Fig. 23 a). 

Es ist klar, dass die Wirkung des Pilocarpin eine gestei- 
gerte Secretion verursachte, und die Zellen zum mindesten einen 
grossen Theil ihres schleimigen Inhalts entleert haben. Die 
Masse, welche die meisten Zellen theilweise oder ganz ausftillt, 
hat ein anderes Aussehen als der Inhalt der ruhenden Zelle. Der 
obere mehr weniger homogene oder granulirte Abschnitt ent- 
spricht dem noch innerhalb der Zellen befindlichen Secretions- 
material und characterisirt somit diejenigen Zellen, welche sich 
desselben noch nicht ganz entledigt haben. Es hat also das Gift 
nicht auf alle Zellen den gleichen Einfluss ausgeübt, so dass man 
mehrere Stadien der Veränderung unterscheiden kann. Wahr- 
scheinlich hängt diese Erscheinung mit der erwähnten Thatsache 
zusammen, dass die Zellen auch unter gewöhnlichen Verbält- 
nissen sich in verschiedenen Zuständen der Entwickelung und 
Function befinden; doch gestattet mir die geringe Anzahl meiner 
Versuche nicht, mich über diesen Punkt bestimmt auszusprechen. 

Die Umwandlung der Secretstoffe in das Secret geschieht 
nach Biedermann (5) an den Becher zellen der Froschzange 
auf dem Wege der Vacuolenbildung: Die Vacuolen, welche das 



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üeber die Zungendrüsen von Anguis, Psendopus und Lacerta. 207 

Seeret darstellen, werden entweder einzeln ausgeschieden oder 
fliessen zu grösseren Massen zusammen; ersteres scheint unter 
gewöhnlichen Verhältnissen, letzteres bei beschleunigter Secretion 
der Fall zu sein. Biedermann betont femer, dass die von 
ihm beobachteten vacuolenähnlichen Tropfen nicht Folgeerschei- 
nungen des Absterbens, sondern der Ausdruck einer unter phy- 
siologischen Verhältnissen eintretenden Veränderung der Drüsen- 
zellen seien, da man auch an ganz normalen, frisch gefangenen 
Fröschen sehr häufig sämmtliche noch in situ befindliche Zellen 
der Zungendrüsen mehr oder weniger stark mit jenen hellen 
Tropfen erflillt findet. — Ran vi er (55) sagt, dass die Becher- 
zellen im Epithel der den retrolingualen Lymphsack des Frosches 
bedeckenden Schleimhaut Vacuolen enthalten, „welche ihren Platz 
wechseln, in einander aufgehen, an Volumen zu- oder abnehmen, 
erscheinen oder verschwinden und dass diese Bewegung der 
Vacuolen bei Einwirkung der Electricität an Lebhaftigkeit zu- 
nimmt"*), üeber die Rolle, die diesen Vacuolen bei der Se- 
cretion zufUUt, spricht er sich folgendermaassen aus: „Wenn 
man die Becherzellen der retrolingualen Schleimhaut im frischen 
Zustande untersucht, bemei*kt man, dass einige Vacuolen mehr 
oder weniger schnell verschwinden, ohne jedoch an die Ober- 
fläche der Schleimhaut zu gelangen. Es ist wahrscheinlich, dass 
sie, indem sie im Innern der Zelle selbst platzen, die Flüssig- 
keit, welche sie einschlössen, längs des protoplasmatischen Bal- 
kenwerkes ergiessen und dass die Flüssigkeit, welche die muci- 
gene Masse durchtränkt, einen Theil derselben mit sich fort- 
führt. Indem sie sich also mit Mucin beladet, gelangt sie, in 
Schleim umgewandelt, an die Oeflfhung der Zelle, d. h. an die 
Oberfläche" *) eine Ansicht, die allerdings ziemlich merk- 

1) J'ai montrö sur les cellules caliciforines Vivantes contiennent 
des vacuoles qui se deplacent, s'ouvrent les une dans les autres, 
augmentent ou diminuent de volume apparaissent ou disparaissent et 
que ce mouvement vacuolaire est activ6 par Texcitation 616ctrique- 

2) Lorsqu^on examine a T^tat vivant les cellules caliciformes de 
la membrane retrolinguale, on remarque, que quelques - imes des 
vacuoles qu'elles contiennent disparaissent plus ou moins rapitement 
Sans arriver pourtant k la surface de la muqueuse. II est probable, 
que, se rompant dans l'intörieur mftme de la cellule, elles d6versent, 
le long de ses trav6es protoplasmatiques, le liquide, qu*elles renfer- 
maient et qne ce liquide, baignant les masses de roucig^ne, en entraine 



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228 V. Seilleri 

würdig ist und für die der Autor eigentlicli gar keine Belege 
erbringt. 

Meine Beobachtungen lassen mich keine endgültige Ansieht 
fassen. Eine so starke VacuoHsation, wie ich sie in Fig. 2;$b 
abbildete und wie sie Biedermajin stets bei einer grossen An- 
zahl von Zellen vorfand, konnte ich nur bei wenigen sehen; 
viele Zellen enthielten gar keine, andere nur eine oder wenige 
Vacuolen. Auch wollte es mir scheinen, als ob an Becheraellen 
von Zupfpräparaten die Vacuolen stets in vermehrter Anzahl vor- 
handen waren, so dass die Vermuthung naheliegt, man habe es 
hier mit durch mechanische Insulte verursachten Kunstproducten, 
somit mit Erscheinungen zu thun, welche das Absterben der Zelle 
andeuten. Allerdings muss man die Möglichkeit in Betracht 
ziehen, dass die Vacuolen an den Zellen in situ nicht so leicht 
gesehen werden können. — Zwar konnte ich auch an Becher- 
zellen unter gewöhnlichen Verhältnissen Vacuolen beobachten, 
doch so selten und in so geringer Zahl, dass mich dieses Factum 
zu keinem Schluss berechtigt. Immerhin möchte ich mit Rück- 
sicht auf die überzeugenden und in der Hauptsache mit denen 
von Ran vier*) übereinstimmenden Beobachtungen von Bieder- 
mann die Möglichkeit zugeben, dass auch im vorliegenden Falle 
die Vacuolen der Ausdruck einer physiologischen Erscheinung 
sind; doch kann ich für eine derartige Annahme meine Befunde, 
die zur Lösung der Frage nicht hinreichen, als nicht genügend 
beweiskräftig ansehen. Jedenfalls könnten die beschriebenen 
Schnittbilder normaler Zellen mit einer solchen Auffassung der 
Secretbildung in Einklang gebracht werden. Wir erfahren durch 
dieselben zunächst nur Einiges über die Veränderungen, welche 
die Granula durchmachen, um (mit oder ohne ZwischensubstÄnz) 
zum Secrete, resj). zu Vacuolen zu werden. Auch ist in den Be- 
funden anschnitten nichts enthalten, was an und flir sieh einem 
der endlichen Bildung des hcmiogenen Secrctes vorangehenden 
Auftreten von Vacuolen widersprechen würde. Immerhin dürfen 
wir nicht vergessen, dass wir es dort mit einem unter normalen, 
hier mit einem unter künstlichen Bedingungen ablaufenden Pro- 
cesse zu thun haben, und dass wir beide, wenn sie auch zu dem- 
selben Resultate führen, nicht ohne weitere als nur graduell 

UDO. partie. So chargeant ainsi de nmcine, il arrive k Touverture de 
la eellulft, c'est k dire k la surface, transfornie en mucus. 



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Ueber die Zungendrüsen von Angnis, Pseudopus und Lacerta. 229 

von einander verschieden betrachten dürfen; es ist ja denkbar, 
dass die Körnchen in Folge eines abnormalen Reizes sich anf 
andere Weise in das Secret umwandeln, als unter gewöhnlichen 
Verhältnissen. 

An Zupfpräparaten findet man Zellformen, welche gewissen 
Zellen, die Heidenhain (23) an der Submaxillaris des Hundes 
nach maximaler Reizung derselben beobachtete, so auffallend 
gleichen, dass ich mich behufs ihrer Beschreibung der Worte 
Heidenhain's bedienen könnte und es theilwcise auch thun 
werde. Es sind dies: Runde Zellen von sehr verschiedener 
Grösse, in welchen ein Kern nur in undeutlichen Umrissen zu be- 
merken ist (Fig. 24 a), ebensolche Zellen mit zwei ziemlich deut- 
lichen Kernen (b); zweikemige Zellen mit einer deutlich zwi- 
schen den Kernen durchgehenden Trennungslinie, also eigentlich 
zwei Zellen, die übrigens nicht immer dieselbe Grösse haben (c). 
— Nach Heidenhain entstehen diese Zellen bei der Subma- 
xillaris während der Secretion durch Zellenvermehrung aus den 
Complexen der Randzellen und werden theils als Speichelkörper- 
chen entleert, theils gehen sie durch Schleimmetamorphose ihres 
Protoplasmas in Schleimzellen über. 

Im vorliegenden Falle sind bezüglich ihrer Bedeutung zwei 
Annahmen möglich. Entweder sind sie durch Theilung aus ge- 
wöhnlichen Epithelzellen — wahrscheinlich aus denjenigen, welche 
zwischen den unteren Enden der secemirenden Zellen liegen — 
entstanden; in diesem Falle dürften sie wohl als Ersatzzellen 
für die bei der Secretion zu Grunde gegangenen Bechcrzellen zu be- 
trachten sein, oder sie stammen aus der sehr nahe gelegenen 
ünterzungendrüse und sind durch Zufall auf die Zungeuober- 
fläche gekommen. Ich bin nicht im Stande, eine Entscheidung 
zu fällen. Für die erstere Anschauung spricht das regel- 
mässige Vorkommen dieser Zellen an Zupfpräparaten, sowie 
die an Schnitten stets zu beobachtende vermehrte Anzahl der 
zwischen den basalen Enden der Becherzellen liegenden, unter 
gewöhnlichen Verhältnissen meist sehr spärlichen Epithelzellen, 
gegen sie das scheinbare Fehlen von Theilnngsfiguren. — Es 
ist meine Absicht, darüber weitere Untersuchungen anzustellen. 

Einen besseren üeberblick über die eingetretenen Verände- 
rungen gewinnen wir an Schnitten. Das Objcct wurde in con- 
centrirter Picrinsäure gehärtet und auf die angegebene Weise 



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I 



230 V. Seiller: 

mit Hämatoxylin und Eosin gefärbt. Um bei der Vergleichung 
der gereizten und ungereizten Zellen den Verdacht auszuschliessen, 
dass die sich ergebenden Unterschiede etwa auch durch eine 
üngleichmässigkeit in der Behandlung bedingt wären, wurde ein 
Stückchen Zunge eines nicht pilocarpinisirten Thieres gleichzeitig 
in denselben Gefilssen gehärtet und geförbt und als Vergleichs- 
object verwendet. 

Die Präparate liessen auffallende Abweichungen vom Bilde 
einer normalen Zelle erkennen. Auf den ersten Blick sieht man, 
dass die Veränderungen bei den einzelnen Zellen variiren, und 
man findet meist viele Veränderungsstadien auf einem Schnitte 
beisammen. Im allgemeinen haben die Becherzellen an Höbe 
wie an Breite abgenommen; in den interpapillären Räumen liegt 
häufig eine blau gefärbte Masse, zu welcher aus dem Innern der 
secemirenden Zellen Fäden hinziehen. 

Man findet: cylindrische Zellen, deren Inhalt dem der ge- 
wöhnlichen Epithelzellen gleich sieht, somit Protoplasma ist; es 
wird wie jenes der Epithelzellen durch Eosin gefärbt; der Kern 
ist gross, meist rund, er erscheint stets mehr oder weniger von 
der Zellbasis abgerückt, der Nucleolus tritt deutlich hervor; das 
Zellprotoplasma hat ein längsstreifiges Aussehen (Fig. 25 a) — 
jenen gleichgestaltete Zellen, deren oberer dem freien Ende za- 
gekehrter Abschnitt wie leer aussieht und ungefärbt ist; er nimmt 
nicht mehr, häufig weniger, als die Hälfte der Zelle ein und 
kann auch auf einen schmalen Streifen beschränkt sein. Der 
untere Abschnitt enthält Protoplasma; dasselbe hat nach oben 
hin eine concave Begrenzung, indem es an den Wänden der 
Zelle höher hinaufreicht als in der Mitte. Der obere Abschnitt 
weist zuweilen eine leicht röthliche Farbe auf; durch oberfläch- 
liche Einstellung lässt sich feststellen, dass dieselbe durch die 
Anwesenheit von Protoplasma bedingt ist, welches in einer dünnen 
Schicht oder in Fäden an der Innenwand der Zelle hinau&ieht 
(b) ; — Zellen, welche man sofort als Becherzellen erkennt. Das 
Protoplasma erstreckt sich auf einen unteren, verschieden grossen, 
manchmal mehr als die Hälfte der Zelle umfassenden Abschnitt; 
der obere Theil ist mit mehr oder weniger deutlich contourirten, 
blau gefärbten, in einer bläulichen Zwischensubstanz eingebetteten 
Kömchen erfüllt; nächst dem freien Ende der Zellen sind jene 
manchmal intensiver gefärbt, confluiren hier und da zu einer 



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Ueber die Zungendrüsen von Angiiis Pseudopus und Lacerta. 231 

Masse, die als pfropfartiges Gebilde oder in Form von Fäden 
aus der Zelle heransragen kann; statt aas Eömehen kann der 
Inhalt des oberen Abschnittes aus einer bläulichen Masse be- 
stehen, die homogen sein oder noch die Spuren einer Granuli- 
rung erkennen lassen oder eine netzartige Structur besitzen kann 
(c); — Becherzellen — grösser als alle vorgenannten Zellen — 
in welchen das Protoplasma nur die stumpfe oder in einen Fort- 
satz auslaufende Basis einnimmt; der übrige Zellkörper ist unge- 
fUrbt, sieht wie leer aus oder lässt in seinem Innern feine, matt- 
glänzende, ebenfalls ungefärbte, unregelmässig lagernde Fäden 
erkennen. Der Kern ist kleiner als bei den vorgenannten Zellen, 
aber grösser als bei den meisten Zellen im normalen Zustande; 
sie haben ein eigenthümlich deformirtes Aussehen, sind zuweilen 
wie zerknittert, ihr freies Ende ist zerrissen (d); — ^ Becherzellen, 
welche — bei sehr kleinem protoplasmatischem Abschnitt — mehr 
oder weniger intensiv gefUrbte Kömchen enthalten ; diese können 
in der Nähe der Zellöfinung gröber sein, zu einer homogenen 
Masse zusammenffiessen, welche zuweilen ihre granuläre Abkunft 
erkennen lässt (e); — oder es besteht der Inhalt der Zellen aus 
einer netzartigen blau gefärbten Masse, die auch in den inter- 
papillären Räumen zu sehen ist; der Kern ist klein und lässt 
einen Nncleolus nicht oder nur sehr undentlich erkennen. Auch 
diese Zellen sind meist deformirt, ihr vorderster Abschnitt scheint 
manchmal ganz zu fehlen (f, g); — endlich Becherzellen, deren 
Aussehen sich von dem normalen kaum merklich unterscheidet. 

Diese Befimde lehren uns folgendes: Eine grosse Anzahl 
der Becherzellen haben ihr Secret zum Theil oder ganz entleert; 
damit im Zusammenhang ist eine Vermehrung ihres Protoplasmas 
vor sich gegangen, welches schliesslich die ganze Zelle ausfüllen 
kann; zugleich sind Veränderungen am Kern aufgetreten, wie 
sie durch Heidenhain für eine grosse Zahl von Drüsenzellen 
nachgewiesen wurden. 

Auch bei seinem Wachsthum behält der protoplasmatische 
Abschnitt seine nach oben concave Begrenzung bei. Die Ver- 
mehrung des Protoplasmas scheint von der Peripherie auszugehen; 
jedenfalls deuten darauf die Bilder hin, welche an der Innen- 
wand der Theca eine Schicht oder Fäden von Protoplasma er- 
kennen lassen, während man in gleicher Höhe central die An- 
wesenheit desselben noch nicht constatiren kann. — Ebensowenig 



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232 V. Seiller: 

wie unter normalen Verhältnissen konnte ich hier etwas erblicken, 
was mir die Existenz eines protoplasmatischen Fadenwerks inner- 
halb der Theca hätte beweisen können. Das Pilocarpin hat 
nicht bei allen Zellen die gleichen Veränderungen hervorgebracht. 
Des wahrscheinlichen Zusammenhanges dieser Thatsache damit, 
dass die Bechcrzellen in dem Zeitpunkte, als das Gift auf sie 
einzuwirken begann, sich in verschiedenen Zuständen befanden, 
wurde bereits Erwähnung gethan. Für diesen Zusammenhang 
spricht eine an allen Schnitten wiederkehrende Eigenthlimlich- 
keit. Fast alle Becherzellen in den tieferen Theilen der inter- 
papillären Räume sind zu protoplasmatischen Zellen geworden. 
Jene Zellen befinden sich, wie erwiesen wurde, unter gewöhn- 
lichen Verhältnissen in einem Zustande fortgeschrittener Secret- 
bildung. Dass solche Becherzellen bei einem gleich starken Reize 
und unter sonst gleichen Umständen eher eine protoplasmatische 
Regeneration erfahren werden, als diejenigen, welche sich in 
einem jüngeren Entwickelungszustande befinden, ist wohl a priori 
anzunehmen; dass dieses der Fall ist, beweisen unsere Befunde. 
— Der Secretionsprocess scheint häufig rascher vor sich zu gehen, 
als das Wachsthum des Protoplasmas; dafür sprechen die halb 
protoplasmatischen halb leeren, sowie die anscheinend secret- 
leeren Zellen mit sehr kleinem protoplasmatischen Abschnitt. Die 
Umwandlung der Körnchen zum Beeret scheint sich bei künst- 
lich erzeugter Reizung auf eine ähnliche Weise zu vollziehen, 
wie unter gewöhnlichen Verhältnissen; dafür sprechen das häu- 
fige Confluiren der Körnchen nächst dem Lumen, das Auftreten 
von pfropfartigen Bildungen und netzartigen Massen. Jeden- 
falls wird in beiden Fällen das Secrct in Form von homogenen 
oder schwach granulirten kugelförmigen Gebilden ausgeschieden, 
wie die Untersuchung der Zellen im frischen Zustande ge- 
lehrt hat. 

Zweifellos läuft der Secretionsprocess unter dem durch die 
Pilocarpinvergiftung gesetzten Reiz sehr vehement und rasch ab; 
ich glaube darauf die Formveränderungen und das eigenthtimlich 
destruirte Aussehen vieler Becherzellen zurückführen zu können. 
Biedermann ist im Wesentlichen derselben Ansicht. Nach ihm 
kommt es, wenn durch Reizung der Drüsennerven oder durch 
Pilocarpinvergiftung die Thätigkeit der Zellen über die Norm 
gesteigert wird, sehr häufig zu einer förmlichen Sprengung und 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Psoudopus und Lacerta. 233 

Auflcigung desselben, indem der schleimige Inhalt rasch her- 
vortritt. 

So deformirt auch die Zellen sein mochten, niemals machte 
es den Eindruck, als ob sie sich aus ilirem gegenseitigem sowie 
aus ihrem Verbände mit der Cutis lösten. Dieser Umstand so- 
wie die Thatsache, dass die Becher/ellen einen protoplasmati- 
schen Zustand anzunehmen im Stande sind, beweist, dass die 
Seeretion an und für sich den Untergang der Zellen nicht her- 
beiftihrl. Von einer Zerstörung dieser durch jene kann nur in 
dem Sinne die Rede sein, dass Becherzellen, welche in P^olge 
ihrer geringen Lebensfähigkeit einer energischeren physiologi- 
schen Function nicht mehr genügen können, bei der Secretion zu 
Grunde gehen. 

Obwohl kein directer Beweis vorliegt, /lass sich aus dem 
Protoplasma der regenerirten Becherzelle wieder Secretstoflfe ent- 
wickeln und jene somit wieder zu ihrem ursprünglichen Zustande 
zurückkehrt, erscheint eine solche Annahme schon a priori kaum 
als zweifelhaft. 

Die Vorgänge in den Becherzellen sind somit cyclische. 
Nehmen wir die Herkunft der Becherzellen von Epithelzellen an, 
so würde sich aus einer solchen durch schleimige Metamorphose 
des Protoplasmas eine Becherzelle entwickeln, diese nach Abgabe 
ihres Secrets durch Wachsthum des in ihr noch befindlichen un- 
veränderten Protoplasmas zu einer Zelle werden, welche in allen 
Stücken einer Epithelzelle gleicht, und aus dieser würde durch 
mucinoide Umwandlung wieder eine Becherzelle entstehen. Es 
gebt natürlicherweise nicht an, anzunehmen, dass die Becher- 
zellen stets ihr ganzes Secret entleert haben, ehe eine protoplas- 
matische Regeneration eintritt; es dürften vielmehr der Secre- 
tionsprocess und die Regeneration Hand in Hand gehen, wenn 
auch jene häufig einen rascheren Verlauf nimmt. — Wie oft sich 
nun dieser Turnus vollzieht, ehe die Zelle zu Grunde geht, muss 
dahingestellt bleiben. — Es muss bemerkt werden, dass im ge- 
schichteten Epithel viele Becherzellen die Veränderungen 
nur in einem geringen Grade zeigen; es lässt sich diese Erschei- 
nung aus dem Umstände erklären, dass die meisten der dort be- 
findlichen Zellen mit ihrem unteren Ende nicht bis zur Cutis 
reichen, und dass in Folge dessen das Gift, welches doch wohl 



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234 V. Seiller: 

nur durch die Gefässe weiter befördert wird, nicht in genügender 
Quantität zu ihnen dringen kann. 

Fast regelmässig triflFt man zwischen den basalen Enden 
der Becherzellen oder zwischen diesen und der Cutis runde Kerne, 
welche rundlichen Zellen anzugehören scheinen; oft glaubt man, 
eine zusammengeflossene Schicht kemführenden Protoplasmas vor 
sich zu haben. Wahrscheinlich handelt es sich hier um eine — 
ofl^enbar durch den Reiz bedingte — Zellvermehrung, die von 
den zwischen den basalen Enden der Becherzellen liegenden Epi- 
thelzeilen ausgegangen sein dürfte. . Vielleicht finden wir hier jene 
runden Zellen wieder, die wir an Zupfpräparaten angetroffen haben. 

Die Ansicht, dass die Becherzellen nach Entleerung ihres 
schleimigen Inhaltes zu Grunde gehen, hat nur wenige Vertreter 
aufzuweisen. 

Knauff sagt in der bereits citirten Arbeit (32), dass die 
Schleimmetamorphose der Flimmerzellen, welche in der Regel 
unter der Becherbildung vor sich geht, mit der nachfolgenden 
Abstossung derselben die Schleimsecretioa selbst ist. „Man kann^, 
deducirt er, „also auch nicht in der Becherzelle eine elementare 
Drüse sehen; ein einzelliges Gebilde, dessen Existenz mit dem 
Secretionsvorgange seinen Abschluss findet, verdient diesen Namen 
ebensowenig, als das Epithel der Samenkanälchen oder der Talg- 
drüsen.** 

Fries (18) ist der Meinung, dass die Becherzellen nach 
dem Entleeren des Inhaltes zu Grunde gehen. — Im J. 1868 
erschienen die Untersuchungen Heidenhains über die Speichel- 
absonderung, in welcher dieser Forscher den Standpunkt vertritt, 
dass die Schleimzellen der ünterkieferdrüse mit der Secretion 
ihren Untergang finden. Er hebt ferner hervor, „da^s auch die 
Becherzellen der Häute nichts als Zellen mit schleimig metamor- 
phosirtem Protoplasma sind und auf ganz derselben Linie mit 
den Schleimzellen der Drüsen stehen . . . ." Nach seinen Beob- 
achtungen stimmen die Becherzellen der Haut von Fischen mit 
den Schleimzellen der Drüsen in allen wesentlichen Punkten 
überein. Die Becherzellen seien geradeso transitorischer Natur, 
wie etwa die Epithelzellen der Talgdrüsen. Später misst Hei- 
denhain, wie aus seiner Physiologie der Absonderungsvorgftnge 
(24) hervorgeht, den Schleimdrtlsenzellen eine grössere Persistenz 
bei. Nach Eimer (15) gehen die Becherzellen zu Grunde, „nachdem 



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üeber die Zimgendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 235 

sie ihren Inhalt entleert, nachdem sie damit ihre Aufgabe, als 
einzellige Drüssen zu wirken, erfüllt haben". 

Die Mehrzahl der neueren Beobachtungen stimmen wohl 
darin überein, dass die Secretion nicht den Untergang der Becher- 
zellen herbeiffthrt, dass sie vielmehr im Stande sind, den Secre- 
tionsact öfter zu wiederholen. 

Hebold (22) spricht sich ziemlich bestimmt fttr eine mehr- 
malige Secretion der Becherzellen aus: „Abgesehen davon, dass 
es ja nicht einmal ausgemacht ist, ob die Becherzelle sich auf 
einmal ganz entleert, und immerhin die Möglichkeit besteht, dass 
das Entleerte auf dem Wege des unbekannten Secretmechanis- 
mus ersetzt werden könne, so spricht doch schon die Wahr- 
scheinlichkeit für ein gerade nicht ephemeres Dasein dieser Zel- 
len. Soviel ist sicher, die Becherzellen werden als Ganzes zu- 
gleich mit ihrem Inhalt nicht ausgestossen." — Kölliker (34) 
hält es fftr denkbar, dass die Becherzellen, nachdem sie ihren 
Inhalt abgegeben, wieder Protoplasma bilden und aus diesem 
Schleim erzeugen. — List (46) betont, dass die Becheiv.ellen 
mehrmals zu secemiren im Stande sind. Die Abstossung der 
Becherzellen steht nach ihm einzig und allein mit der Regenera- 
tion des Epithels im Zusammenhang. — Aus der von Merk (50) 
gegebenen Darstellung des Secretionsprocesses bei den Becher- 
zellen aus der Oberhaut der Forellenembryonen geht hervor, dass 
der Verfasser nichts finden konnte, was auf den Untergang der 
Becherzellen bei der Schleimabsonderung schliesen Hesse ^). 

Klose scheint der erste gewesen zu sein, welcher bei den 
Becherzellen eine protoplasmatische Regeneration direct nachwies; 
nach ihm haben Patzelt, Schief f er decker und Paneth 
eine solche beobachtet, während sich andere Forscher, wie z. B. 
List, gegen dieselbe aussprechen. — Auch bezüglich der Frage, 
ob in der Theca der Becherzellen intra vitam ein Netzwerk 



1) Anschliessend möchte ich hier bemerken, dass ich einen Se- 
cretionsvorgang, wie ihn Merk unter dem Namen des „Kömchen- 
platzens^ beschreibt, oder eine jenem Vorgange analoge Erscheinung 
niemals beobachten konnte; bei meinen Objecten konnte ich wie F. 
E. Schulze nur eine Pfropfausstossung bemerken und muss daher 
annehmen, dass die Pfropfe erst nach ihrer Ausstossung aus der Zelle 
sich in flüssiges Secret imiwandeln. 



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236 V. Seiller: 

existirt, uud als was dasselbe aufzufassen sei, weichen die An- 
sichten der Autoren von einander ab. 

Klose (31) gibt an, dass nach, durch Injection von Pilo- 
carpin hervorgerufener, lebhafter Absonderung der Darmschleini- 
haut die Becherzellen in den Dickdarm- und Dünndamidrtisen 
sowie der Oberfläche des Darniepithels verschwinden. „Statt 
ilirer *) ist der Schlauch von schmalen längsstreifigen, stark förb- 
baren Zellen mit runden oder ovalen Kernen ausgekleidet, voll- 
kommen ähnlich den Zellformen, welche die typische Auskleidung 

der Darmdrttsen bilden Die Schleimzellen haben ihr Mucin 

entleert, gleichzeitig hat Zunahme ihres Protoplasmas und die 
für alle Drttsenzellen bei starker Thätigkeit typische Verände- 
rungen ihres Kernes stattgefunden. — Bei geringgradiger Abson- 
derung sind die Veränderungen nicht soweit vorgeschritten, so- 
dass man alle Uebergänge von dem Typus der gewöhnlichen Be- 
cher/.ellen zu dem Tjqius der oben beschriebenen, vollständig 
veränderten Zellen vorfindet." 

P a t z e 1 1 (53) gewinnt bei seinen Untersuchungen über die 
Em bryonalerit Wickelung der Dickdarmschleimhaut die Anschauung, 
dass sich das Protoplasma derBecherzellen nach Ent- 
leerung ihres schleimigen Inhaltes allmählich regenerirt und 
der Process der Bccherzellenbildung auf's neue beginnt; es ist 
nicht zu eruiren, wie oft sich dieser Wechsel schleimiger Um- 
wandlung und Regeneration wiederholt. 

S Chief ferdecker (57) beobachtete an den Becherzellen 
der Krötenblasse nach Färbung mit Eosin und Anilingrün Unter- 
schiede, die er für den Ausdruck von Thätigkeitszustän- 
d c n ansieht. Als Anfangsstadium erscheint ihm eine protoplas- 
matische, kömige, sich mit Eosin rosa färbende Zelle, der Kern ist 
gross und zeigt Kernkörperchen. Die nächste Veränderung be- 
steht in dem Auftreten von dunkelnPünktchen, wobei der 
Kern an die Wand rückt und platter wird. Im nächsten Sta- 
dium treten neben den bisherigen feinen, dunkeln Pünkt- 
chen gröbere auf, welche zerstreut in der Zelle liegen und 
dunkler aussehen. Die dunkeln Punkte mehren sich, 
und es treten zuerst einzelne Maschen eines Netz- 



1) Folgende Darstellung ist Heidenhain's Physiologie der Ab- 
sonderungsvorgänge entnommen (24). 



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Üeber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopns und Lacerta. 23t 

Werks auf, das ebenso dunkel gefärbt ist wie die dun- 
keln Punkte. Der Kern ist ganz platt geworden. Das 
Netzwerk wird nun immer dichter, zwischen den Maschen liegt 
nun eine ganz blass rosa gefärbte StTbstanz; in d e n M a s c h e n 
sieht man noch dunkle Pünktchen. Der Kern liegt platt 
an der Wand. Das Netzw^erk wird in einem Theile dann in der 
ganzen Zelle ein grobmaschiges. Endlich löst sich das Netz- 
werk wieder auf, an seine Stelle treten wieder massig dunkle 
Pünktchen, der Kern wird wieder breiter. Dieses Stadium bildet 
den Uebergang zum Anfangsstadium der Zelle. 

Diese Bilder deutet S c h i e f f e r d e c k e r auf folgende Weise : 
„Wir finden in dem Blascnmittel von Frosch und Kröte zerstreut 
eine Anzahl grobkörniger, protoplasmatischer Zellen. In diesen 
wird wahrscheinlich ein Netzwerk vorhanden sein, deim nach 
unseren jetzigen Kenntnissen ist ja anzunehmen, dass eine jede 
Zelle eine derartige Structur besitzt, und die grobe Körnung fin- 
det hierdurch vielleicht ihre Erklärung, Nun, jedenfalls färbt sich 
dieses Netzwerk mit Eosin, mit Anilingrün aber nicht. Es tritt 
nun in der Zelle die Umänderung ein, dass eine Substanz in ihr 
sich bildet, vielleicht als eine Modification des alten Netzwerkes, 
welche sich mit Anilingrfln färbt. Diese Substanz nimmt au 
Masse immer zu, bis sie schliesslich die ganze Zelle als Netzwerk 
durchzieht. Es wäre ja sehr wohl mr)glich, dass auf diesem 
Gipfel der Veränderung nun endlich das ganze alte Netzw^erk in 
die neue Modification übergegangen ist, doch lässt sich darüber 
nichts Sicheres aussagen. Während diese Veränderungen vor sich 
gehen, wandelt sich auch der Inhalt der Netzmaschen um, die 
intrareticuläre Substanz. Dieselbe erscheint heller, mehr flüssig, 
und die intensiv rosa Färbung macht einer leicht rosabläulichen 
Platz. Der Kern verändert seine Lage, seine Form und seine 
Färbung. Seine Lageveränderung lässt darauf schliessen, dass 
bei den erst beschriebenen Veränderungen in der Zelle ein Stoff 
sich bildet, welcher luehr Platz einnimmt als der früher vorhan- 
dene, wodurch der Kern dann an die Wand und platt gedrückt 
wird. Die Aenderung der Färbung lässt annehmen, dass auch 
der Kern chemisch sich verändert. Wir müssen diese Umwand- 
lung der rothen, jn^otoplasmatischen Zelle als den Ausdruck ihrer 
Thätigkeit auffassen. Die Stoffe, welche bei dieser Umwandlung 
gebildet werden, als das Secret der Zelle." Ferner sagt er-: 



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238 V. Seiller: 

^Will man hierbei einen thätigen and einen nnthätigen Znstand 
unterscheiden, so mnss man als den ersten wohl den betrachten, 
in. welchen sich die Zelle umwandelt, und als den Gipfelpunkt 
der Thätigkeit also den, in welchem diese Umwandlung am 
meisten vorgeschritten ist, in welchem die Zelle von jenem dun- 
keln Netzwerk ganz erfüllt ist; als Zustand der Ruhe würde 
dementsprechend die protoplasmatische Zellform aufzufassen sein, 
doch sind die Ausdrücke Ruhe und Thätigkeit hierbei wohl über- 
haupt nicht recht passend, da die Zelle de facto wahrscheinlich 
niemals ruhen, sondera immer in irgend welcher Veränderung 
sich befinden wird; und es dürfte daher wohl richtiger sein, 
von einem „secretleeren" und einem „secretgefllUten" Zustande 
zu reden." 

Es gleichen somit, wie aus dem Angefahrten zu ersehen ist, 
die Beobachtungen Schiefferdecker's den meinen in vielen 
Punkten, wenn wir auch in der Deutung derselben von einander ab- 
weichen. Schiefferdecker misst meiner Ansicht nach dem sich 
in den Becherzellen bildenden Netzwerke (welches er intra vitam 
nicht beobachten konnte), insofeme zu viel Bedeutung bei, als er 
den Werth desselben als Structureigenthümlichkeit 
demjenigen des in der protoplasmatischen Zelle befindlichen Netz- 
werkes gleicht stellt, aus welchem er es sich auch entwickeln lässt. 
Ich bin, wie gesagt, der Meinung, dass es aus dem entweder 
intra vitam oder in Folge der Reagenswirkung zerfliessenden Köm- 
chen entstanden ist — (deren Auftreten ja auch Schieffer- 
decker als für ein gewisses Stadium characteristisch ansieht) — 
so dass man ihm einen eigentlichen Structurwerth nicht bei- 
messen kann. Im übrigen stimmen so viele Details in unseren 
Befunden mit einander überein, lassen sich mehrere seiner Folge- 
rungen, wie: dass in dem von ihm als Thätigkeit angesprochenen 
Zustande der Becherzelle sich in ihr ein Netzwerk und eine 
sich schwächer färbende Substanz in den Maschen desselben 
bilde; dass das Netzwerk sowohl wie der Mascheninhalt auf dem 
Gipfel der Ausbildung des ersteren, einem Stadium, das wohl 
auch dem Gipfel der Zellthätigkeit entspricht, durch einen Poms 
austrete; dass die Menge des Mucins in einem Secrete propor- 
tional der Ausbildung des Reticulums sei — so ungezwungen auf 
die von mit vertretene Ansicht zurückführen, dass ich mich ver- 
leitet ftihle, seine Befunde auf meine Art zu deuten. 



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lieber die Zungendrüsen von Angnis, Pseudopus und Lacerta. ?3d 

Anknüpfend an das Bedenken Schiefferdecker's bezüg- 
lich der Anwendung der Ausdrücke Ruhe und Thätigkeit auf 
die Fnnctionszustände der Drüsenzelle möchte ich erwähnen, 
dass, wenn auch das Argument Schiefferdecker's, dass clie 
Zdle de facto niemals ruhen, sondern immer in irgend welcher 
Yeränd^mng sich befinden wird, vollkommen zutrifft — (es gilt 
dies ja^ ftir jede lebende Zelle) — die Beibehaltung der obigen 
Ausdrücke dennoch ihr Gutes hat. Ich möchte mit dem Aus- 
dracke „Thätigkeit** diejenige Function der Drüsenzelle bezeich- 
nen, welche ihrer endgiltigeq, für den Organismus, in dessen 
Diensten sie steht, wichtigsten Angabe entspricht, also der Aus- 
scheidung von dem Organismus nützlichen oder für denselben un- 
brauchbar gewordenen Stoffen. Auf dieselbe Weise möchte ich 
auch den Ausdruck „Secretion" gebrauchen. Die Anwendung 
des Ausdruckes „Ruhezustand** ergibt sich dann von selbst (in 
ihm könnten wir dann — wenn sich eine weitere SpeciaKsirung 
als zweckmässig erweisen sollte — einen protoplasmatischeii 
und einen Zustand der Secretbildung unterscheiden). Auf diese 
Art würde zugleich durch passende Bezeichnungen diejenige 
Function, welche als Thätigkeit wahrnehmbar ist, von 
allen anderen Functionen unterschieden werden, welche den Ein- 
druck einer Bewegung nicht hervorrufen, den Zustand der Ruhe 
vortäuschen und somit als „Ruhezustand'* bezeichnet werden. 
M^rk wendet sich gegeVi die Ausdrücke Schiefferdecker's 
„secretleer" und secreterfüllt", da es keine secretleeren und secret- 
erfüllten Becherzellen gibt, „sondern die Zellen sind immer ge- 
filllt, wenn auch nicht mit Secret, so doch mit einer Masse, die 
sieh unter lebhafter Bewegung der Bestandtheile in das Secret, 
den Schleim umwandelt." Das mag wohl, nach den üntersuchun- 
geb Merk 's ftir die Becherzellen in der Oberhaut der Forellen- 
embryonen vollkommen zutreffen. Dass die Becherzellen niemals 
„leer" sind, ist wohl nicht zu bezweifeln; doch kann man des- 
wegen den protoplasmatischen Zustand als einen secretleeren 
bezeichnen, da Protoplasma, oder — besser gesagt — diejenige 
Substanz, die wir mit dem Namen Protoplasma schlechweg be- 
zeichnen, kein Secret ist. 

Nach den Untersuchungen Paneth's (51) verwandelt sich 
jede Epithelzelle des Darms von Zeit zu Zeit in eine Becherzelle, 
und diese wüi'de, nachdem sie ihr Secret entleert hat, wieder zu 



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240 V. Seillci*! 

einer Epithelzelle werden, und zwar auf dem Wege der „schma- 
len Zellen", die Paueth als Reste von Becherzeller ansieht. 
„Diese Zellen haben ein Protoplasma, welches sich von dem- 
jenigen der anderen Epithelzellen unterscheidet, wie das der Be- 
cherzellen; sie sind schmal; ihr Kern zeigt alle ücbergänge zwi- 
schen der Beschaffenheit des Kerns der Epithelzellen und der- 
jenigen der Becherzellen." Im Hinblick auf diese Eigenschaften 
der „schmalen Zellen" glaube icli, dass Paneth hier in proto- 
plasmatischer Regeneration begriffene Becherzellen gesehen bat. 
— Nach seinen Beobachtungen am Darm des Triton gelangt er 
zu der Ansicht, dass in den Becherzellen pari passu mit dem 
Auftreten des Secrets das Protoplasma zu Grunde geht, anders 
ausgedrückt, dass sich das Protoplasma in Secret verwandelt und 
dass zwischen denSecrettröpfchen irgend etwas 
liegt, vielleicht eine an organischen Substanzen 
sehr arme Flüssigkeit — aber kein Protoplasma. 
Für das von ihm untersuchte Object vertritt er die Ansicht, 
„dass das Gerüst in der Theca — die Filarmasse, fibrilläre Sub- 
stanz derselben — aus den zerflossenenKörnchen her- 
vorgegangen ist. Dieses Zerfliessen der Körnchen ma^ 

schon intra vitam vorkonunen oder es geschiebt 

unter dem Einflüsse des Reagens". 

Nach Klein (29, 80) entstellen die Becher/eilen derDaVm- 
sclileimhaut dadurch, dass sich die interfibrilläre Substanz der 
Epithelzellen in Mucin verwandelt und durch Quellung die Zellen 
zur Annahme der Becherform zwingt. Der Inhalt besteht daber 
nach Klein aus einem Netzwerk (entsprechend der Filannasse 
Flemming's resp. dem Protoplasma Kupffer's, Spong^o- 
plasma L e y d i g ' s) und aus einer schleimigen homogenen Sub- 
stanz (welche durch Umwandlung der Intertilarmasse (Fleni- 
m i n g) resp. Paraplasma (K u p f f e r), Hyaloplasma (L e y d i g) 
entstanden ist). Klein hat — wie es scheint — das Netzwerk 
der Becherzellen nur nach Behandlung derselben mit Reagentien 
erhalten, es an Zellen im frischen Zustande aber niemals g-e- 
sehen; auch scheint er den kr^rnigen Zustand dieser, der ja 
gerade an den Becher/cllen des Darmes von vielen Autoren be- 
obachtet wurde, nicht gekannt zu haben. 

List (46) hat Bccherzellen verschiedenster Provenienz unter- 
sucht. Nach ihm besteht bei allen der Inhalt aus einer in Form 



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lieber die Zungendrüsen von Angnis, Pseudopus und Lacerta. 241 

eines Gerüstwerkes die Theca durchziehenden, FarbstoflFe 
sehr begierig aufnehmenden Substanz, Filarmasse, und aus einer 
zwischen den Maschen letzterer befindlichen, anscheinend homo- 
genen, Farbstoffe nur in sehr geringem Maasse aufnehnieiiden 
Substanz, Interfilarmasse. Die Stränge der Filarmasse variiren 
bezüglich ihrer Form, Länge und Dicke mannigfach; die einzelnen 
Maschen erscheinen ^Is polygonale Felder, deren Ecken durch 
kuotenartigeVerdickungen markirt sind. — List spricht 
sich ganz entschieden gegen Schiefferdecker's Annahme 
eines protoplasmatischen beziehungsweise unthätigen, secretlecren 
Zustandes aus. — Die Secretion beruht nach List auf einer 
Art Quellungsprocess, der vorwiegend die Interfilarmasse ergreift. 
Schon beim Beginn der Secretion kann man eine bestimmte 
Orientirung der Maschen bemerken, indem dieselben mit ihrem 
Längsdurchmesser gegen das Stoma convergiren. Die 
Stränge der Filarmasse ei*scheinen an dem oberen Theile der 
Thecawand als scheinbar dichte und compacte Massen, indem 
sich auch die Interfilarmasse daselbst stärker tingirt. Es wird 
znnächst ein Theil des Zellinhaltes (Filar- und Interfilar- 
masse) ausgestossen und lagert nun als p f r o p f a r t i g e M a s s e 
über dem Stoma, zum Theil auch die benachbarten p]pithelzellen 
überdeckend ; oder es können auch die Stränge selbst bei 
dem Stoma herausragen. — List 's und meine Be- 
funde an Schnitten stimmen somit in vielen Punkten überehi, 
wenn auch die Deutung derselben in Rücksicht auf unsere diflfe- 
rente Auffassung der „Filarmasse" verschiedeYi ist. 

Stöhr(59) sagt in seiner Arbeit tiber Schleimdrüsen unter 
anderem: „Bekanntlich besteht die Zellsubstauz (das Protoplasma 
der älteren Autoren) aus einem feinen Fadenwerke, der Filar- 
masse, und einer zwischen dieser befindlichen Substanz, der 

Interfilarmasse Die Secretbildimg geht bei vielen 

DrUsenzellen, besonders bei den Schleimdrflsenzellen, in der Weise 
vor sich, dass viele Vacuolen entstehen, welche mit einer schleim- 
werdenden (mucigenen) oder schon schleimigen (mucöscn) Flüssig- 
keit gefüllt sind. Durch diese Vacuolen wird die Zellsubstanz, 
indem sie den Raum zwischen den Vacuolen ausfüllt, gezwungen, 
die Form eines Netzes anzunehmen. Man könnte sich nun beim 
ersten Anblick versucht fühlen, das Netzwerk mit der Filarmasse, die 
in den Maschen befindliche Substanz mit der Interfilarmasse zu 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 16 



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242 V. Seiller: 

identificiren, ein bedenklicher Fehler; denn jeder Strang des 
Netzwerkes ist ja Zellsubstanz, d. h. er besteht aus Filarma^se 
und Intei-filarmasse. 

In diesen Irrthum ist nun in der That Klein und neuer- 
dings auch List gerathen. Letzterer nennt gerade zu etc." 

Es hat nun weder Stöhr noch sonst jemand nachgewieseu, 
woher dieVacuolen bei der Schleinibildung stammen, ob sie der 
Filannasse, der Interfilarmasse, beiden oder irgend einer anderen 
Substaiiz inner- oder ausserhalb der Zelle ihren Ursprung verdanken. 
Somit ist est wohl nicht gerechtfertigt, wenn Stöhr*) es als 
einen bedenklichen Fehler bezeichnet, dass Jemand ein in den 
Becherzellen befindliches Netzwerk mit der Filarmasse, die in 
dessen Maschen befindliche Substanz mit der Intei'filarmasse identi- 
ficirt. Nun thut dies List nicht einmal, was er in seiner Ent- 
gegnung auf den 'Angi-iflF Stöhr's auch mit vollem Recht be- 
merkt (48). Ich habe die Arbeiten List 's aufmerksam gelesen, 
ehe ich die betreffende Arbeit Stöhr's kannte und kam zur 
üeberzeugung, dass List niemals auch im entferntesten an die 
ihm vindicirte Identificirung gedacht, sondern' unter der Filar- 
und Interfilarmasse den von ihm untersuchten Drtisenzellen zu- 
kommende, aus der umgewandelten Zellsubstanz hervorgegangene 
Stnictureigenthümlichkeiten verstanden hat, wenn er ihnen auch 
— allerdings unvorsichtiger Weise — die Namen, die von Flem- 
niing bereits ftir die Bestandtheile der Zellsubstanz in Anwen- 
dung gebracht wurden, beigelegt hat. 

Biedermann (5) gibt an, in frischen Becheiv.ellen der 
Zungenschleimhaut des Frosches zwischen den in ihnen befind- 
lichen Vacuolen, wenn dieselben sehr dicht standen und fast den 
ganzen lunenraum der Theca aust*üllten, ein feines protoplasma- 
tisches Netzwerk gesehen zu haben. 

Leydig (42) sagt, dass der obere Theil der Becherzelle, 
welchen der Secretraum einnimmt, von einem Maschenwerk durch- 
zogen wird, lässt sich jedoch nicht weiter auf dasselbe ein. 

Holl (27) hat an den Körner- und Becherzellen aus der 
Mundhöhle von Rana temporaria nach Behandlung mit Osmium- 



1) Stöhr beruft sich hierbei auf Fiemming (17), der es aber 
selbst dahin gestellt sein lässt, ob das Netzwerk der Becherzellen aus 
Filannasse oder aus dieser und Interfilarmasse besteht (1. c. p. 66). 



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Üober die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 243 

säure ein feines Fadengerüst (Filarmasse) gesehen, welches an 
den Kfirnerzellen nur dann erkenntlich war, wenn die KOmchen 
(luterfilannasse) ganz oder theilwcise entleert waren. Bei den 
Becher/eilen ist die Filannasse homogen. 

Nach Drasch (9, 10) besitzen die Bechcraellcn des Tra- 
chealepithels ein ausgeprägtes Netzwerk (nach Isolation in Mflll. 
Flüss.). Dasselbe ist bald grobmaschig, bald feinmaschig und nimmt 
sehr begierig Farbstoffe auf. An den Becherzellen der Haut von 
Amphibien und Fischen konnte Drasch weder im frischen Zustande 
noch nach Zusatz von Essig oder Chromsäure ein Netzwerk er- 
blicken; bei Anwendung von Färbemitteln eiV.ielt man nur eine 
diffuse Färbung; im frischen Zustande erscheint ihr Inneres 
wie homogen. 

Nach den Untersuchungen von Merk (50) ist in den Be- 
cherzellen in der Oberhaut der Forellcnembryonen ein p r ä - 
existentes Faden netz une r we islich. Die „Filar- 
masse'' ist ein Kunstproduct, entstanden durch Einwirkung von 
Reagentien ^). 

Nach Abschluss vorliegender Untersuchungen gelangte ich 
zur Kenntniss zweier Arbeiten, auf deren Resultate ich hier noch 
kurz eingeben möchte. 

Die eine, von Langley (^10), beschäftigt sich hauptsächlich 
mit dem Wesen und der Aufgabe der Granula der Schleimdrü- 
senzellen. Langley kommt zunächst zu dem Schluss, dass 
den Gran Ulis bei der Schlei nibereitung eine we- 
sentliche Rolle zufällt. Elr untersucht ferner die Gra- 
nula bezüglich ihres Verhaltens gegenüber Reagentien : Bezüg- 
lich der Ergebnisse wäre als characteristisch hervorzuheben, dass 
auch nicht in einem einzigen Falle Netzwerk und Gra- 
nula an ein und demselben Präparate zugleich beob- 
achtet werden konnten. — An der Haut des Regenwurmes 
beobachtete Langley transparente Bccherzellen und Zellen, welche 
distincte Granula von verschiedener, aber im allgemeiiien ziem- 
lich bedeutender Grösse enthielten. Die grösseren dieser Zellen 



1) Dass übrigens die fibriliJire Struetur der Zellsubstanz, welche 
g^eradezu Mode geworden ist, in neuerer Zeit durchaus nicht unange- 
fochten dasteht, dass man vielmehr beginnt als activen Elementarbe- 
st^ndtheil der Zelle das Gramilum in's Auge zu fassen, zeigen die 
Untersuchungen von Alt mann (1). 



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244 V. Seilleri 

waren in ihrer Gestalt den Beeherzellen sehr ähnlich. Langley 
ist der Meinung, dass die Bec herz eilen aus diesen gra- 
nulären Zellen entstehen. Wird das Thier gereizt, tritt 
an der Oberhaut heftige Schlciinabsonderung ein; an gehärteten 
Präparaten von ausgiebig gereizten Thieren sind Beeherzellen und 
granuläre Zellen in viel geringerer Zahl zu sehen. Langley 
gelangt zu der Annahme, dass die Granula behufs Schleira- 
bildung ausgeschieden wurden, und dass die Becher- 
zellen die mehr oder weniger erschöpften granulären 
Zellen darstellen, wenn er auch, wie er selbst sagt, dafür 
keinen sicheren Böweis erbringen kann. Er giebt an, dass die 
Granula durch Osmiumsäure und nach Miss Greenwood's Aus- 
sage (überraschender Weise!) durch alle (!) Reagentien erhalten 
werden ^). 



1) In tlie epidermis of tlie worin, both transparent goblet cells 
containing discrcte granulös of* varying but generally largo size are 

present, the largor granulär eolls are in shape like the 

goblet cells. . . Apparently (Iramilar colls give rise to goblet cells. 
When a worin is stirnulated with internipted shocks, it rapidly secrctes 
a nuicous siibstance. It' a worm — or portion of a worin — be thus 
stirnulated at iutorvals during" an liour or two, until Httle or no se- 
cretion in obtained, and tlie be hardened it will be seon tliat both 
goblet cells and granulär cells are niuch fewer in number, froni tlic 
above mentioned facts it seetns to nie probable that the granulös are 
turned out to form the mucous substance and that the groblet cells 
are the more or less eniptied granulär cells but 1 liave not been 

able to obtain conipletoly satisfactory proof of this They are 

roadily preserved by osmic acid — and as Miss Groenwood has pointed 
out to nie — by nearly all hardening agents. 

2) I have niade a few obsorvations upon mucous cells in many 
otlier positions and it appears to nie that no common aeount is possiblo 
for them all. 1 am inclined to think that the most general descriptiou 
applicable to them is, that originally protoplasmatic colls containing 
smali protoid granulös form sphores of mucous substance, these niay 

occupy nearly the whole of the cell or leave free a basal portion 

In some cases the mucous sphores incroase at the exponse of the finely 
granulär protoplasm and run together, so that the protoplasm is then 
present as a network running through the man of mucin. The amonut 
of protoplasm left as a network varies in diiferent cases and it mav 
be nearly, and possible entirely, absent from the luminar portion of 
the colls. In otlier cases the sphores increase at the expense of the 
cell substance, without running together, so that they are separated 
from one another for the most part by fluid and not by cell substance. 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 245 

Langley gelangt zu der Ansicht, dass bezüglich des 
histologisclien und physiologischen Verhaltens der Schleimdrüsen- 
zellen eine allgemein gültige Regel nicht aufgestellt werden 
Icönme; von den Sätzen, welche er auf alle Schleimzellen am 
ehesten noch für anwendbar hält, führe ich folgende an: In 
der ursprünglich protoplasmatischen Zelle bilden sich Vacuolen 
von Schleimsubstanz, welche fast den ganzen Zellraum einnehmen 
oder eine basale Partie freilassen. In manchen Fällen wachsen 
die Sehleimvacuolen auf Unkosten des fein granulirten Proto- 
plasma und fliessen zusammen, so dass das Protoplasma als ein 
Netzwerk gegenwärtig ist, welches sich durch die Schleimmasse 
ausbreitet. Der als Netzwerk zurückgebliebene Betrag von Pro- 
toplasma variirt in den verschiedenen Fällen und kann fast ganz 
und möglicher Weise gänzlich in dem luminaren Theil (Secret- 
raum) der Zellen fehlen. In anderen Fällen wachsen die Vacuo- 
len auf Kosten der Zellsubstanz ohne zusammenzufliessen, so 
dass sie grösstentheils durch Flüssigkeit und nicht durch Zell- 
substanz von einander getrennt werden. 

Die zweite Arbeit gehört eigentlich nicht hierher. Der Um- 
stand, dass sie offenbar zur Belehrung aller derjenigen geschrie- 
ben ist, welche noch Drüsenzellen untersuchen wollen, möge eine 
kurze Erörterung rechtfertigen. 

In einem Aufsatze über den Mechanismus der Secretion 
kann van Gebuchten (20) in einer ziemlich bombastischen 
Einleitung zunächst nicht oft genug betonen, dass trotz der zahl- 
reichen Untersuchungen über Drttsenzcllen, trotz der vielen Ar- 
beiten — besonders der neueren — über die innersten Vorgänge 
in Drüsenzellen während der Secretion unsere Kenntnisse über 
den Mechanismus des Secretion sehr unvollständig sind. Bezüg- 
lich vieler Fi^en herrschen noch die divergentesten Ansichten 
(les divergences d'opinions les plus complötes): Kann eine Drü- 
senzelle mehnnals secemiren ohne zu Grunde zu gehen oder ist 
mit der Secretion der Untergang der Zelle nothwendig verbun- 
den? Nimmt der Kern thätigen Anthcil an der Secretion oder 
nicht? Dringt das Secret auf osmotischem Wege (!) durch die 
Zellmembran oder wird die Zelle zum Theil zerstört, um dem 
Secret seinen Weg nach Aussen zu verschaffen? Wie werden 
die Zellen, wenn sie nach mehimaliger Secretion zu Grunde 
gehen, ersetzt und woher kommen die Ersatzzellen? Aber 



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246 V. Seiner: 

der Grund dieser schauderhaften Unwissenheit liegt ja auf der 
Hand! Man hat es eben nicht verstanden, ftir die Erforschung 
dieser Dinge die richtigen Objecte zu wählen! Die S])eicheldrü- 
sen der Säugethiere sind zu coniplicirt, die einzelligen Schleinidrüsen 
und die liecher/ellen sind zu klein! ^). Dieses für das Studium 
der betreffenden Fragen durchaus geeignete Obj'ect (cet objet 
tout particulier d'etude) glaubt nun van Gebuchten gefunden 
zu haben in der epithelialen Bekleidung des Mitteldarmes der 
Larve von Ptychoptera contaminata. Was ist nun eme 
der hauptsächlichsten Eigenschaften dieses ObjectesV Lassen wir 
den Autor selbst sprechen: „Les cellules epitheliales du niediin- 
testin de notre larve ne nous perniettent pas d'etudier les divers 
phenom^nes du processus et leur succession reguliere directenient . 
sur le vivant. Pour rc^soudre la (juestion nous devons couiparer 
entre eux tous les Stades de la secrction, que Ton trouve dans 
les coupes niicrotomiques et tacher de reconstituer avec eux la 
marche reguliere du ])henoni{»ne." Das heisst auf Deutsch: man 
sieht am frischen Gewebe gar nichts, denn wenn van Gebuch- 
ten etwas gesehen hätte, so hätte er es gewiss angegeben; von 
Beobachtungen am überlebenden Objecte thut der Autor aber 
auch nicht mit einem Worte Erwähnung. Van (Je buchten 
scheint nicht zu wissen, dass die Drtisen/ellen, insbesondere die 
Schleimzellen von den meisten Härtungsmitteln verändert werden; 
er hätte es wenigstens aus mehreren neueren Arbeiten, z. B. 
denen v(m Merk, Biedermann, Langley, Paneth und an- 
deren ersehen können, wenn er in den neuen Arbeiten auch 
sonst nichts findet, was für die Erforschung der physiologischen 
Processe bei Drüsen von Bedeutung wäre. Van Gebuchten 
hätte femer wissen können, dass fast alle neueren Verfasser von 
Arbeiten über Histologie und Physiologie von Ditfsenzellen die 
Befunde an Schnitten mit den Beobachtungen am lebenden Ob- 
jecte vergleichen, um sich vor Täuschungen zu bewahren. Wenn 
nun die Larve von Ptychoptera contaminata, wie es seheint, 
ein derartiges Verfahren nicht gestattet, so ist sie ftir das Stu- 
dium des Secretionsmechanismus jedenfalls ein recht schlechtes 

1) . . . les auteiirs se sont adrcssc^s k dos organes aussi cooiplexes 
que le sont les glandes salivairs des mamiiüferes ou k des eleraents 

petits comme les glandes mucipares unicellulaires ou cellules 

caliciformes. 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguiö, Pseudopus und Lacerta. 247 

Ohject. Für die Schlüsse, zu denen van Gebuchten gelangt, 
sind seine Befunde nicht beweisend, abgesehen davon, dass jene 
zum Theil längst Bekanntes, an anderen Objecten besser Erwie- 
senes wiederholen, und wir haben alle Ursache, recht froh zu 
sein, dass andere Beobachter ihre Untersuchungen an den Speichel- 
drüsen der Sängethiere und an den einzelligen Schleimdrüsen 
angestellt haben. 



Der Name „ Becherzelle '^ stammt bekanntlich von F. E. 
Schulze. Er bezeichnet damit Zellen „mit einer bauchig auf- 
getriebenen, oben verengten, mit einer runden Mündung ver- 
sehenen und mit mehr oder minder heller, zähflüssiger Masse er- 
füllten Theca und einem unteren, kömiges Protoplasma mit einem 
bläschenförmigen Kerne enthaltenden Fusstheile" (64). Der Name 
ist von Schulze jedenfalls sehr passend gewählt, indem er ein 
leicht erkennbares, fast allgemein vorkonnnendes und sonst keine 
weitere histologische Structur präjüdicirendes Merkmal als Aus-, 
gangspunkt für die Nomenclatur benützte. Doch macht man all- 
gemein — wie ich glaube — den Begriff der Becherzelle zu 
sehr von ihrer Gestalt abhängig, indem die Becherform als eine 
mit der Bechcrzelle eng verbundene, ihr gleichsam schon a priori 
zukommende Eigenschaft angesehen wird, so zwar, dass man 
Zellen nur im Hinblick darauf, dass sie keine becherähnliche Ge- 
stalt, d. h. keine bauchige Theca mit oberer Verengerung be- 
sitzen, schon als von den BecherzcUen specifisch verschiedene 
Zellen betrachtet. So lässt es F. E. Schulze (58) als zweifel- 
haft erscheinen, ob die Magenepithelzellen zu den Becherzellen 
gerechnet werden dürfen, „da trotz vieler Aehnlichkeiten eine 
so characteristische Eigenthümlichkeit jener, nämlich die bauchige 
Theca und deren obere Verengerung, fehlt". List (46) bezeichnet 
die Magenepithelzellen auf Grund des Mangels einer bauchigen 
Theca als Zellen sui generis. Noch weiter geht Drasch (9). 
Er beschreibt Becherzellen aus dem Trachealepithel, welche an- 
einander stossen, so dass sie sich gegenseitig abplatten und sich 
die Tendenz nicht verkennen lässt, dass sie überhaupt der poly- 
gonalen Gestalt zustreben. Er fahrt fort: „Schon diese Bilder 
allein, glaube ich, sind hinreichend, der Auifassung der Becher- 



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248 V. Seiller: 

Zellen als selbständige Gebilde vollständig den Halt zu entziehen, 
weil an ihnen Veränderungen der „Becherzellen'^ zu Tage treten, 
welche das Charaeteristicuni derselben theilweise verwischen. 
Denn der Begriff der Becherzelle ist in der Literatur so genau 
päcisirt — absolut runde, flaschenformige Erweiterungen nach 
oben — , dass, wenn man ihn festhält, Zellen, ähnlich den Stellen 
a und b" (Tafel II, Fig. 7), „consequent" jenen nicht beigezähU 
werden kOnnen und daher Gruppen von ihnen gänzlich unver- 
ständlich bleiben müssen.'^ 

Ich gelange zu der Auffassung, dass die runde, der Ecken 
entbehrende Form der Thcca ein nothwendiges Ergebniss rein 
physikalischer Momente ist, die nicht nur in der Becher/eile 
selbst, sondern auch in ihrer Umgebung zu suchen sind. Durch 
Aendenmg in der Beschaffenheit der Umgebung der Becherzellen 
werden auch die physikalischen Bedingungen, unter welchen jene 
existiren, modificirt, was auf ihre Formgestaltung einen Einflnss 
ausübt. 

Zunächst eine theoretische Erörterung. 

Eine von einem elastischen lläutchen eingeschlossene Flllssig- 
keitsmasse wird eine Form annehmen, die eine Function des 
inneren Druckes der Flüssigkeit, der Schwere, der Gleichmässig- 
keit der Elasticität des Häutchens und solcher äusserer Factoren 
ist, welche der Ausdehnung des Systems einen Widerstand ent- 
gegensetzen. Abgesehen von der P^lasticität des Häutchens und 
von äusseren Widerständen ist die Form bloss abhängig von dem 
Verhällniss des inneren Druckes zur Schwere d : S. Ist der 
Druck klein im Verhältniss zur Schwere, so wird die Gestalt des 
Systems eine cylinderähnliche, sackförmige werden. Mit wach- 
sendem inneren Drucke wird sich das System immer mehr der 
kugelförmigen Gestalt nahem. Im idealen Fall, wenn d : S = oc, 
muss die kugelftirmige Gestalt erreicht werden. Dies ist der 
Fall bei einer der Schwere entzogenen Flüssigkeitsmasse, wie 
dies der Plateau 'sehe Versuch lehrt (Oo). Als characteristische 
Ucl)ergangsformen ergeben sich die flaschentormige, eiförmige 
und keulenffirmige Gestalt, je nach der Vertheilung der Ge- 
schwindigkeit des Wachsens des inneren Druckes. 

Von der Elasticität des Häutchens hängt die Gestalt des 
Systems nur insofern ab, als ceteris paribus an Stellen grösserer 
Ausdehnbarkeit auch eine grössere Ausbauchung entstehen wird. 



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lieber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 249 

Bei Vorhandensein eines äusseren Widerstandes hängt die 
Form des Systems ab von der DiflFerenz des inneren und äusseren 
Druckes. An jenem Punkte, an welchem die DiflFerenz positiv 
ist, wird eine Ausbauchung, wo sie negativ ist, eine Verenge- 
rung zu Stande kommen; ist die Differenz -- 0, bleibt die Ober- 
fläche des Systems an dieser Stelle erhalten. — Wirkt der äussere 
Dmck in einer bestimmten Richtung vorherrschend, so muss 
senkrecht auf dieselbe eine Abplattung eintreten; sie muss so 
lange daueni, bis die DiflFerenz des äusseren und inneren Druckes 
gleich ist. Dieser Fall tritt ein, wenn solche Systeme so nahe 
von einander liegen, dass sie sich bei ihrer Ausdehnung berühren : 
sie platten sich, vorausgesetzt, dass der innere Druck nicht aufhört, 
so lange ab, bis der zwischen ihnen befindliche Raum ausgefüllt ist. 

Eine Becherzelle bildet ein solches System. Die Theca, 
bei welcher auf jeden Fall Elasticität vorausgesetzt werden muss, 
entspricht dem Häutchen, der Zellinhalt, der jedenfalls als flüssig 
anzusehen ist, der eingeschlossenen Flüssigkeit. Die sich der 
Ausdehnung des Systems entgegensetzenden Widerstände sind in 
dem Druck der die Becherzelle umgebenden Epithelzellen ge- 
geben. Jedenfalls findet bei der schleimigen Metamorphose des 
Zellinhaltes eine Volumszunahme desselben statt wohl hauptsäch- 
lich durch Aufnahme von StoflFen aus der Umgebung der Zelle; 
es muss also der innere Druck steigen. Da die zur Erreichung 
der Kugelgestalt nothwendigen Bedingungen niemals vorhanden 
sein können, wird die Becherzelle die vollkommene Kugelgestalt 
niemals annehmen; dagegen können die Uebergangsformen sehr 
wohl bestehen, da die m ihrer Entstehung nothwendigen Bedin- 
gungen vorhanden sind. 

Entstehen nun Becherzellen in einer so geringen Entfernung 
vou einander, dass sie sich während ihres Wachsthums berühren, 
so ist der oben erwähnte Fall verwirklicht, und es muss sich so- 
mit eine gegenseitige Abplattung ergeben. Die Anzahl der Ab- 
plattungen an einer Zelle hängt ab von der Anzahl und der Art 
der Lagerung der benachbarten Becherzellen, von der DiflFerenz 
ilirer Wachsthumsgeschwindigkeiten und von ihrer ursprünglichen 
Grösse. Im einfachsten Falle, d. h. wenn sich stets sechs Zellen 
um eine Zelle herumlagern ^), wenn ihre Grösse und ihr Wachsthum 

1) Von J. O. Hennum (25, siehe auch pag. 251) als trianguläre Ord- 
nung bezeichnet. 



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250 V. Seiller: 

gleich sind und ihre Gestalt eine regelmässig eylindrisclie ist, 
müssen regelmässige sechsseitige Prismen entstehen. Variationen 
dieser Umstände haben auch V^erändernngen dieser Grnndfoi-m 
zur Folge: verschieden grosse prismatische Formen, solche mit 
melir oder weniger als sechs Seitenflächen, mit ein- oder mehr- 
seitiger Ausbauchung u. s. w. ^). (S. Anm. 2.) 

Das Stoma der Becherzellen entsteht — ob nun intra vitam 
oder in Folge der Reagentienwirkung — jedenfalls durch den 
Druck des quellenden Inhalts gegen die Theca an dem Punctum 
minoris resistentiae derselben. Da in Flüssigkeiten der Druck 
nach allen Richtungen hin gleichmässig wirkt, wird das Stoma 
die Kreisform annehmen, sofern nicht andere umstände, wie der 
Widerstand der angrenzenden Zellen oder die Adhäsion zwischen 
letzteren und dem flüssigen Zelliuhalte hindernd entgegentreten. 
Auf diese Weise finden die kreisförmige und die anderen Gestal- 
ten der Stomata ihre Erklärung. 

IHcdermann (5) und Fries (18) geben an, dass die Be- 
cherzellen (im Epithel) mit körnigem Inhalt eine gestrecktere, 
mehr eylindrische, diejenigen mit homogenem Inhalt meist eine 
bauchige Gestalt besitzen; ich kann diese Beobachtung bestäti- 
gen. Es muss bei den Formen mit bauchiger Theca der innere 
Druck ein grösserer gewesen sein, was auf eine Volumszunahme 
des Bccherzclleninhaltes bei seiner Verflüssigung — (Entstehen 
des homogenem Inhaltes aus dem kömigen) — schliesscn lässt. 
— Auf dieselbe Weise lassen sich die nach Einwirkung von 
Müller' scher Flüssigkeit und Drittel-Alcohol erfolgenden Form- 
verändenmgen erklären. 

Wir gelangen somit zu dem Schluss, dass die bauchige 
Form der Theca und deren obere Verengerung keine den Bc- 
cherzellen a priori zukommende, mit ihrem Wesen noth wendig 
verbundene Eigenschaft ist, da sie nicht nur durch die Natur 
der Zellen, sondern auch durch äussere Ursachen bedingt wird. 



1) Siehe pa<?. 181, Anm. 1-, vgl Fig. 2 a, 2 b, 26. 

2) Da«s der Inhalt auch in den cylindrisch-polygonalen (prisma- 
tischon) Becherzellen flüssi<>* ist, beweist der sich über das freie Ende 
derselben vorwölbe'nde Meniscus. — Der Umstand, dass die prismati- 
schen Beclierzellen am freien Ende keine Membran besitzen, bildet 
keinen Einwand freien das Gesagte, da die Capillarwirkung' mindestens 
von dersen)en Grössenordnun*»; ist, wie die Festigkeit der Zellmembraa. 



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lieber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 251 

Sie ist ein Ergebni^s bestimmter physikalischer Umstände; ändern 
sich diese, so ändert sich auch die Form der Theca. 

Consecinentcr Weise müsste also der Ausdimck „Bechcr/el- 
len^^ fallen, da es auch Bccherzellen gibt, die mit dem Tyjms 
der „Bccherzellen" morphologisch durchaus keine Aehnlichkcit 
besitzen. Doch abgesehen davon, dass man es sich überlegen 
soll, ohne dringende Xothwendigkeit eine neue Benennung in 
unsere an Namen schon so reiche Wissenschaft einzuführen, mag 
die Beibehaltung der alten Bezeichnung schon aus dem Grunde 
gerechtfertigt sein, dass die überwiegende Majorität der Becher- 
zellen uns in einer becherartigen Gesfalt erscheinen. 

Es haben bereits mehrere Forscher versucht, die Zellenfor- 
men vom physikalischen Standpunkte aus zu erklären. J. D. 
Hennum (25) hat sich mit dieser Frage eingehend auf experi- 
mentellem wie theoretischem Wege beschäftigt. Er Hess auf 
feuchte, gleich grosse Thonkugeln, die theils neben, theils über- 
einander gelegt waren, in regelmässiger Weise einen Druck wir- 
ken und prüfte die dabei entstandenen Formen mathematisch den 
Flächen wie dem Inhalte nach. Der Druck wirkt entweder in 
senkrechter oder in horizontaler Richtung oder gleichmässig von 
allen Seiten. Die sich ergebenden Grundformen sind ausser den 
Kugeln: Der Würfel, das gerade, regelmässige, sechsseitige 
Prisma, dessen Höhe gleich dem doppelten Radius des in die 
Grundfläche eingeschriebeneu Kreises ist, das Rhombendodekaeder, 
das Tesserakaidekaeder. Je nach der Richtung des Druckes 
und je nachdem die Kugeln in einer, zwei, drei oder mehr 
Schichten liegen, ergeben sich aus den angeführten Grundformen 
verschiedene Combinationen. — Von seinen Experimenten sei hier 
nur eines erwähnt: Die Kugeln liegen in einer einzigen Schicht 
in triangulärer Ordnung, d, h. wobei durch lineare Vereinigung 
der Mittelpunkte dreier aneinderstossenden Kugeln ein Dreieck ent- 
steht; der Druck wirkt allseitig: es entstehen gerade, regel- 
mässige, sechsseitige Prismen, deren Höhe doppelt so gross ist 
als der Radius des in die Grundfläche eingeschrieben Kreises. 
— In einer zweiten Abhandlung untersucht Hennum, inwieweit 
die Resultate seiner Experimente sich in der Natur bestätigen, 
und wendet seine Aufmerksamkeit hauptsächlich dem Epithel zu. 
Die Grundform der Epithelzellen ist die Kugel. Alle verschie- 
denen Formen der Epithelzellen können in befriedigender Weise 



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252 V. Seiller: 

nach rein mechanische Bedingungen, durch Zuhilfenahme von 
Druckkräften erklärt werden. Diese Behauptung prüft der Ver- 
fasser eingehend an der Hand der in der Literatur niedergeleg- 
ten Arbeiten und eigener Untersuchungen. Insbesondere verweist 
er auf die Arbeiten von Arnold, Pfltiger, Stricker, Flem- 
ming, Lott, Drasch, Vossius, v. Ebner, Kölliker, His, 
Paneth London, Detlefsen. — Cylindrische Zellen entstehen, 
wo auf einer Oberfläche die triangulär geordneten Zellenkugelu 
dicht gedrängt stehen und nun sehr energisch wachsen; durch 
gegenseitigen Druck entstehen sechsseitige Prismen 
mit platten Basal- und ebensolchen Seitenflächen, aber convexen 
Aussenflächen. 

L.Errera(16) wendet Plateau 's Princip der Gleichgewichts- 
figuren (66) auf die Formgestaltung der Zellen an. Er geht von der 
Voraussetzung aus, dass die Zellmembranen im Momente ihrer Bil- 
dung sich unter denselben Bedingungen befinden wie die flüssigen 
Lamellen ohne Schwere von Plateau iitid somit betreffs ihrer Form 
und ihrer Anordnung denselben Gesetzen unterworfen sind. Wenn 
sich eine Zelle theilt, entspricht die Gesammtheit der Scheidewände 
einem Systeme laminairc von Plateau. Die Grundregeln Pla- 
teau 's, dass in einem solchen System drei Lamellen in einer Kante 
unter Winkeln von 120^ endigen, und dass vier Kanten in einem 
und demselben Punkte unter Winkeln von beiläufig 109® 5' zu- 
sammenstossen, lassen sich mit bedeutender Annäherung bei der 
Zelltheilung (Pflanzenzellen) wiederfinden. — Berthold (63) ver- 
sucht die vitalen Processc und Erscheinungen im Protoplasma 
auf mechanischem Wege abzuleiten. 't)er Theorie liegt die Vor- 
aussetzung zu Grunde, dass der Protoplasmakörper sammt seinen 
morphologischen Einschlüssen als eine Flüssigkeit und zwar 
als eine complicirte Emulsion von zähflüssiger Consistenz aufzu- 
fassen ist. Verf. sucht nachzuweisen, dass viele Formbildungs- und 
Bewegungserscheinungen des lebenden Protoplasmas auf die 
flüssige Natur des Plasmakörpers hindeuten, resp. nur unter An- 
nahme derselben erklärt werden können. — Es sei hier insbe- 
sondere auf folgendes hingewiesen . Bei der Zelltheilung müssen 
für die Anordnung und Richtung der Zellwände dieselben Prin- 
cipien maassgebend sein, welche den Bau flüssiger Schaumgewebe 
bedingen, nämlich Plateau' s Princip der kleinsten Flächen. 
„Die Lamellensysteme ordnen sich so an, die einzelnen Lamellen 



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lieber die Zungendrüsen von Ang^uis, Pseudopiis und Lacerta. 2&3 

krümmen sich in der Weise, dass die Summe der Oberflächen 
aller unter den gegebenen Verhältnissen ein Minimum wird. Die 
treibende Kraft ist die Spannung, die in der flüssigen Oberfläche 
ihren Sitz hat." Es können sich zwar Theilungsrichtungen er- 
geben, „die mit den Forderungen des Princips der kleinsten 
Flächen nicht in Uebereinstimmung stehen"; doch auch dann 
wird dasselbe niemals ganz unwirksam. — Berthold versucht 
die verschiedene Fonngestaltung behäuteter Zelle auf mecha- 
nischem Wege abzuleiten. Dass die Zellen beim Wachsthum eine 
von derjenigen der Kugel verschiedene Gestalt annehmen, hat 
nach der Ansicht des Verfassers, da der Turgordruck auf alle 
Punkte der Zellmembran gleichmässig wirkt, seinen Grund in 
den verschiedenen Widerständen, welche die Membran an ver- 
schiedenen Punkten dem gleichen Druck entgegensetzt: der 
Wandbelag ist an denjenigen Stellen der Membran, welche dem 
Turgordruck mehr nachgeben, qualitativ geringer und auch qua- 
litativ ein anderer als derjenige an den übrigen Stellen. — Die 
gesammten Wachsthumsvorgänge, „die Ausgestaltung der Formen 
von Zellen und Organen, die Richtungen, nach denen Wachs- 
thum stattfindet, die Neubildung von Vegetationspunkten u. s. w." 
sind abhängig von äusseren Factor cn: Schwerkraft, Licht, 
Wärme etc. Diese Abhängigkeit hat ihren Grund in Verände- 
rungen der Symmetrieverhältnissc des Plasmakörpers durch diese 
Factoren; es stellen sich daher dem l^rincip einer mechanischen 
Auffkssung keine Schwierigkeiten entgegen, wenn uns auch im 
Einzelfalle die Art der Verknüpfung von Ursache und Wirkung 
unbekannt ist. — (Die Ergebnisse dieser Arbeit bezichen sich 
hauptsächlich auf pflanzliche Zellen.) — Nussbaum ((52) scheint 
die Becherform der Schleimzellen auf rein mechanische Momente 
zurückzuführen, wie ich einer Anmerkung aus seiner Arbeit über 
den Bau und die Thätigkeit der Drüsen entnehme: „Die Hülle 
der Becher/eilen ist an der freien Fläche kreisftinnig durchbro- 
chen; bei den Schleinrzellen der Magenoberfläehe ist diese Oeff- 
uung meist sechseckig, weil hier gleichartige Zellen aneinander 
gelagert sind, und die gleichzeitige Dehnung aller Zellen jeder 
einzelnen einen gewöhnlich sechseitigen Querschnitt giebt. Sind 
nicht alle Zellen gleichzeitig mit Schleim gefüllt, also mit wei- 
chen, protoplasmatischen, nackten oder bewimperten Zellen ge- 
mischt, so kommt die Becherform der Schleimzelleu zu Stande, 



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254 V. Seiller: 

aus der sich durch ideelle Verlängerung der Mündung die ein- 
zellige Drüse mit langem Ausführungsgang ableiten lässt." 

Zum Schlüsse noch einige Worte über Theca, Fuss und 
Stiel der Becherzellen. 

Ich glaube nicht, dass man die Theca als eine Zellnicin- 
bran bezeichnen kann, wenn man unter einer solchen eine Hülle 
versteht, welche ihrer BeschaflFenheit nach von dem Zcllj)rot<)- 
plasma verschieden ist. An den F^pithelzellen lässt sich keine 
Membran nachweisen; auch am protoplasmahaltigen Abschnitt 
der Becherzellen ist eine membranöse Begrenzung nicht sichtbar; 
ebensowenig an den ])rotoplasmatisch regenerirten Becherzellen; 
die Theca erscheint nur als die Hülle des schleimhaltigen Ab- 
schnittes. Es wäre somit richtiger, sie als einen Rest nicht meta- 
morphosirten Protoplasmas aufzufassen. Dafür spricht auch der 
Umstand, dass die i)rotoplasmatische Regeneration von der Innen- 
wand der Theca auszugehen, diese somit an der Regeneration 
Antheil zu nehmen scheint. Das von dem Protoplasma der 
Epithelzcllen verschiedene o|)tische Verhalten der Theca kann 
wohl kein Gegenstand eines Einwandes sein, da die Vei*schieden- 
heit der optischen Eigenschaften allein keine diflFerente chemische 
Zusanmiensetzung voraussetzt, vielmehr in physikalischen Ursachen 
ihre Erklärung finden kann*). 

Als „Fuss" bezeichnet F. E. Schulze den unteren, als 
verschmälerten Anhang erscheinenden, Protoplasma und Kern ent- 
haltenden Abschnitt der Bechcr/ellen. Dieser Anhang kann sich 
zu einem schmalen bis fadendüimen, längeren oder kürzeren Fort- 
satz, dem „Stiel" gestalten, dann liegt der Kern oft innerhalb 
der Theca, am Boden derselben; oder es kann auch jeglicher 
Anhang fehlen und die Zelle mit mehr oder weniger abgeninde- 
ter Basis endigen. List legt auf diese morphologischen Eigen- 
thümlichkeiten einen besonderen Werth und verwendet die Be- 
schaffenheit des basalen Endes als Eintheilungsgrund für die 
Becherzellen; er unterscheidet unbefusste (gestielte und unge- 
stielte) und befusstc Formen, letztere dadurch ausgezeichnet, „dass 
der nucleus stets in der unteren handhabenförmigen Fortsetzung 
der Theca, dem „Fusse" liegt^^ 



1) Siehe auch v. Ebner's Untersuchungen über die Ursachen 
der Amisotropie organisirter Substanzen (11). 



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lieber die Zungen drüsen von Angnis, Psoudopua und Lacerta. 255 

Ich glaube, dass diese morphologischen Unterschiede eine 
rein mechanische Erklärung zulassen, und messe ihnen aus die- 
sem Grunde, wie deswegen, weil sie oft auf einem Schnitte neben 
einander zu finden sind, wie bereits gesagt, keinen systematischen 
Werth bei. Der „Stiel" ist wohl (gleich dem Fussc) ein Rest 
nicht metamorphosirten Protoplasmas, welcher durch den Druck 
des Epithels zu einem schmalen fortsatzartigen Anhang umge- 
staltet worden ist. In seinem Tinctiousverhaltcn stimmt er, wie 
List richtig bemerkt, mit den umliegenden Epithelzcllen überein. 
Nach List characterisiren sich die gestielten Bechcrzelleu dadurch, 
„dass der Kern stets in der Theca zu liegen kommt". Ich habe 
den Kern sehr oft im Stiele liegen gefunden; List sagt 
übrigens selbst, dass man sehr häufig in den verschiedensten 
E])ithelieu Becherzellen antrifft, welche man mit demselben 
Rechte für „gestielte" wie „befusste" Formen halten könnte. 
Es ist möglich, dass bei der schleimigen Umwandhmg des 
Zclliuhaltes der Kera durch den Druck in den Thecaraum gc- 
presst wird; oder es kann die verschiedene Lage des Kernes 
bei „gestielten" Becherzellen mit seiner ursprünglichen höheren 
oder tieferen Stellung in der Epithelzelle zusammenhängen. Dans 
bei Anwesenheit eines grösseren protoplasmatischen Abschnittes 
der Kern in demsell)en liegt, kann uns wohl kaum Wunder 
nehmen. Die verschiedene Form des Kernes hängt jedenfalls mit 
dem Drucke zusammen^ den er von Seiten der Epithelzcllen und 
des Thecaiuhaltes zu erleiden hat. — „Ungesticlte" Becherzcllen 
würden dann entstehen, wenn der weitaus grösstc Theil des 
Zellprotoplasmaö die Schleinmietamorphose eingegangen ist. 

Es ist wohl kaum nöthig, an die auffallende Aehnlichkeit 
der beschriebenen, abgei)latteteu Becherzellcn mit den Magen- 
epithelzellen der Wirbelthiere, sowie mit den v<m List (47) be- 
schriebenen Epithelzcllen der Blase von Testudo graeca zu er- 
inneni. Die Frage bezüglich der Verwandtschaft dieser Zellen 
mit einander soll uns in einem späteren Autsatze beschäftigen. 



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256 V. Reillcri 

ZusammenfaHSung. 

Die Zuii^c von Anp:ui9 Fragilis und Pseudopus 
Pallasii ist sehr reieli an Hecernircnden Elementen, welche 
als einzellige Drüsen und zwar als Jiecher/ellen aufznfafisen 
sind. Sic bedecken mehr als 2/3 der Zungenobcrfläche. Ihr 
haui)tsäehlicbster Sitz sind die l^apillen; die epitbeliale Beklei- 
dung dieser l)estcbt fast ausschliesslich aus Bccherzellcn; sie 
platten sich hier in Folge ihrer directen Aneinanderlagermig zu 
polygonal-cylindrischen P^)rmen ab; zwischen der typischen Be- 
cherform und der der vollkommenen Abplattung finden sich die 
verschiedensten Uel)ergänge. — Der Inhalt der Theca erscheint 
in der Form von Kömchen und einer gleichartigen Zwischeu- 
substanz, oder er ist homogen. Der homogene Inhalt geht aus 
dem k(*»migen hervor und ist der Ausdruck eines älteren, der 
körnige der Ausdruck eines jüngeren Entwickelungszustande.s. 
Der Üebergang von diesem in jenen geschieht durch eine con- 
tinuirliche Reihe von Zwischenstadien. 

Dieser Punkt ist meiner Ansicht nach der Verallgemeine- 
rung für die Becherzellen aller. Wirbelthiere fähig. 

Aus dem Körncheninhalt entsteht durch Umwandlung des- 
selben das homogene Secret, welches in Form von kugeligen 
Ballen (Pfropfen) ausgeschieden wird. — Die Umsetzung der 
Secretstoffe (Körnchen und Zwischensubstanz) beginnt am freien 
res]), am der Epitheloberfiäche zugekehrten Ende der Zelle inner- 
halb einer centralen Zone und sehreitet von hier aus gegen die 
tiefer gelegenen und i)eripheren Inhaltspartien weit^^r. An der 
Zungenunterfiäche und in den tieferen Abschnitten der interpa- 
pillären Räume ist die Secretbildung und die Secretion eine leb- 
haftere. — Das an gefärbten Schnitten sichtbare Netzwerk ent- 
steht durch das Zei*fliessen der Kömchen, entweder schon intra 
vitam oder durch Einwirkung der Reagentien; es ist der Aus- 
druck eines vorgeschrittenen Stadiums der Secretbildung. — Die 
Becherzellen gehen bei der Secretion nicht zu Grunde; sie regene- 
riren sicli durch Zunahme ihres Protoplasmas und unter den für 
die Regeneration von Drüsenzellen typischen Veränderungen des 
Kernes. — Die Gestalt der Becherzellen ist auf physikalische 
Ursachen zurückzuführen. Direct aneinander gelagert erhalten 
sie die Gestalt von meist sechsseitigen, prismatischen Formen 
mit convexen oberen Flächen. Die bauchige Erweiterung der 



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Üeber die Zungendrüsen von Aiiguis, Pseudopus und Lacerta. 25t 

Theca und ihre obere Verengerung ist daher für den Begriff der 
Becben&ellen nicht nothweudig. — Die mit Drüsenzellen ausge- 
kleideten interi)apillären Räume der Zunge von unguis und Pseu- 
dopus können vom morphologischen Standpunkte nicht als Drüsen 
aufgefasst werden ; sie sind Epithelcinsenkungen, bei denen jedoch 
eine beginnende, zur DrUsenbildung hinführende Diflferenzirung 
nicht zu verkennen ist. — 

lieber meine Beobachtungen an der Zunge des Genus La- 
certa gedenke ich demnächst zu berichten. 

Ich komme schliesslich einer angenehmen Pflicht nach, in- 
dem ich meinen verehrten Lehrern, den Herren Geheimrath 
Leuckart, Hofrath Claus und Professor v. Ebner für die 
Unterstützung, welche sie meinen Bestrebungen zu Theil werden 
Hessen, meinen aufrichtigsten, wärmsten Dank sage. 



LMeratnr-Nachweis. 



1. Altmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu 
den Zeilen. Leipzig 1890. 

2. Arn stein, C, lieber Becherzellen und ihre Beziehung zur Fett- 
resorption und Secretion. Virchow's Ai-chiv Bd. XXXIX, 18G7. 

3. Biedermann, W., Untersuchungen über das Magenepithel. Wie- 
ner Sitzungsberichte Bd. LXXI, III. Abth., 1875. 

4. lieber die morphologischen Veränderungen der Zungen- 
drüsen des Frosches bei Reizung der Drüsennerven. Ibid. Bd. 
LXXXVI, III. Abth., 1882. 

5. Zur Hi.stologie und Physiologie der Schleimsecretion. Ibid. 

Bd. XCIV, DI. Abth., 1886. 

6. Brettauer und St ein ach, Untersuchungen über das Cylinder- 
epithel der Darmzotten und seine Beziehung zur Fettresorption. 
Wiener Sitzungsberichte 1867, I. 

7. Bell, F., Beiträge zur vergleichenden Histologie des Mollusken- 
typus. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. V, Supplem. 1869. 

8. Dönitz, Ueber die Schleimhaut des Darmkanals. Reichert's Ar- 
chiv 1864. 

9. Drasch, 0., Die physiologische Regeneration des Flimmerepithels 
der Trachea. Wiener Sitzungsberichte Bd. LXXX, III. Abth., 1879. 

10. Zur Frage der Regeneration des Trachealepithels mit Rück- 
sicht auf die Karyokinese und die Bedeutung der Becherzellen. 
Ibid. Bd.LXXXIII, III. Abth., 1881. 
Archiv f. mikrosk. Anatomie. Bd. 38 17 



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258 V. Seiller: 

11. Ebner, V. v., Untersuchungen über die Ursachen der Anisotropie 
or^fanisirter Substanzen. Leipzi«;* 1889. 

12. Eding-er, L., Ueber die Schleimhaut des F'ischdarme.s nebst Be- 
merkungen zvtr Phylogenese der Drüsen de« Darmrohres. Archiv 
für mikroskop. Anatomie Bd. XIII, 1877. 

13. Die Endigungen der Hautnerven bei Pterotrachea. Ibid. 

Bd. XIV, 1877. 

14. Eimer, Th., Ueber Becherzellen. Virchow's Archiv Bd. XLII, 
1868. 

15. Neue und alte Mittheilungen über Fettresorption im Dünn- 
darm und Dickdarm. Biologisches Centralblatt Bd. IV, 1884. 

16. Errera, L., Sur une coiidition tbndamentale d'equilibre des cel- 
lules Vivantes. Comptes rendus. T. 103, 1888. 

17. Flemming, W., Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882. 

18. Fries, E., Ueber die Fettresorption und die Entwickelung der 
Becherzellen im Dünndarm. Virchow's Archiv Bd. XL, 1867. 

19. Gegenbaur, C, Ueber Drüsenzellen in der Lungenschleimhaut 
bei Amphibien. MüUer's Archiv 1863. 

20. van Gebuchten, A., Le mecanisme de la S<'*cretion. Anatomi- 
scher Anzeiger 1891, Nr. 1. 

21. Haller, B., Studien über marine Khipidoglossen. Morphologisches 
Jahrbuch Bd. IX, 1883. ^ 

22. Hebold, 0., Ein Beitrag zur Lehre von der Secretion und Rege- 
neration der Schleimzellen. Diss. Bonn 1879. (War mir im Ori- 
ginal nicht zugHnglich; benützt nach dem in Li st 's Arbeit über 
Becherzellen (46) enthaltenen Auszuge.) 

23. Heidenhain, R., Beitrüge zu der Lehre von der Speichelabson- 
derung. Studien des pln-siologischen Institutes zu Breslau. IV, 
1868. 

24. Physiologie der Absonderungsvorgnnge ; in Hermann's Hand- 
buch der Physiologie Bd. V, I. Theil, Leipzig 1873. 

25. Hennum, J. O., Til Belyenning of cellerues former. Christiania 
1884, 1885. Benützt nach dem Referate von L. Stieda. Biolog. 
Centralblatt V, Nr. 7, 1885. 

26. H o 1 1 , M., Ueber das Epithel in der Mundhöhle von Salamandra 
maculata. Wiener Sitzungsberichte Bd. XCII, III. Abth., 1887. 

27. Zur Anatomie der Mundhöhle von Rana temporaria. Ibid. 

Bd. XCV, ni. Abth., 1887. 
28. -Zur Anatomie der Mundhöhle von Lacerta agilis. Ibid. 

Bd. XCVI, ni. Abth., 1887. 
29. Klein, E., Observations on the structure of cells and nuclei. I. 

Quarterly Journal of microscopical science. Vol. XVIII, 1878. 
30. Observations on the structure of cells and uuclei. IL Ibid. 

Vol. XIX, 1879. 
31. Klose, G., Beitrag zur Kenntniss der tubulösen Danndrüsen. 

Diss. Breslau 1880. (Benützt nach Heidenhain's Physiologie 

der Absonderung (24) pag. 166.) 



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öeber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 259 

32. Knauff, Das Pigment der Respirationsorgane. Virchow's Archiv 
Bd. XXXIX, 1867. 

33. Köliiker, Handbuch der Gewebelehre. Leipzig 1867. 

34. — — Zur Kenntniss des Baues der Lunge des Menschen. Würz- 
burger Verhandlungen. N. F. Bd. XVI, 1881. 

35. Langley, T. N., On the structure of secretory cells and on the 
changes, which take place, in them during secretion. Internatio- 
nale Monatsschrift für Anatomie und Histologie Bd. I, 1884. 

36. On the Histology of the mucous salivary glands, and on the 

behaviour of thier mucous constituents. Journal of Physiology. 
Vol.X, 1889. 

37. Lavdowsky, Zur feineren Anatomie und Physiologie der Spei- 
cheldrüsen. Archiv für mikro.sk. Anatomie Bd. XIII, 1877. 

38. Leydig, F., Ueber die Haut einiger Süsswasserfische. Zeitschr. 
für wiss. Zoologie Bd. III, 1851. 

39. Lehrbuch der Histologie. Frankfurt a. M. 1857. 

40. — — Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier. Tübingen 
1872. 

41. — — Zur Kenntniss der Sinnesorgane der Schlangen. Archiv für 
mikrosk. Anatomie Bd. VIII, 1872. 

42. Zelle und Gewebe. Bonn 1885. 

43. List, J. H., Ueber Becherzellen im Blasenepithel des Frosches. 
Wiener Sitzungsber. Bd. LXXXIX, III. Abth., 1889. 

44. — — Untersuchungen über das Cloakenejjithel der Plagiostomen. 
L II. Ibid. Bd.XClT, IIL Abth., 1885. 

45. — — Zur Fllrbetechnik. Zeitschrift für wissenschaftl. Mikroskopie 
Bd. II, 1885. 

46. — — Ueber Becherzellen. Archiv für mikroskopische Anatomie 
Bd. XXVII, 188.'). 

47. — — Zur Kenntniss des Blasene])ithels «»iniger Schildkröten. Ibid. 
Bd.XXVIIl, 1886. 

48. — — Ueber den feineren Bau von Schleim secernirenden Drüsen- 
zellen nebst Bemerkungen über den Secretionsprocess. Anatom. 
Anzeiger 1889, Nr. 3. 

49. Ludwig Ferdinand, Prinz von Bayern, Zur Anatomie der 
Zunge. München 1884. 

50. Merk, L., Ueber«die Schleimabsonderung an der Oberhaut der 
Forellenembryonen. Wiener Sitzungsber. Bd. XCIII, III. Abth., 1886. 

51. Paneth, J., Ueber die secernirenden Zellen des Dünndarm- 
epithels. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XXXI, 1888. 

52. Parts ch, C, Beiträge zur Kenntniss des Vorderdarms einiger 
Amphibien und Reptilien. Archiv für mikroskopische Anatomie 
Bd. XVI, 1877. 

53. Patzelt, V., Ueber die Entwickelung der Dickdarmschleimhaut. 
Wiener Sitzungsber. Bd. LXXXVI, III. Abth., 1882. 

54. Rabl-Rtickhardt, Einiges über Flimmerepithel und Becherzellen. 
Reichert's Archiv 1868. 



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Ö60 V. Seilleri 

55. Ranvier, L., Des vacuoles des c^llules caliciformes, des moüve- 
ments de ces vacuoles et des phenomenes intimes de la secretion 
du mucus. Comptes rendus. T. 104, 1887. 

5G. Reichel, Beitrag zur Morplioiogie der Mundhöhiendrüsen der 
Wirbelthiere. Morpiiol. Jahrb. Bd. 8, 1883. 

57. Schiefferdecker, P., Zur Kenntniss des Baues der Schleim- 
drüsen. Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XXIII, 1884. 

58. Schulze, F. E., Epithel und Drüsenzellen. Archiv für mikrosk. 
Anatomie Bd. III, 18C7. 

59. Stöhr, Ph., lieber Schleimdrüsen. Leipzig 1887. 

60. Toldt, C, Lehrbuch der Gewebelehre. Stuttgart 1888. 

61. Wittich, W. V., Physiologie der Aufsaugung, Lymphbildung und 
Assimilation. In Hermann's Handbuch der Physiologie Bd. V, 
1. Theil. Leipzig. 1883. 

Nachtrag. 

62. Nussbaum, M., Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen 
Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XXI, 1882. 

63. Bert hold, Studien über Protoplasmamechanik. Leipzig 1886. 

64. Schulze, F. E., Das Drüsenepithel der schlauchförmigen Drüsen 
des Dünn- und Dickdarms und die Becherzellen. Centralblatt für 
die med. Wissenschaften 1866, Nr. 11. 

65. Plateau, J., Ueber die Erscheinungen bei einer freien und der 
Wirkung der Schwere entzogenen Flüssigkeitsmasse. Poggen- 
dorf s Annalen. Ergänzungsband II, 1848. 

66. Experimentelle und theoretische Untersuchungen über die 

Gleichgewichtsfiguren einer flüssigen Masse ohne Schwere. Poggen- 

dorf's Annalen Bd. 55, 56, 82, 107, 114, 130, 141. 
67. Langley, T. N., On the preservation of mucous granules in se- 

cretory cells. Proceed. of the Plnsiol. Society. 1889. Vol. H. 

Cambridge. March 9. 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel X— XIII. 



Sämmtliche Schnittpräparate sind auf die angegebene Weise mit 
Delafield*8chem Hämatoxylin und Eosin gefärbt. 

Fig. 1 auf Tafel X. Zunge von Anguis fragilis. 

Fig. 2. a) Spitze einer Zungenpapille von Anguis; das Epithel zum 
grössten Theil in der Aufsicht, frisch. Vergr. 440. Die Gra- 
nulirung der Felder ist eine verschiedene; einige haben ein 
homogenes Aussehen. — b) Epithel vom unteren Theile einer 
Papille, frisch in 0,75% Kochsalzlösung. Vergr. dieselbe. Die 
Mehrzahl der Felder ist homogen. — c) Die den Feldern ent- 
sprechenden Zellen, frisch. Vergr. dieselbe. 



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Ueber die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta. 261 

Fig. 3. Epithel der Zungenpapillen nach Behandlung mit Silbernitrat, 
in verdünntem Glycerin untersucht. — a) Vergr. 440; b) bei 
hoher Einstellung; Vergr. 600, um die verschiedene Gestalt 
der Stomata zu demonstriren. — c) Vergr. 440. Die Stomata 
platten sich in Folge ihrer gegenseitigen Berührung ab; einige 
sind von beträchtlicher Grösse. — d) Vergrösserung dieselbe. 
Polygonale Stomata aneinanderlagemder Becherzellen, deren 
Körper seitlich ersichtlich sind; an der unteren Seite der Ab- 
bildung üebergang der polygonalen in runde Formen. 

Fig. 4 auf Tafel X. Veränderungsstadien der Becherzellen nach Ma- 
ceration in M ü 1 1 e r * scher Flüssigkeit, a — f ) Vergr. 440. Unter- 
sucht in der Macerationsflüssigkeit. 

Fig. 5 auf Tafel X. ßecherzellen nach Maceration in Drittel- Alcohol. 
Vergr. 440. Untersucht in der Macerationsflüssigkeit. — 

a) Isolirte Formen; das Stoma ist bei der einen Becherzelle gross, 
bei der anderen klein und die Theca im Halstheile gefältelt. — 

b) Complex polygonaler Formen. Die Zellen haben sich abge- 
rundet; die zwischen ihnen entstandenen dreieckigen Spalt- . 
räume sind dunkel gezeichnet. — c) Trinkglasähnliche Formen. 

Fig. 6 auf Tafel XL Querschnitt durch die mittlere Partie der Zunge 
von Anguis. Härtung in Picrinsäure. Schwache Vergrösse- 
rung. Das Drüsenepithel bedeckt die Papillen fast bis zu ihrer 
Spitze. Wo die Papillen allseitig von demselben umgeben 
werden, hat sie der Schnitt schief getroffen. Bei a) und b) 
(an der Zungen-Unter- und Seitenfläche) Region der Becher- 
zellen mit Netzwerk; c) Glandula subungualis (schematisch); 
d) drüsige Complexe der Becherzellen- in der epithelialen Be- 
deckung der Gl. subungualis; e) die dem Zungenkörper nächst- 
liegende interpapilläre Bucht. 

Fig. 7 auf Tafel XI. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt der 
Zunge von Anguis. Härtung in Müll er 'scher Flüssigkeit. 
Schwache Vergrösserung. Bei a) das dreieckige papillenlose 
Feld, reichlich durchsetzt mit Becherzellen. 

Fig. 8 auf Tafel XII. Längsschnitt durch eine Papille der mittleren 
Zungenpartie von Anguis. Härtung in Müller' scher Flüssig- 
keit. Vergr. 320. Der Inhalt der Becherzellen ist blau ge- 
färbt und homogen; bei vielen tritt er aus ihrer Mündung. 
Am unteren Theile der Papille haben die Becherzellen, da sie 
aneinanderlagern, eine cylindrische Gestalt; gegen die Kuppe 
der Papille nähern sie sich mit dem Dazwischentreten von 
Epithelzellen mehr und mehr der Becherform. Bei a) ihre 
basalen Enden flach und breit, der Kern platt oder halbmond- 
förmig; bei b) endigen sie in Spitze, den Kern enthaltende 
Fortsätze, die sich dachziegelförmig übereinanderschieben. 

Fig. 9 auf Tafel XII. a) Becherzelle aus der Zunge von Anguis. 
Härtung in Müller 'scher Flüssigkeit. Vergrösserung 600. 
Der protoplasmatische Abschnitt reicht an der inneren Theca- 



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262 V. Seiller: 

wand höher hinauf als in der Mitte der Zelle; der Kern ist 
rund, von der Basis der Zelle abg:erüekt und zei^t einen Kem- 
körper. — b) Becherzellen aus der Zunge von Pseudopus. 
Härtung dieselbe. Verjfr. 440. Der protoplasmatische Ab- 
schnitt läuft in einen langen Fortsatz aus, welcher sich zwi- 
schen den Kernen der Epithelzellen verliert oder deutlich bis 
zur Cutis reicht; der Kern ist schmal und stärker gefärbt als 
die Kerne der Epithelzellen, der Kernkörper undeutlich wahr- 
nehmbar. 

Fig. 10 auf Tafel XII. Schnitt durch zwei Zungenpapillen einer An- 
guis, welche kurz nach der Fütterung getödtet wurde. Här- 
tung in Müller 'scher Flüssigkeit. Vergr. 440. Charakteri- 
stisch ist die blasse Färbung des Becherepithels sowohl als 
des übrigen Gewebes. Der Zwischenraum ist mit einer blass- 
blauen fadigen Masse gefüllt; die Zellgrenzen sind undeutlich 
wahrnehmbar. 

Fig. 11 auf Tafel XII. Mehrere Stadien der Netzbildung in den 
Becherzellen (Anguis). a — k) Härtung in Picrinsäure. Vergr. 
600. — In der Zelle b) hat es den Anschein, als ob die Köm- 
chen zerfliessen wollten. — c) Neben undeutlich contourirten 
Körnchen sind einige Fäden sichtbar. — d) Die Knotenpunkte 
der sich bildenden Maschen sind hier und da als Körnchen 
zu erkennen. 

Fig. 12 auf Tafel XIII. Papille der Zungenunterfläche von Anguis. 
Härtung in Picrinsäure. Vergr. 440. Sämmtliche Becherzellen 
zeigen ein mehr oder weniger deutliches, meist unregelmässiges 
Netzwerk, welches aus dem weiten Stoma der cylindrischen 
Formen bei a) hinausragt; bei b) zwei Becherzellen, aus deren 
enger Mündung der Inhalt als homogene, tief gefärbte Masse 
austritt. 

Fig. 13 auf Tafel XII. Stück Epithel von der Zungenunterfläche von 
Anguis. Härtung in Picrinsäure. — a) „Becherzellen** mit 
scharf contourirten Körnchen und mit Netzwerk liegen neben 
einander. Die Zelle bei b) lässt in ihrem linken unteren Ab- 
schnitt noch Körnchen erkennen, während der grössere TheU 
von Fäden eingenommen wird, welche zum Stoma hinziehen 
und dort zu einer homogenen, tief gefärbten Masse confluiren. 
In der Zelle c) Andeutungen von Fädchen. Vergr. 600. — 
b) Cylindrische Zellen mit Netzwerk und Körnchen neben 
einander. 

Fig. 14 auf Tafel XI. Mittlerer Theil eines Querschnittes durch die 
Zunge von Pseudopus; Papillen der oberen Fläche und die 
angrenzende MuskeHage. Härtung in Müller'scher Flüssig- 
keit. Schwache Vergrösserung. In Folge der Wirkung de* 
Reagens ist der Inhalt der Becherzellen zum Theil ausgetreten. 

Fig. 15 auf Tafel XII. Becherzellen mit ziemlich grossem protoplas- 
matischen Abschnitt aus dem Zungenepithel von Pseudopus. 



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lieber die Zungendrüsen von Ang-uis, Pseudopns und Lacerta. 263 

Härtung in Müller'scher Flüssigkeit. Vergr. 440. Die Körn- 
chen haben sich xiemlieh deutlich erhalten; sie setzen sich in 
der Mittellinie der Zelle weiter gegen das Protoplasma fort, 
deren rothe Farbe zwischen ihnen durchscheint, als an der 
Thecawand. Dei* Kern ist oval oder rund und von der Basis 
der Zelle mehr oder weniger abgerückt. Kernkörper ziemlich 
deutlich wahrnehmbar. 

Figr. 16 auf Tafel XIL a) Schnitt durch die Epithelbekleidung des 
oberen Endes einer Zungenpapille von Pseudopus. Härtung 
in Mülle rascher Flüssigkeit. Vergr. 440. Alhnählicher Ueber- 
gang der Becherzellen in protopiasmatische Zellen; die ober- 
sten haben fast den gleichen Habitus wie die Epithelzellen. 
Die Kerne zeigen einen bläulichen Ton. — b) Zungenspitze 
von Pseudopus. Ventrale Fläche. Bei a) Homplatten. Schwache 
Vergrösserung. 

Fig. 17 auf Tafel XIII. Längsschnitt durch das obere Ende einer 
Zungenpapille (obere Zungenfläche) von Pseudopus. Härtung 
in Picrinsäure. Vergr. 600. Die Becherzellen sind mit feinen 
Kömchen erfüllt; bei a) erscheinen sie in Querschnitten als 
polygonale Felder, bei b) die Abrundung derselben deutlich 
erkennbar ; Inhalt der Becherzellen blau, Kerne blauroth, das 
übrige Gewebe roth gefärbt. 

Fig. 18 auf Tafel XIII. Tiefster Theil eines interpapillären Raumes 
(obere Zungenfläche, Pseudopus). Härtung in Picrinsäure. 
Vergr. 6(K). Bei a) enthalten die BecherzcUen noch Körnchen ; 
die tiefer liegenden Zellen (bei b) zeigen ein unregelmässiges 
Fadenwerk nebst spärlichen Körnchen; bei c) Zellen mit ziem- 
lich deutlichem Netzwerk. Aus vielen Zellen ziehen dichtge- 
drängte Fäden, die sich hier und da mit einander verflechten. 
Die Becherzellen am Grunde der Bucht sind schwächer ge- 
färbt als an den oberen Theilen der Papillen. 

Fig. 19 auf Tafel XIII. Stadien der Secretbildung. Längsschnitte, 
Härtung in Picrinsäure. Vergr. 600. — a— k) Obere Zungen- 
fläche, h— k) (aus den tieferen Theilen der interpapillären 
Buchten) und g) Stadien der Netzbildung, h) Im obersten Al^- 
schnitt der Zelle feine unregelmässig gelagerte Fädchen, im 
unteren, grösseren Theile , Körnchen, k) Netzwerk ziem- 
• lieh ausgebildet, in dessen Maschen spärliche Körnchen. Netz- 
werk, Fäden und Körnchen sind blau gefärbt; das Protoplasma 
der Becherzellen reducirt sich auf minimale Quantitäten in der 
Umgebung des Kerns. 

Fig. 20 auf Tafel XIII. a— f ) Stadien der Secretbildung (obere Zungen- 
fläche) Querschnitte. Härtung in Picrinsäure. Vergr. 600. 

Fig. 21 auf Tafel XIII. Grobkörnige Massen in Bccherzellen von 
Anguis. Längs- und Querschnitt. Härtung in Picrinsäure. 
Vergr. 600. 

Fig. 22 auf Tafel XIII. Becherzellen der Zunge von Pseudopus nach 



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264 V. Seiller: lieber die Zungendrüsen von Anguis etc. 

anhaltender Reizung, frisch. Vergr. 440. — a) Im Profil. Der 
obere Abschnitt ist' bei einigen Zellen hell und homogen; hier 
und da eine Vacuole; aus den Zellen sind Schleimballen aus- 
getreten. ~ b) In der Aufsicht. Die Zellen haben sich an 
ihren Ecken abgerundet; zwischen ihnen dreieckige Spalt- 
räume, a) Eine Zelle mit Kömcheninhalt; die übrigen zeigen 
theils eine körnige Masse (Protoplasma) wie die meisten in 
Fig. 22 a, theils sind sie hell und mehr weniger homogen. 

Fig. 23 auf Tafel XIIT. Becherzellen (Pseudopus) nach anhaltender 
Reizung aus einem in 0,75% Kochsalzlösung angefertigten 
Zupfpräparat. Vergr. 600. a) Der Kern ist gross, oval oder 
rund und steht höher als in ungereizten Zellen; Kernkörper, 
stark lichtbrechend, und Kemmembran sind deutlich wahr- 
nehmbar; im übrigen wie in Fig. 22 a. — b) Die Zellen sind 
mit Vacuolen durchsetzt, zwischen welchen sich die Körnchen 
zu einem Maschenwerk angeordnet haben. 

Fig. 24 auf Tafel XIIT. Runde Zellen nach Tsolirung in 0,75% Koch- 
salzlösung. Vergr. 600. a — c. 

Fig. 25 auf Tafel XIIT. Becherzellen nach anhaltender Reizung. Här- 
tung in Picrinsäure. Vergr. 600. a — f. 

Fig. 26 auf Tafel XIII. Verschiedene Formen aneinanderlagernder 
Becherzellen als Folge ihrer ungleichmässigen Ausdehnung 
(Pseudopus). Härtung in M ü 1 1 e r 'scher Flüssigkeit. Vergr. 440. 



Vom Aufbau des Rückenmarks. 

Histologisches über die Neuroglia und die Nervensubstanz. 

Von 
M. liavdowsky in St. Petersburg. 



Hierzu Tafel XIV-XVIII. 



I. Die Untersachnngsinethodik. 

Wie in früherer Zeit, so zeigen sich auch in unseren Tagen 
die Hauptansichten über den Bau des Centralnervensystems , so- 
wie anderer histologischer und entwickelungsgeschichtlicher Dinge 
in enger Abhängigkeit von der Güte der gebrauchten Unter- 
suchungsraethode. Allein bei der Beobachtung des Centralnerven- 



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M. Lavdowsky: Vom Aufbau des Rückenmarks. 265 

Systems verhält sich die Sache um so schwieriger, als die ver- 
schiedensten üntersuchungsverfahren angewendet werden müssen. 

Meine gegenwärtige Untersuchung ist hauptsächlich auf 
Grund des Princips recht vielseitiger Prüfung ausgeführt. Doch 
entschliesse ich mich noch nicht, meine Beobachtungen als end- 
gültige auszugeben, trotzdem sie vieles Aeltere und Neuere in 
üebereinstimmung bringen. 

Die früheren Forschungen, wie die von Deiters (1), Ger- 
lach (2), Meynert (3), Flechsig (4), enthalten ja nicht We- 
niges, welches man mit den Ergebnissen neuerer nach Weigert 
(5) und Golgi (6) ausgeführten Arbeiten in Einklang zu bringen 
hat. Einen Theil dieses Versuches habe ich hier auszuführen 
unternommen. 

Von den Methoden, welche ich anwandte, wären nun 
anzugeben: Drei von mir für Zupfpräparate benutzte Flüs- 
sigkeiten, nämlich: 1) diluirter Alkohol Ran vier 's, 2) 
Schiefferdecker'sche Mixtur und 3) Landois'-Gierke'sche 
Flüssigkeit (14, pag. 446). Die erste und dritte von ihnen er- 
wiesen sich als die besten Macerationsmittel. Sie werden be- 
nutzt entweder wie sie gewöhnlich zu Gebrauch kommen, oder, 
was erfolgreicher ist, in Verbindung mit einigen in Wasser leicht 
lösbaren Farbstoffen. Die besten, schnellsten und sichersten Fär- 
bungen geben: a) wässerige 1 ^/o Lösung von Siebert-Nörner's 
Magdalaroth (7) und b) wässerige 0,5<*/o bis l^o Lösung 
von „Methylblau II'', von welchen ich 5 — 10 und mehr Tropfen 
auf 10 cbcm der Macerationsflüssigkeit hinzuflige. Allerdings ftlr 
die in der L andois'-Gierk ersehen Flüssigkeit macerirten Stücke 
erfolgt ein Farbstoffzusatz besser nach dem Maceriren, sobald 
die Stücke ein oder zwei Mal mit Wasser gewaschen sind. Für 
diluirten Alkohol aber eignet sich gut eine Mischung der beiden 
Farbstoffe mit der Macerirungsflüssigkeit. (Es ist kaum nöthig zu 
notiren, dass die für das Maceriren bestimmten Gewebsstücke immer 
einem ganz irischen, womöglich noch warmen Rückenmarke ent- 
nommen wurden.) Wenn die Färbung, z. B. in der Mitte der 
Gewebsstücke, noch ungenügend ist, so bringt man bei Zer- 
zupfen einen Tropfen des Farbstoffes, vermischt mit gleichem 
Theüe Glycerin, auf den Objectträger, um die Färbung im Laufe 
der Zupfprocedur ausreichend zu erzielen. Näheres später. Bei 
dem Zerzupfen mit Magdala-Roth der in diluirtem Alkohol mace- 



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266 M. Lavdowsky: 

rirten Stücke erhielt ich schöne Bilder der Nerven- und Neu- 
ro^lia/ellen auf die Weise, dass ich auf den Objectträger zu der 
Farbe einen kleinen Tropfen 0,5**/o Ueberosmiumsäure zufügte 
und das Präparat weiter zer/upfte. 

Am besten aber, obschon dies schwer auszuführen ist, kittet 
man nach sehr schonendem Aufsaugen der Farbstoff flüssigkeit 
das Zupfmaterial durch eine Art Ranvier'sche „Demidessication" 
auf das Objeetglas, behandelt es mit Alkohol, indem man den- 
selben tropfenweise auf das Glas bringt, sodann hellt man es 
mit Terpentin, Xylol u. dgl. auf und schliesst es endlich in Ca- 
nadabalsam ein. Die lehrreichsten Bilder erhielt ich bei der De- 
midessication, indem ich das mit dem oben angegebenen Me- 
thylblau II (nicht zu verwechseln mit Methylenblau) tingirte 
Zupfmaterial noch mit Fuchsin- oder Saffraninlösung auf dem 
Objectglase nachfärbte und dann in Canadabalsam einschloss. 

Bei diesem Verfahren zeigen sich die Nervenzellen, so- 
wie die immer sich schwächer färbenden Neuroglia- 
zellen sehr schön und gut gefärbt, an manchen Stellen 
tritt eine prachtvolle Doppelfärbung hervor und sind alle 
Nervenzellen mit ihren reichen Verästelungen, das 
Nervennetz und die feinsten Verzweigungen der Neu- 
rogliazellen leicht aufzufinden (Tafel XIV, Fig. 1). 

Für die Schnitte, die mit Hülfe des von mir verbesserten 
Leyser'schen oder eines grossen Jung 'sehen Mikrotoms ausge- 
führt waren, brachte ich folgendes Verfahren in Anwendung. Als 
Farben zu den grösstentheils durch Müller'schc Flüssigkeit oder 
doppelchromsaure Salzlösung erhärteten Schnitte dienten mir: 
1) Gerlach'sche neutrale Carminlösung , saures Carmin und 
Pikrocarmin; 2) dieselben Farben und Hämatoxylin; 3) Benzo- 
azurin; 4) in Wasser löslich es und in Spiritus nicht lösbares Ani- 
linblau; 5) dasselbe Blau und Eosin oder Magdalaroth; 6) Congo- 
roth und Schwefel- oder Salzsäure; 7) Hämatoxylin-Kupfer nach 
Weigert (o, b) und Galleln nach Aronson (8); 8) dichrom- 
saures Silberoxyd nach mir, Golgi und Ramon yCajal(9, b), 
9) Sublimat nach Mondin und Golgi, 10) dichromsaures Silber- 
oxyd mit nachfolgender Färbung durch Magdalaroth und 11) Gold- 
fUrbung nach üpson. 

Von den angegebenen Tinctionsarten, die man fttr das 
Rückenmark zu den besten zählen kann, kommen persönlich mir 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 267 

zu, da ich sie zuerst angewandt habe, die, welche mh No. 4, 
5, 6 erwähnten, theilwcise auch die No. 8 und 10, weil ich das 
Golgi'sche Verfahren bereits im Jahre 1879 anwandte (10, a, 
pag. 916), also fast gleichzeitig mit Golgi. 

Zur Färbung No. 1 sei nur gesagt, dass man der Anwendung 
von saurem Carmin eine sehr verdünnte (kaum gefärbte) wässerige 
Lösung anwenden solle und die Schnitte darin 1—2 Wochen in einem 
etwas kühlen Orte belasse. Dann bekommt man, ausser den Nerven- 
und Neurogliazellen, auch die feinen Verzweigungen der Zellenfort- 
sätze mit dem „Nervennetze/* zu sehen, dessen Existenz ich anerkenne. 

Die Färbungen, welche sub No. 3. 4, 5 und 6 angedeutet 
sind, gaben uns in kürzester Zeit sehr treffliche Bilder für Nerven- 
zellen und Nervenfaser der grauen und weissen Substanz, am vorzüg- 
lichsten füi* die Keratinscheiden der Nerven. Dies zeigt sich nament- 
lich bei denjenigen Schnitten, welche mit dem oben angegebenen Ani- 
linblau und Eosin, noch besser Magdalaroth, doppelgefärbt sind (Tafel 
XIV, Fig. 4). Lässt man eine Reihe guter Schnitte zuerst in der blauen, 
dann in der rothen Färbungslösung einige Minuten liegen (ich nehme 
starke Lösungen befder Farbstoffe), so werden in der weissen Substanz 
die Axencviinder blau oder lila, die Mark(Keratin)scheiden und das 
Axolemma schön rosa. In der grauen Substanz erscheinen die erste- 
reu als lila oder auch rosa tingirte Fasern, welche sich von der übrigen 
tief blau gefärbten Substanz, den Nerven- und Neurogliazellen, deut- 
lich unterscheiden. Fast dieselbe Färbung erzielte ich mit Magdala- 
roth, als ich statt Anilinblau das bei den Zupfpräparaten erwähnte 
^Methylblau II" anwandte. 

Was die Färbung sub No. 6, mit Congoroth, anlangt, so ist 
mit derselben eine augenblickliche Färbung zu erzielen, gleich der 
Benzoazurinfärbung (No. 3), welche entschieden der Färbung mit Nigro- 
tin vorzuziehen ist. Das Congoroth brauche ich in eigenartiger Weise, 
indem ich die mit wässeriger Congorothlösung tingirten Schnitte durch 
schnelles Eintauchen derselben in schwefel- oder salzsäurehaltiges 
Wasser (1 Tropfen concentr. Säure auf lOcbcm Wasser) in eine tief 
blaue Farbe überführe. Sodann folgt Abspülen in Wasser und Ein- 
schluss in Canadabalsam. 

Zu No. 7, d.h. der ausgezeichneten Färbung Weigert's mit 
Hämatox ylin-Kupferlack und Aronson's mit GalleYn will ich 
bemerken, dass, wenn die Differeuzirungsflüssigkeit, namentlich die Blut- 
laugesalzlösung, noch mehr verdünnt ist, als es Weigert empfohlen 
hat, die Entfärbung zwar langsamer vor sich geht, aber die Nerven 
um so deutlicher blau-schwarz hervortreten, da die Neurogliasubstanz 
vollkommen ungefärbt oder blassgelblich bleibt. — Für die Differen- 
zirung der Galle Ynpräparate nehme ich lieber Chlorkalklösung, 
denn im ersteren Falle erhalten die Nerven den klarsten Rosa- oder 
Lilaton und bekommen nicht nur die Markscheiden, sondern auch die 
Axencviinder nebst dem Axolemma — wie ich dies ja auch bei Hä- 



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268 M. Lavdowsky: 

matoxylinkupferlackfärbung erzielt habe — eine deutliche Nuancirung 
für sich. 

Das Silber- und Sublimat-Verfahren. Die im doppel- 
chromsauren Kali oder -Ammoniak, am besten aber in Müller*scher 
Flüssigkeit, der auf je 20 cbcm 2—4 Theile 1 % Ueberosmiiunsäure zu- 
gesetzt ist, erhärteten Rückenmarkstüeke imprftgnire ich im Laufe von 
24—48 Stunden in 1 % Lösung von salpetersaurem Silberoxyd bei etwa 
20— 30® Celsius, also ähnlich wie Golgi und Ramon y Cajal. Wenn 
ich zum Imprägniren die Mülle r'sche Lösung nehme, so verstärke ich 
die Concentration derselben auf die Weise, dass auf jede 100 ccm 
Wasser bis 3— 3V2 g^ Doppelchromsalz und wie gewähnlich 1 gr schwe- 
felsaures Natron kommt. Bei diesem Verfahren erhielt ich viel mehr 
gelungene Präparate. 

Die vollkommen gut mit dichromsaurem Silber imprägiiirten 
und in 95^1^ Alkohol erhärteten Rückenmarks- oder Gehimstücke 
wurden bekanntlich mikrotomirt, die fertigen Schnitte aufgehellt 
und in Lack eingeschlossen. Die mit Silber imprägnirten Schnitte 
können auch durch einige Farbstoffe tingirt werden, um noch 
diejenigen Nerven hervorzurufen, welche vom Silber und Osmium 
nicht oder zu schwach hervorgerufen wurden. Für diese schwie- 
rige DoppelfUrbung verwendete ich eine kurze Tingirung der 
eben mikrotomirten Schnitte in alkohol-wässeriger Lösung von 
Magdalaroth, wo sie fast momentan durchfärbt wurden. Die mit 
Magdalaröth durchfärbten Schnitte müssen nun gebeizt werden, 
um die Farbe nur auf den Nerven zu fixiren, wie es bei der 
Weigert'schen Procedur geschieht. Ich lege die Magdalaroth- 
Schnitte für einige Secunden bis eine Minute in 5 cbcm Wasser, 
dem einige Tropfen (3 — 6) l**/o Chlorgoldlösung zugesetzt ist. 
Die Silberbilder bekommen nun einen Lilaton, ohne irgendwie 
gestört zu werden, üeberdies treten nicht selten massenhaft die 
Neuroglia- und Nervenzellenkeme hervor. Leider gelingen gute 
Doppelfilrbungen selten. 

Bei dem Einlegen der Stücke aus der Silberlösung in Spi- 
ritus zur Härtung müssen sie durch Fliesspapier abgetrocknet 
werden, zu gleicher Zeit werden sie von oberflächlichen Nieder- 
schlägen befreit. Die Procedur soll natürlich sehr schonend aus- 
geführt werden. Die zum Schneiden bestimmten Stücke müssen 
in mit starkem Alkohol benetzter Leinwand oder in Hollunder- 
mark eingewickelt sein, oder sie werden mit Celloidin durch- 
tränkt (in letzterem Falle müssen die Celloidinblöcke mit den 
Himstücken in Chloroform erhärtet werden), und so werden sie 



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Vom Aufbau des Rückehmarks. 269 

in das Mikrotom eingeklemmt und geschnitten, indem das Messer 
mit reinem starken (90 — 95®/o) Alkohol zu benetzen ist. Die 
fertigen Schnitte werden nun in demselben Alkohol gesammelt 
und dann durch Terpentinöl oder eine Mischung von gleichen 
Theilen Kreosot und Xylol aufgehellt. Meist aber helle ich so- 
fort mit dem Einschlusslack selbst auf. Zum Einschliessen be- 
nutzte ich mit Vortheil einen Resina-Sandarack-Lack^). Ich 
stelle selbst letzteren Lack in zwei Concentrationsgraden her: einmal 
löse ich 25 — 30 gr reinsten Sandarackharz in 40—50 cbcm ab- 
soluten Alkohols auf (Lack Nr. II). Dann verdünne ich eine 
Portion desselben Lackes noch mit. einem Theile Alkohol (Lack 
Nr. I), da ich es praktischer gefanden habe, die Aufhellung mit 
der verdünnten Lösung zu beginnen. Da der Lack die Fähig- 
keit hat, die Schnitte aufzuhellen und zu gleicher Zeit einzu- 
schliessen, so kann man bequem auf einem grossen Objectglase 
vermittelst desselben Lackes 10 bis 50 Rückenmarkschnitte 
auf einmal einkitten. Mittelst eines guten biegsamen Spatels 
führt man die Schnitte direkt aus dem Alkohol auf denOb- 
jectträger über. Sobald der Alkohol fast ganz vom Glase ver- 
dunstet ist, übergiesst man die Schnitte mit dem Lacke Nr. I 
und lässt das Glas horizontal bei Zimmertemperatur oder im Ter- 
mostaten ruhig liegen. Sobald der Lack ganz flach ausgebreitet 
und eben eingedickt ist, erscheinen die Schnitte gut aufgeklebt 
und sind schon etwas aufgehellt, so dass sie bei schwacher Ver- 
grösserung durchmustert werden können. Jetzt folgen neuere 
Uebergiessungen mit dem Lacke Nr. II, indem man denselben 
mit einem dicken Glasstabe sehr schonend und fläch ausbreitet 
und wieder den Objectträger horizontal ruhig liegen lässt. Nie- 
mals braucht man bei der Procedur irgend welchen Pinsel, um 
Luftbläschen fortzuschafifen. Je feuchter die Luft ist, desto 
schwerer hellt der Lack auf und dickt ein. Jedenfalls geht die 
Verdunstung der Sandaracklösung so schnell von statten, dass 
die mit Lack bedeckten Schnitte schon nach ^4 — ^U Stunden 
fertig sind, d.h. der Lack mehr oder weniger eingedickt und 
alle die Schnitte in idealer Weise aufgehellt sind. (Die Luft- 
bläschen, welche bei dem Uebergiessen der Schnitte mit Lack 



1) In St. Petersburg bei der Firma Marks (Irüher Po y teiiiingh), 
Gorochowaia Nr. 39 zu haben. 



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270 M. Lavdowsky: 

entstehen können, entferne ich nach einiger Eindickung des 
Lacktiberzuges mit einem Tropfen absoluten Alkohols. Indem 
letzterer über der Lackdecke zerfliesst, werden die Luftbläschen 
entfernt, der Alkohol aber stellt die glatte Lackebene wieder her.) 

Es giebt aber einen üebelstand bei dem Lacke, nämlich, 
dass mit vollkommener Eindickung stellenweise Sprünge ent- 
stehen, was man möglichst sofort beseitigen muss, indem man 
über den Lack noch eine oder zwei dünne Schichten von sehr 
flüssigem Damarlack- oder Canadabalsamlösung in Benzin auf- 
giesst und dann die Objectträger im Schrank oder Kasten hori- 
zontal für einen Tag liegen lässt. Nach der Balsamüberziehung 
sind die Präparate vollkommen fertig. — Fertige Objectträger 
bedecke ich endlich mit dickeren Etiquetten oder schneide aus 
dickerem Carton eme der Form der Objectträger entsprechende 
Platte, in welcher in der Mitte, gemäss der Zahl und Anord- 
nung der Schnitte eine runde oder viereckige Oeflfnung ausge- 
schnitten ist, und klebe die Platte dem Objectträger mit dem 
Lacke Nr. I an. Speciell für dickere Schnitte brauche ich die von 
mir vorgeschlagenen Ilolzobjectträger, in welchen auch eine 
viereckige Oeffnung geschnitten ist. In diese Oeffnung ist das 
Deckgläschen wie in einen Fensterrahmen eingefasst (10, b). Den 
Schnitt nun bringe man auf das Deckgläschen, bedecke ihn, wie 
oben gesagt wurde, mit dem Lacke (Sandarack), und sobald der 
Schnitt angeklebt und aufgehellt ist, untersucht man ihn von 
beiden Flächen. 

lieber die Imprägnation mit Sublimat nach Mondino- 
Golgi will ich hier speciell nicht handeln, denn im Verhältnisse 
zur Silbermethode nimmt sie viel Zeit in Anspruch und gibt 
Bilder, welche den durch Silber hervorgerufenen nachstehen. 
Cox, dessen Verfahren (12) mir nicht s(mderlich emijfehlenswerth 
erscheint, bringt als Einschlussmittel auch Sandarackharzlösung 
in Anwendung. Meine Methode dürfte aber wohl die ein- 
fachere sein. 

Ich füge noch an, dass der von mir empfohlene Sandarack- 
lack sich auch trefflich zur Aufhellung, und Einkittung anderer 
histologischer sowie embryologischer Präparate eignet, von letz- 
teren vorzüglich für ganze Keimscheiben von Hühnerembryouen; 
nur müssen dieselben mit Farbstofl^en tingirt werden, welche in 
Spiritus ungelöst bleiben. Ich habe in neuester Zeit auch die 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 271 

von Mersier mitgetheilte ^) üpson'sche Methode geprüft und 
kann dieselbe sehr empfehlen, obwohl sie nicht beständige Re- 
sultate liefert. Sie eignet sich am besten Itir Stücke, welche, 
aus Chromsalzlösungen kommend, längere Zeit in Spiritus ver- 
weilt haben. 

II. Das NenrogliaHtfltzgerflst. 

Structur der Neurogliasubstanz. „Die genauere Ana- 
lyse dieser Snstanz," sagt Toi dt auf pag. 180 der .-5. Auflage 
seiner Gewebelehre, „begegnet ganz ausserordentlichen Schwie- 
rigkeiten und dies ist Ursache, dass trotz der angestrengten Ar- 
beit hervorragender Histologen (Henle, M. Schnitze, Kölliker, 
Deiters, Golgi, Ranvier, Schwalbe, Gierke) noch kein 
unbestrittenes Ergebniss erzielt worden ist." Und diese „Schwie- 
rigkeiten" — möchte ich hinzufügen — sind um so weniger zu 
beseitigen, als manche Forscher am liebsten das centrale Ner- 
vensystem an Schnitten erhärteter Gewebe untersuchen, nicht aber 
an Zupfpräparaten, welche schon durch die Untersuchungen Ran- 
vier's (13, b) und Gierke's (14) unsere Aufmerksamkeit auf 
sich ziehen müssen. 

Von den verschiedenen Ansichten über die Neurogliasub- 
stanz herrschen nun die, dass in den weissen Strängen des Rücken- 
marks die Neuroglia hauptsächlich aus den Deiters-Boirschen 
vielstrahligen Zellen und Faseni besteht, in den grauen Theilen 
aber nicht nur aus der geformten, sondern auch aus der ,,unge- 
formten" Substanz, die nach Gierke als „homogen, structurlos 
nnd von weicher aber fester Consistenz" anzusehen ist. „Die ihr 
gewöhnlich zugeschriebenen Einlagerungen, die „Molekel" (Körn- 
chen) „cxistiren nicht." Nach der Ansicht Ran vi er 's aber (13, b), 
stellt die Neurogliasubstanz einfach ein Geflecht feiner Fribrillen 
vor, welche mit lU'otoplasmatischen kenihaltigen Zellen verbunden 
sind, jedoch so, dass sie das Protoplasma frei durchsetzen, nicht 
als Ausläufer desselben erscheinen; es kann ein und dieselbe 
Gliafaser mehrere Zellenleiber durchsetzen. Gegenüber dem hat 
Golgi die Ansicht von der Existenz wirklicher, mit zahlrei- 
chen, nicht selten sehr langen Fortsätzen versehenen Dei- 
ter&'schen Gliazellen (Cellula raggiata Golgi 's), deren Aus- 

1) Zeitschritt für wisüensch. Mikroskopie, Bd. VlI, pag. 474. 



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Ö?2 M. Lavdowskyj 

läufer eben das Neurogliageflecht bilden, vertreten. An dem Ge- 
flechte nehmen auch die Nervenfasern und die Protoplasmafort- 
sätze der Nervenzellen Theil; es scheinen nach Golgi sogar die 
Nervenzellen mit den Gliazellen in Verbindung zu sein und finden 
sich letztere auch im Zusammenhange mit den Gef&ssen, was 
namentlich an Silberschnitten evident zu Tage tritt. 

Die Rtickenmarksgliazellen finde ich bei den höheren 
Wirbelthicren zweifacher Art (Taf. XIV). Einmal sind es Zellen 
(Fig. 1 b, 2 a), welche sehr feine, glatte, oder mit Varikositäten 
versehene lange Fortsätze entsenden (Fig. Ic, 3 c); ein andermal 
haben sie etwas dickere, stark gekörnte Auswüchse (etwa wie sie 
bei den Pigmentzellenzellen vorkommen) (Fig. 2 b, 3cO, welche 
nicht selten getheilt erscheinen. Die mit Magdalaroth oder Me- 
thylblau II tingirten Gliazellen haben einen fein punktirten Kör- 
per, enthaltend einen runden oder ovalen Kern mit Kemkör- 
perchen und ChromatinfUden. Eine Karyokinese ist aber in dem- 
selben äusserst sparsam zu finden. Was nun die Punktining 
anlangt, so beruht dieselbe theils auf kleinsten Kömchen, die im 
Zellkörper zerstreut sind, grössten theils aber auf optischen 
Querschnitten der im Zellkörper beginnenden Fort- 
sätze. Der Zellkörper hat eine abgeplattet-runde, ovale oder 
dreieckige Gestalt und es scheint, dass er blos dem Gliafaser- 
filze anliegt (Fig. 4 b', c). Trotzdem, dass die Fortsätze der Glia- 
zellen gar dünn sind, konnte ich an ihnen eine Röhrchen- 
natur bemerken und glaube somit, dass diese Elemente, seien 
sie bindegewebiger, oder epithelialer (mesoblastischer oder ecto- 
blastischer) Entstehung, jedenfalls ganz eigenartige Zellen sind. 
Jede Zelle bildet einen protoplasmatisch-keratoiden Körper und 
kann solche lange Fortsätze haben, dass einige von ihnen durch 
die ganze Dicke der weissen Substanz und theilweise der grauen 
unversehrt durchziehen. 

Die Gliazellen von mehr kömigem, protoplasmatischem Aus- 
sehen findet man grösstentheils im noch in Entwicklung begriflFe- 
nen Rttckenmarke und im Gehirne (man vergl. darüber Vi gnal's 
Untersuchungen 26, a, b) ; die Zellen aber, welche schon mit den 
glatten und so zu sagen derben, jedenfalls nicht so zarten Fort- 
sätzen versehen sind, kommen bei den erwachsenen Thieren vor, 
obschon auch bei letzteren die andern Zellenformen nicht fehlen. 

Ich habe nie gesehen, dass die Fortsätze in den Kern der 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 273 

Zelle einti'äten oder vom Kern ausgingen, wie es Ranvier glau- 
ben will; wobl aber dringen die Fortsätze oder Röhrchen ins 
Innere der Zellkörper ein oder gehen direct von den Rändern 
des Zellprotoplasma aus und breiten sich dann gerade oder wel- 
lenartig aus (Fig. 2). Die Beweise von der Röhrchennatur der 
Gliazellenfortsätze entnehme ich: 1) den oben angeführten opti- 
schen Querschnitten derselben, welche mehr oder weniger Durch- 
schnitten anderer thierischeu Capillarkanälchen, z. B. Knochen- 
kanälchen gleichen ; 2) einem besonderen derberen („Keratoiden") 
Habitus der Fortsätze, einem Habitus, der dem der feineren 
elastischen Fasera ähnlich ist, so dass einige Autoren (Gerlach), 
dieselben Fortsätze eben zu den elastischen Geweben des Ge- 
hirns zu zählen versuchten ; 3) der äusserst leichten Imprägnirung 
der Gliazellen und ihrer Verlängerungen mit dichromsaurem Sil- 
beroxyd, von dem noch die Rede sein wird; 4) der Neigung der 
Gliazellen vermittelst ihrer Fortsätze im Rttckenmarke, sowie 
tiberall im Hirne in engster Verbindung mit den Blutgefässen zu 
stehen, obschon die Verbindung der Art ist, dass die Gliazellen 
im Zusammenhange mit der Wandung der Gefasse, nicht aber 
mit dem Lumen derselben zu sein scheinen, und 5) der Neigung 
(ler Gliazellen vermittelst derselben Fortsätze sich zu vereinigen 
und so fast durch das ganze Rückenmark ein ausgebreitetes 
äusserst dichtes und zartes netzartiges Geflecht zu bilden. 

Ich sehe also den „Neuroglia-Nervenkitt" 
(Virchow's)als einfundamentalesStütz- und viel- 
leicht Nutritionsgerüst des Rü ckeumarks undGe- 
hirns an, in welchem die Nervenfasern und Ner- 
venzellen ihre Lage finden. 

Einige dieser Sätze erfordern eine weitere Begründung und 
Erörterung. Was die chemische Beschaffenheit der Neuroglia 
anbetrifft, so verweise ich auf die bekannten Untersuchungen 
von Kühne und Ewald (15), sowie auf die Gierke'sche 
Arbeit. 

An Zupf Präparaten der grauen Substanz des Rückenmarks, 
die in oben angegebener Weise behandelt wurden, bemerkt man 
zwischen den Nervenzellen und Gefässeu ein wie Spinngewebe 
ausgebreitetes feines, netzartiges Geflecht dünner Fasern, welche 
von strahligen Neurogliazellen ausgehen (Fig. 1 a). Das Bild er- 
innert uns lebhaft an das fibrinöse Netz des Blutes, welches 

Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 38 18 



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2?4 M. Lavdowsky: 

z. B. nach der Methode Ranvier's hergestellt ist. Je frischer 
das Präparat ist und je früher das Zupfinaterial der Macerations- 
flüssigkeit entnommen wurde (2 — 4 Tage für Landois- 
G i e r k e * sehe Flüssigkeit), desto entwickelter und besser tritt 
das Neurogliageflecht hervor. Und umgekehrt, nach längerem 
Aufenthalt der Stücke in der Macerationsflüssigkeit, schwinden 
die Gliafasem fast si)url()8 und es bleibt nur eine Kömeluug als 
Zerfallproduct jener Fasern. 

Untersucht man gut ausgefallene Präparate, wie z. B. Fig. 1 
auf Taf. XIV, so bemerkt man grosse Verschiedenheiten sowohl 
in Bezug auf den Bau des Geflechtes, als auch auf die Dicke 
und die Anordnungsart der das Geflecht zusammenstellenden Fa- 
sern und der Vertheilungen der Gliazellen selbst. Die frei blei- 
benden Felder des Geflechts haben ganz unregelmässige Form 
und sehr verschiedene Grösse. Die Fäden des Geflechtes sind 
opak, nicht glänzend, ganz glatt oder köniig und im Vergleich 
mit denjenigen an erhärteten Querschnitten scheinen sie zart, 
mehr oder weniger gelockert. Die Versuche mit Zerzupfen wei- 
sen darauf hin, dass die Fäden dehnbar und elastisch sind; in 
den von mir gebrauchten Flüssigkeiten erhalten sich diese Eigen- 
schaften der Neurogliafasern einige Tage unversehrt. 

In dem Netze fand ich folgende morphologische Elemente: 

1) die oben beschriebenen Gliazellen (Fig. la, b, c), deren Fort- 
sätze mit denselben anderer ähnlichen Zellen zusammenzuhängen 
scheinen, sich vei-flechten und so das netzartige Bild herstellen; 

2) „freie runde und ovale Kerne", welche in Wahrheit nur die 
Reste der gelockerten und zerfallenden Zellen vorstellen (a"); 

3) kleine köniige Anhäufungen' an den Knotenpunkten der im 
Netze verfilzten P^asem (a'), — als Reste des noch erhaltenen 
Protoplasma der kleineren Gliazellen, und 4) grosse körnige Hau- 
fen, welche massenhafte Kerne in sich enthalten und nur aus 
nicht ganz aufgelockerten und nicht zeraupften Neuroglianetzen 
bestehen. — Diese scheinbar körnige Haufen gleichen ganz den 
bekannten „kömig-gelatinösen" Substanzen der Hinterhömer und 
des Canalis centralis des Rückenmarks und haben das Aus- 
sehen der letzteren Himstellen, wie sie sich an den Querschnitten 
aus bichromsaurem Kali und Alkohol immer vorfinden. 

Betrachtet man aber solche Schnitte des Rückenmarkes, 
wie sie nach dem Golgi 'sehen oder Ramön y Cajarschen Ver- 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. i% 

fahren gut imprägnirt sind, so ist ersichtlich, dass beide obigen 
körnig-gelatinösen Substanzen gar nicht das „kömige" Aussehen 
haben, sondern aus einem dichten Geflechte von Neurogliafasem 
und Verästelungen der Protoplasinafortsätze von Nervenzellen 
und Nerven selbst bestehen, kurz aus allen den morphologischen 
Bestandtheilen, die an den Zupfpräparaten vom grauen Theile des 
Rockenmarks gefunden werden (vergl. Fig. 1 mit 6 und 7). 

Jetzt ist die Frage zu erheben: ob das von mir beschrie- 
bene ein wirkliches Netz (Gierke) ist, oder nur ein dichtes 
Geflecht darstellt, wie z. B. Golgi auf Grund der Silberbil- 
der betont. 

Ich finde die Gierke'sche Meinung nicht ganz zutreffend, 
weil nur die Zupfpräparate, und bei weitem nicbt bei allen 
Thieren, uns solche Bilder geben, welche man als „Netz" be- 
trachten kann. Am vorzüglichsten bei dem Kalbe und nament- 
lich in der grauen Substanz des Rückenmarks findet man in der 
That solche netzartige Structur. Die in der weissen Substanz, 
aber auf dem Wege der bekannten Neurogliasepten liegenden 
strahligen Gliazellen entsenden viel längere Fortsätze in der 
Richtung der Pia und der grauen Substanz des Rückenmarks, 
die Fortsätze begegnen und vei-flechten sich mit einander, bilden 
aber kein Netz, sondern nur ein wirres Geflecht. 

Von der Betheiligung der Nervenzellen an dem Neuroglia- 
netze oder Geflechte ist est bekannt, dass Golgi in demselben 
eine Verzweigung der protoplasmatischen Fortsätze findet und 
die letzteren mit den Neurogliazellen, sowie mit den Blutgefässen 
in Zusammenhang bringt. Meiner Erfahrung nach aber ist die 
Meinung Golgi 's betreffend die Nervenzellen, trotzdem sie in 
einer Arbeit seines Schülers Martinotti (16) eine Bestätigung 
gefunden hat, sehr zweifelhaft. Ich finde nämlich die genannten 
t^'ortsätze der Nervenzellen in keiner Verbindung weder mit Glia- 
zellen, noch mit Blutgefässen (man vergl. Fig. 1, d), wohl aber 
bangen die Gliazellen und die Gefässe fast überall 
unter sich zusammen (Fig. 3c, c', d). 

Manchmal treten die Fäden von einer und derselben Glia- 
zelle mit zwei oder drei nebenliegenden Gefässen in Verbindung. 
Auch entspringen einem und demselben GefUsse mehrere einfache 
oder büschelartige kurze Sprossen oder Stacheln, die mehr oder 
weniger den Sprossen bei der Entwicklung der Blutcapillaren 



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0^6 M. Lavdowskyj 

gleichen. Die Fasern der Sprossen hangen mit den Neuroglia- 
zelleu zusammen. Endlich gibt es nicht selten auch solche Bil- 
der, wo einer Stelle der Gefasswand eine von den Gliazellen 
platt angelegt und mit der Wand verkittet zu sein scheint. 

An den Quer- und Längsschnitten des in Chromsalzen er- 
härteten und mit verschiedenen Farbstoffen tingirten Rückenmar- 
kes sind die eben beschriebenen Verhältnisse der Neuroglia zu 
den GefUssen nur selten zu sehen, öfter aber an den Zupfpräpa- 
raten mit dem Unterschiede, dass hier alle die Beziehungen nicht 
so exact erzielt werden können, als es bei der Silberimprägna- 
tion der Fall ist. In dem grossen und kleinen Gehirn (nament- 
lich in den pedunculus cerebelli) habe ich immer dieselben Ver- 
hältnisse geftmden, also muss man dies wohl als vollkommen 
bewiesen betrachten. Die ungenügenden Ergeljnisse an den ein- 
fach mit Farbstoffen tingirten Schnitten, Ergebnisse hinsichtlich 
der Neurogliazellen, namentlich ihrer Fortsetzungen und Bezie- 
hungen zu den Gefässen erklärt sich durch Schrumpfung und 
schwächere Färbung der Zellenfortsätze. 

Von den Forschem, welche einen Zusammenhang zwi- 
schen Gliazellen und Gefässen gesehen haben, erinnere 
ich an Gierke (14, Bd. XXVI, pag. 221), Golgi, Petrone 
(Die Gliazellen des Nervus opticus, 29, Taf. II, Fig. 2) und in 
letzterer Zeit Buchholz (17, pag. 385). Von einer besonderen 
Form der GefUsswandungen des Gehinis, namentlich von dem 
Besitze einer Reihe von Sprossen, Stacheln etc., die wahreohein- 
lich abgerissene Fortsätze der Gliazellen darstellen,, sprechen 
auch A. Key und Retzius in ihren berühmten „Studien in der 
Anatomie des Nervensystems" (18, erste Hälfte, pag. 150). Doch 
sind die Bilder der Autoren nicht hinreichend, weil sie fftr ihre 
Studien noch kein Imprägniren durch Dichromsäuresilber in An- 
wendung bringen. Es ist aber sehr bemerkenswerth, dass nach 
der Imprägnation alle die gefärbten Zellen mit ihren Ausläufern, 
sowie die Gefösse mit den oben beschriebeneu Sprossen, Stacheln 
u. dergl. nicht nur scharf braun oder braun-schwarz gefilrbt sind, 
sondern es scheinen auch alle die Dimensionen der Elemente 
grösser, wesshalb die letzteren leichter als sonst durch die ganze 
Ausdehnung der Rückenmarkschnitte aufgefunden und verfolgt 
werden können. 

Beziehung der Neurogliazellen zu der Pia 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 277 

and dem Epithel des Centralkanals. An den Silber- 
schnitten sieht man auch eine ausgezeichnete Färbung der Pia 
und des Epithels des Centralkanals (Golgi,Ram6ny Cajal, 
Kölliker, v. Leuhossek, Retzius). Die Pia erscheint 
immer tief schwarz und entsendet in die weisse Substanz, sowie 
in beide Hirnspalten schwarz gefärbte, bindegewebige Falten, 
und Blutgefässe, mit denen die Gliazellen innig zusammenhän- 
gen. Von den Piafalten verdient besondere Aufmerksamkeit die- 
jenige, welche in den Fissuren mit den Gefassen eingelagert ist. 
Wie an der Fig. 7 (Taf, XVI) abgebildet ist, besteht die Pia 
aus einer Reihe von tief geschwärzten Fasern (Pcc — P'cc), 
welche geradlinig oder zikzackig oder wellenförmig und mehr 
oder weniger einander parallel in den Furchen zwischen den 
weissen Strängen der Rückenmarkshälften verlaufen und das 
Piagewebe (P, P') mit dem Epithel des Centralkanals (Cc) ver- 
binden. Diese bemerkenswerthe Thatsache ist der Art, dass es 
sich hier um einen wirklichen Uebergang der Epithelformationen 
in die des Bindegewebes handelt. Fast an jedem gelungenen 
Präparate bemerkte ich die Fähigkeit des dichromsauren Silber- 
oxyds, nicht nur die Nerven, die Glia- und Nervenzellen zu im- 
prägniren, sondern sich auch in den Epithelzellen des Central- 
kanals abzulagern. 

Die Ablagerung des Silbersalzes geschieht in dem Proto- 
plasma der Epithelzellen, welche sich mit ihren Auswüchsen tief 
schwarz ßlrben und nur der Zellkern, wie es auch bei den Ner- 
venzellen nicht selten der Fall ist, bleibt völlig ungefärbt. So- 
mit bildet das Epithel um den Centralkanal herum einen charak- 
teristischen Kranz, bestehend aus schwarzen spindelförmigen und 
eylindrischen Zellen. Einige, namentlich innere oder cilientra- 
gende Fortsätze der Zellen berühren den Centralkanal selbst, 
andere, äussere, dagegen laufen in der grauen Substanz und 
dringen in beide Fissuren ein (Fig. 7 cc). Also theilt sich das 
Epithel des Centralkanals in vier histologisch verschie- 
dene Bezirke: Zwei laterale substantiale und zwei 
mediale fissurale. 

Von den Zellen der medialen Bezirke gehen dtlnne, 
sich theilende Fortsätze aus, die in lange, tief schwarze Fäden 
sich hinziehen und so in beiden Fissuren ein Büschel wellenartiger 
Fasern ausmachen. Die Fasern verbinden eben das Epithel des 



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278 M. Lavdöwsky: 

Centralkanalö mit der Pia in medialer Richtung. Einige von 
den Zellen der lateralen Bezirke biegen mit ihren fadenförmigen 
Fortsätzen noch nach der Richtung der Fissuren um und haben 
die Neigung mit den Fäden des Hauptbüschels sich zu vereini- 
gen, wodurch die Fadenbtischel beider Fissuren eine conische 
Form erhalten. 

Andere verhalten sich die Epithelzellen der lateralen 
Bezirke. Sie haben auch dünne, verzweigte Fortsätze, aber 
die letztem verflechten sich mit den Verästelungen der Gliazellen, 
welche den Centralkanal umkränzen und sie scheinen sich dann 
in die graue Substanz des Rückenmarks zu verlieren. Ich habe 
nie beobachtet, dass die Verlängerungen der lateralen Epi- 
thelzellen durch das ganze Rückenmark bis an die, die Seiten- 
stränge bedeckende Piaschicht durchgelaufen wären, doch will 
ich die Möglichkeit nicht in Abrede stellen.* Allein, es liegt 
das Bemerkenswerthe vor uns, dass dieEpithelzellendes 
C entralkanals, gleichend den Neurogliazellen, 
einen nicht unbedeutenden Theil an dem Bau des 
Rückenmarksstützgerüstes nehmen und neben 
den Gliazellen mit derPia im engsten Zusammen- 
hange stehen. 

Diese Beobachtungen stehen im Einklänge mit denen von 
Ramön y Cajal (9a, Taf. XI, Fig. J), sowie mit denen Kol- 
li ker's, indem der Letztere sagt: „In dem Marke" (der 
Schaf- und Schweinsembryonen) „durchziehen Ausläufer der so- 
genannten Epithelzellen des Centralkanals in kürzerem und län- 
gerem Verlaufe je nach den verschiedenen Gegenden das ganze 
Mark und enden an dessen Oberfläche dicht an der Pia mit klei- 
nen oder grösseren Verbreiterungen" (Kölliker, 19c, pag. 7). 

Soviel über die Glia- und die Epithelzellen des Rücken- 
marks der höheren Wirbelthiere. 

Von der Gliasubstanz des Rückenmarks der 
Amphibien. Seit den bekannten Untersuchungen Stieda's 
(20) ist das Rückenmark der Amphibien, namentlich der 
Frösche, in histologischem Bau bis jetzt ausflihrlich und be- 
sonders vermittelst der neueren G o 1 g i 'sehen Methoden nicht 
untersucht. Auch Golgi, Ramon y Cajäl und andere For- 
scher, welche die Silbermethode angewandt haben, erwähnen 
gar nicht des Amphibienrückenmarks. Oyarzun (21) hat das 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 279 

Vorderhim der Amphibien kurz bearbeitet. Ich habe selbst keine 
Zeit gehabt, um die Amphibien hinreichend genau zu unter- 
suchen und bitte deshalb meine Bemühungen in der Hinsicht 
nicht einer zu strengen Kritik zu unterwerfen, obschon die Bil- 
der, welche ich erhalten habe und theilweise hier darzulegen 
versuche, äu den gelungensten zu zählen sind (Taf. XVII u. XVIII). 

Die Neurogliasubstanz in dem Rückenmarke der Bufo-Species 
und der Rana temporaria, welche ich untereuchte, ist relativ gleich- 
massig zerstreut. Die Gliazellen haben eine zweifache oder dreifache 
Form und zeichnen sich im Vergleich mit denen der höheren Wirbel- 
thiere durch bedeutende Grösse aus (Fig. 8A und 9 a, g, 8B, 
zi). Eine Art derselben nimmt denjenigen ovalen Centralraum 
des Rückenmarks ein, welcher unter dem Namen „Substantia 
reticularis" bekannt ist (s. bei Stieda, 20, Taf. XVII, Fig. 
la und meine Fig. 8A, g). Ich werde den Theil des Rücken- 
marks als „Substantia glialis centralis" bezeichnen, weil in dem 
Räume mehr Gliazellen vorkommen als Nervenfasern und fast 
keine Nervenzellen. 

Die Gliazellen des in Rede stehenden Raumes er- 
innern uns an die oben beschriebenen Epithelzellen des Central- 
kanals höherer Wirbelthiere, besonders aber an diejenigen Zellen, 
welche Oyarzun als „Keulenzellen" (vielleicht besser „Keil- 
zellen" ?) beschrieben hat (21, pag. 384). Im Rückenmarke des 
Frosches haben sie eine unrcgelraässig länglich-ovale oder birnför- 
mige Gestalt mit abgestumpfter Basis gegen den Centralraum 
des Markes und langen peripherischen Fortsätzen, welche zahl- 
reich sich verästeln und so die ganze graue Substanz, sowie die 
weissen Stränge durchziehen. Die zweite Art der Gliazellen 
(Fig. 8A, a, 8B^ zi) gleicht sehr den Pigmentzellen (obschon 
ßie mit diesen ja nicht zu verwechseln sind). Sie sind gross, 
ßtrahlenartig oder sternförmig verästelt: die Verästelungen ziehen 
in Form kömiger, dann glatter und scharf ausgeprägter Fasern 
durch die graue Substanz des Rückenmarks, dringen femer in 
die weissen Stränge hinein, wo sie mit den Stieda 'sehen 
„stiftförmigen" Fasem der Pia zusammenhangen (Fig. 8B, za). 
Die dritte Form der Gliazellen stellen die eben genannten 
„stiftförmigen" Fasem dar, welche, meiner Erfahrung nach, 
kerne Fasem, sondern fasernartige Zellen sind. Siebestehen 
nämlich aus einem in die Länge sehr ausgedehnten, stiftfüraiigcn 



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280 M. Lavdowsky: 

Zelleiikörper, der mit der Substanz der Pia verkittet ist, und 
aus sehr langen und dtinnen faserähnlichen Verlängerungen, 
welche als „stiftftirmige Fasern" die weisse Substanz durchziehen, 
um sich mit den unterliegenden Gliazellen zu verbinden. End- 
lich bemerkt man unter resp. vor dem Canalis centralis ein 
Conglomerat kleiner Gliazellen (Fig. 8 A, a), die alle durch Silber- 
oxyd gef&rbt werden und so eine grosse Masse bilden. Von 
dieser nun gehen in die beiden unteren Hörner des Rückenmarks 
unzählige dünne Fasern aus, von welchen ein Theil, wie im 
Marke der höheren Wirbelthiere, in die untere-obere Markspalte 
(untere Fissur) eintritt und mit der Pia sich verbindet. Es sind 
indessen nicht nur in gewissen Stellen des Rückenmarks, so>vie 
des grossen Gehirns verschiedener Thiere solche Conglomerate 
der Gliazellen aufzufinden, sondeni sie können zerstreut in ver- 
schiedenen Stellen der grauen als auch der weissen Substanz vor- 
kommen (z. B. bei a auf der Fig. 10, Tafel XVIII). Da ich die 
Zellenanhäufungen auch in gelungenen Zupfpräparaten mitunter 
gesehen habe, so bin ich der Ansicht, dass dies Vorkommen 
nicht von einfachen Silbemiederschlägen hervorgerufen ist, son- 
deni präexistirt und noch weitere Untersuchungen verdient. 
Aehnliche Conglomerate von Neurogliazcllcn hat auch Vignal 
(26, b) von dem noch in Entwickelung begriffenen Hirne des 
Menschen wahrgenommen (1. c. Tafel 6). 

III. Die Nervenzellen und Nerven in ihrem Bau und ihrer 
gegenseitigen Beziehung. 

Die Nervenzellen des Rückenmarkes, seien sie von beiden 
Hörnern oder vom medialen Theile der grauen Substanz isolirt, 
zeigen immer eine Strichelung, sobald sie frisch entnommen 
waren. In BetreflF der Strichelung oder Streifung, welche nach 
den Untersuchungen von Walde y er (22), Max Schnitze (23), 
Axel Key und Retzius (18a), Hans Schnitze (24), Ran- 
vier (13 a), Kupffer (25), Vignal (26 a) und anderen als 
fibrilläre Structur der Nerven und Nervenzellen schlechthin aner- 
kannt ist, bin ich nunmehr zu folgenden Ergebnissen gelangt. 
Von wirklichen, fadenartigen und isolirbaren Fibrillen in den 
Körpern der Nervenzellen sieht man nichts, wohl aber zeigt 
das „Zellprotoplasma" eine reihenartige Kömelung, innerhalb 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 281 

ein grosser Kern mit Kernkörperchen und mit noch unbekannten 
anderen Körnchen (Gaules „Plasmosomen" und „Karyosomen") 
liegt (Tafel XIV, Fig. 1 und 4 d). 

Bemerkenswerth ist es, dass der Kern bei Anwendung der 
Silbermethode bisweilen sich gar nicht färbt, und wenn das Proto- 
plasma der Zellen vollkommen geschwärzt ist, dann tritt der 
Kern wie ein ganz heller Kreis oder wie eine helle, manchmal 
re^lmässig runde oder ovale Oeflfhung in dem Zellkörper her- 
vor (Tafel XV, Fig. 6 k, Tafel XVI, Fig. 7 k). Bei unvollkom- 
menem Imprägniren des Zellprotoplasmas erscheint in der ober- 
flächlichen schwarzen oder braun-schwarzen Schichte desselben 
eine netzartige Structur, die auch in den dickeren zelligen Fort- 
sätzen bemerkbar ist (Tafel XIV, Fig. 3, b). 

Man findet nämlich im Protoplasma ein Gitter von braun- 
schwarzen und sehr kurzen Bälkchen oder Stäbchen, die aber 
mit den Fibrillen der Zellen kaum etwas zu thun haben: die 
Bälkchen sind dafür zu grob, ganz unregelmässig vertheilt und 
kommen in ähnlicher Zeichnung auch in den Wandungen der 
Blutgefässe vor. 

Bekanntlich sind seit Deiters unsere Kenntnisse von den 
Nervenzellen soweit fortgeschritten, dass man fast allgemein die 
„protoplasmatischen" und 7,axencylindrischen" Fortsätze der Zellen 
unterscheidet; obschon selbst Deiters an den ersteren Zellen- 
verlängerungen feine Aestchen gesehen und abgebildet hat, die 
er auch als nervöse Bestandtheile, namentlich als Theile des 
Axencylinders zu betrachten versucht. Deiters sah nämlich die 
feinsten Verästelungen der Protoplasmafortsätze bisweilen von 
einer dnnkelrandigen doppelten Contour umgeben und dieselben 
in einzelnen Fällen sich selbst noch weiter theilen. „Wäre Dei- 
ters noch einen Schritt weiter gegangen", wie es richtig Ger- 
lach angiebt (2, pag. 683), „so hätte er zur Entdeckung des 
feinen Nervenfasemetzes der grauen Substanz gelangen müssen", 
eine Entdeckung, die nun Gerlach selbst gethan. 

Dagegen hat in späterer Zeit Golgi nicht nur das Ger- 
lach'sche Netz in Abrede gestellt, sondern auch die Unterschiede 
zwischen den beiden Arten von Nervenzellenfortsätzen soweit 
durchgeführt, dass nach ihm die axencylindrischen Fortsätze 
allein nervöse Verlängerungen der Nervenzellen darstellen sollen, 
die protoplasmatischen aber mit dem Zellenkörper selbst nur eine 



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282 M. Lavdowsky: 

nutritive, nicht nervöse Bedeutung hätten. Den von Deiters 
entdeckten nervösen Aestchen legt Golgi keine Bedeutung bei. 
Es ist aber sonderbar, dass Golgi seine Theorie hauptsächlich 
auf die Untersuchungen des grossen Gehirns basirt, wie das aus 
seiner Arbeit: „Sulla fina Anatomia degli organi centrali etc." (6) 
ei-sichtlich ist. Was aber das Rückenmark anbetrifft, so spricht 
er sich darüber nur beiläufig aus und erst 1890 im „Anatomi- 
schen Anzeiger" (6, b) giebt er uns seine früheren Untersuchungen 
über das Rückenmark, Untersuchungen, die meiner Ansicht nach 
gar nicht weiter seine Hauptergebnisse bekräftigen. 

Die Beobachtungen jedoch von Kölliker, Ramön y 
Cajal und mir über das Rückenmark geben uns nicht wenige 
Facta, welche man nicht anders erklären kann, als wenn wir 
voraussetzen, dass alle die Verlängerungen der Nerven- 
zellen mit Nerven in Verbindung treten können und 
somit nervöser Natur sei^n. 

In obigen Zeilen war die Ansicht ausgesprochen, der Körper 
der Nervenzellen zeige keine eigentliche fibrilläre Structur. Es 
ist jedoch kein Grund, um in den Zellenkörpem eine fibrillen- 
ähnliche (oder „fibrinoide" — Ballowitz, 27) Stioictur zu 
leugnen, da in einzelnen Fällen die Körnchen in den Zellen so 
gelagert sind, dass ein fibrillenähnliches Bild ins Auge springt 
(Tafel XIV, Fig. 1 und 4 d. Man vergl. darüber auch bei Vignal, 
26, a, Tafel 9, Fig. 34, 35). Femer sieht man in den Ausläufern 
der Nervenzellen — seien sie protoplasraatische oder axencylin- 
drische Fortsätze — wie die oben angegebenen Kömchen mehr 
und mehr zusammenrücken und so in diejenige Strichelung der 
Fortsätze übergehen, welche als „fibrilläre Stractur" anerkannt 
ist. An den isolirten Nervenzellen geben die mehr und mehr 
sich verästelnden Foiisätze auch solche Aestchen ab (Tafel XIV, 
Fig. 1 f, f), welche man nicht anders als einzelne, oder zu zwei 
bis drei zusammengestellte Fibrilloidenbündel betrachten kann*). 

Anders verhalten sich die axencylindrischen Verlängerungen 

1) Indem ich bestrebt bin so viel als möglich der Wahrheit g-e- 
mäss zu berichten, muss ich hinzufügen, dass solche Erscheinungren 
am häufi«:sten vorkommen, wenn die ausgewählten Rückenmarkstücke 
mehrere Mal in der Macerirungsflüssigkeit geschüttelt wurden, d. h. 
ich will damit sagen, dass bei der Gewinnung ähnlicher Verzweigungen 
einzelner fibrinoider Theile im gewissen Grade eine künst- 
liche Zerfaseruug d e r Z el 1 en su b sta n z betheiligt ist. 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 283 

der Nervenzellen. Wie schon Deiters richtig bemerkte, theilen 
sich die Fortsätze in der grauen Substanz des Rückenmarks 
nicht. Wenn an den in Rede stehenden Fortsätzen Theilungen 
vorkommen, so geschieht es nur, wenn die Axencylinder in die 
weissen Stränge, namentlich in die coUateralen Nerven über- 
gehen, um in die absteigenden und aufsteigenden Aestchen sich 
zu verzweigen (Ramön y Cajal, Kölliker). Nach den neueren 
Angaben von Ramön y Cajal, sowie Lenhossek (28) ist uns 
auch bekannt geworden, dass bei Htihnerembryonen es solche 
Nervenfasern giebt, „die aus lateralen Vorderhomzellen entsprin- 
gend, durch das ganze Rückenmark, Hinterwurzel, Spinalganglien 
hindurch zur Peripherie verlaufen, ohne Verbindung mit den 
Ganglienzellen" und wahrscheinlich ohne Theilung. Es ist also 
möglich, zwei Arten von axencylindrischen Fortsätzen anzuneh- 
men : eine, die früher oder später nervös^ Aeste abgiebt und die 
andere, welche ungetheilt bleibt. Nach der Meinung Golgi's 
sollen die Axencylinderfortsätze sich immer theilen, wie es wirk- 
lich im grossen Gehirne zu sehen ist, und aus den wiederholten 
Theilungen sollen, wie im Gehirn, so auch im Rückenmark Netze 
entstehen. Die Protoplasmafortsätze nehmen nach Golgi an 
dem Nervennetze keinen Theil und gehen auch nie in Nerven- 
fasern über. Sie sollen nur, wie oben gesagt wurde, „mit der 
Gliasnbstanz in Verbindung stehen und nutritive Bedeutung ha- 
ben" (Golgi). 

Ich bin aber ganz entgegengesetzter Meinung und finde, 
da^s wenigstens im Rückenmark sich die protoplasmatischen Fort- 
sätze in das „Nervennetz" verästeln und mehrere von ihren Aesten 
in die Nerven der weissen Stränge und in die Wurzeln selbst 
übergehen; andererseits setzen sich einige von den Ausläufern 
direct und ungetheilt in die Nerven fort gleich den „Axencylin- 
dem" der Nervenzellen (Tafel XIV, Fig. 4, Tafel XV, XVI, 
XVII und XVIII). Der letzte Umstand lehrt uns: zwischen 
den protoplasmatischen und axencylindrischen Fort- 
sätzen findet kein principieller Unterschied statt. Auf 
diesen Umstand hat auch Kölliker hingedeutet, indem er sagte 
(19, a, pag. 6): „die Protoplasmafortsätze könnten ja ebenso gut 
wie der Axencylinderfortsatz mit ihren letzten. Enden in dunkel- 
randige Nervenfasern übergehen" .... und dann .... „zwi- 
schen den sogenannten Protoplasmafortsätzen und den Axen- 



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284 M. Lavdowsky: 

cylinderfortsätzen bestehen keinerlei Unterschiede". Und diese 
Kölliker'schen sowie meine Behauptungengehören nicht nur 
den Dichromsäuresilberbildem an, sondern bestätigen sich durch 
die Schnitte und Zupfpräparate, welche nach ganz anderen, 
z. B. auch nach der Weigert'schcn Methode, behandelt worden 
waren. Zeichnet man an ein und derselben Stelle des Papiers 
zwei Bilder, auf welchen Schnitte, entnommen von einer R^ion 
und von einem Thiere, zu sehen sind. Schnitte, von welchen 
aber der eine ein gelungenes Silberbild zeigt, der andere dagegen 
die mittelst Hämatoxylinkupferlack , GaleYn oder Magdalaroth 
ausgeprägten Nerven, oder nimmt man einen und denselben 
Schnitt, sobald er zwei der angegebenen Bilder darstellt, — so 
bemerkt man zur Erläuterung der Beziehungen zwischen den 
Nerven und Nervenzellen Folgendes (Tafel XV, Fig. 6, Tafel 
XVII, Fig. 8 A). 

In dem Nervengewebe der grauen Substanz des Rücken- 
markes unterscheiden sich zwei histologisch und physiologisch 
verschiedene Bestandtheile: einmal sind es die Nervenzellen mit 
ihren Ausläufern, deren Aestchen ein markloses „Netz" bilden, 
das andere Mal sind es Nerven resp. Axencylinder, die mit Myelin- 
seheide bedeckt sind und theils Aestchen von myelinhaltigen 
Zellenausläufem darstellen, grösstentheils aber diejenigen myelin- 
haltigen Nerven sind, welche den collateralen Nerven beider 
Wurzeln, sowie der weissen Stränge angehören. Es ist mithin 
in der grauen Substanz des Rückenmarks ein eigentlich 
grauer Theil und ein weisser Theil zu unterscheiden. 
Wollte man aber die Golgi'sche Meinung annehmen, so mtisete 
man den eigentlich grauen Theil des Rückenmarkes aus der Neu- 
roglia mit Nervenzellen und deren Protoplasmafortsätzen bestehend 
betrachten, den weissen Theil der grauen Substanz aber nur aus 
den axencylindrischen Fortsätzen, die eine Myelinscheide besitzen. 
(Weiterhin wird noch die Rede davon sein, ob die an den mit 
Hämatoxylin, GaleYn oder Magdalaroth gefärbten und gebeizten 
Präparaten sich befindende Färbung der Nerven wirklich ihrer 
„Myelinscheide" angehört, oder es sich nur um die Ablagerung 
der Farbe in der Axencylindersubstanz selbst handelt.) 

Welche von angegebener Theilung der grauen Substanz der 
Wahrheit näher ist, das ist eine Frage, die zur Zeit noch als 
offen anzusehen ist. 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. S85 

An Rückenmarks-, Gross- und Kleinhimschnitten habe ich 
oft gesehen, dass die protoplasmatischen Fortsätze immer mehr 
oder weniger kömig sind, an den Rändern bürstenartig gezähnt, 
relativ dick, und dass sie charakteristische (dichotomische) Ver- 
ästelungen haben. Die Aestchen strahlen theils von einem Pole 
(die Pyramidenzellen der Hemisphären, die Purkinje 'sehen 
Zellen des Cerebellum), theils von beiden Polen aus (die Pyrami- 
denzellen des Ammonshom). Umgekehrt haben die axencylin- 
drischen Fortsätze überall ein mehr homogenes Aussehen. Von 
einer Zelle ausgehend, gewöhnlich in Form einer regelmässigen 
konischen Verlängerung des Zellenleibes (Golgi, Martinotti 
und andere), gehen sie durch die graue und weisse Himsubstanz 
wie dünne, glatte, mehr oder weniger gerade Fädern hindurch. 
Sie haben auch die Eigenschaft sich zu theilen, wie Golgi 
richtig angibt; der Modus der Theilung aber ist der Art, dass 
die abgehenden Aeste unter verschiedenem, öftere unter rechtem 
Winkel entspringen, nicht selten mit den nebenlaufenden Aesten der 
anderen Nervenfasern anostomosiren, so ein dichtes Nerven- 
netz im Gehirn, Ammonshom, Cerebellum u. s. w. bildend und 
darauf in die markhaltigen Fasern übergehen. 

So verhalten sich die Zellenfortsätze beider Art im grossen 
Gehirn. Auch im Rückenmarke kann man einen Unterschied 
zwischen den beiderartigen Fortsätzen entdecken, allein nicht bei 
jeder Zelle, nicht an allen Stellen, ja, nicht in allen Präparaten; 
und fast von jeder Zelle des Rückenmarks gehen so viele Fort- 
sätze ab, dass es gar nicht möglich ist, alle diese als Axencylinder 
anzunehmen (Fig. 6, 7, 8A, 9, 10). Wenn aber Martinotti 
angibt (16, pag. 76), um die Theorie Golgi' s zu bekräftigen, 
dass die Protoplasmafortsätze „keine Tendenz" hätten zu den- 
jenigen Hirubezirken hinzulaufen, wo sich die Nervenfasern vor- 
finden, — so ist diese Behauptung unrichtig und irrthüm- 
lieh, weil wir in dem grossen Gehim und im Rückeumarke 
(eben in den Hirnwindungen und in den weissen Strängen) fast 
an jedem gelungenen Präparate finden, wie die meisten von den 
Protroplasmafortsätzen zu denjenigen Theilen hinlaufen, wo Ner- 
ven, namentlich markhaltige Fasern vorhanden sind. Bei ande- 
ren Methoden sowie an den Zupfpräparaten konnte ich auch 
keinen nennenswerthen Unterschied zwischen den beiderlei Zel- 
lenfortsätzen wahrnehmen. Nimmt man noch dazu, dass in den 



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286 M. Lavdowskyj 

Spinal- sowie in anderen Nervenganglien, wo die bipolaren 
Nervenzellen sich finden, Niemand daran denkt, den einen die- 
ser Zellenfortsätze für einen Protroplasraa-, den anderen för 
einen Axencylinderfortsatz anzunehmen, so ist ersichtlich, dass 
die schon von Deiters eingeleitete Eintheilung der Nerven- 
zellenfortsätze nur mit grosse Reserve noch fest zu halten ist, 
wenn sie nicht gar aus der* histologischen Terminologie anszu- 
schliessen wäre. 

Jedenfalls finde ich die Meinung 6olgi*s und Marti- 
nott i ' s über die nichtnervöse Bedeutung der Protoplasmafort- 
sätze und über das Nichttibergehen derselben in die Nerven ganz 
unzutreffend und werde dasselbe gleich beweisen, indem ich die 
Leitungsbahnen des Rückenmarks in Verbindung mit den Ner- 
venzellen möglich genau darzustellen versuche. 

Macht man eine ganze Reihe von Quer- und Längsschnitten 
eines gut mit dichromsaurem Silberoxyd imprägnirten Rückenmarkes, 
die nicht zu dünn sein dürfen, so wird man zwischen den 
Zellen, die deutlich in Verbindung mit den Nerven zu Tage tre- 
ten, folgende als oft vorkommende und vielleicht typische bei 
den höheren Wirbel thieren auffinden (Fig. 6 und 7). 

1) Zellen der vorderen-unteren Hörner und des medialen 
Theiles des Rückenmarkes, die einen Theil ihrer Fortsätze an 
die vordere Commissur, die anderen an die Vorder- und Seiten- 
stränge, sowie an die vordere Wurzel absenden. 

2) Zellen dei-selben Hörner, die knapp an den Seitensträn- 
gen liegen und einige von ihren Ausläufern an der inneren Seite 
der Seiten- und Vorderstränge bogenförmig gehen lassen und 
darauf in die angegebenen Stränge, in die vordere Commissur 
und vorderen Wurzeln umbiegen*). 

3) Zellen des medialen Theiles, deren Fortsätze in die hin- 
teren Hörner, hinteren Stränge und in die beiden Commissuren 
ziehen. 

4) Zellen des vorderen und medialen Theiles, deren Fort- 
sätze in die hinteren und vorderen Wurzeln eintreten. 

5) Zellen der hinteren-obereu Hönier, deren Fortsätze in 
die hinteren Stränge und hinteren Wurzelnerven übergehen. Die 
Beziehungen von sensiblen Wurzel- oder Strangfasem zu den ent- 

1) Die Bezeichnungen „vordere" — ^untere** und „hintere" — 
„obere" erlaube ich mir hier und da promiscue zu gebrauchen. 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 28? 

sprechenden Nervenzellen haben die Forscher (z.B. Kölliker, 
Ra-mön y Cajal) nicht beobachtet, doch fand ja Kölliker 
(19 c, pag. 7) „in seltenen Fällen Zellen der substantia gelatinosa, 
deren Axencylinderfortsatz eine kurze Strecke weit dorsalwärts 
verlief und dann abgeschnitten endete". Ich habe die Gelegen- 
heit gehabt, die fragliche Beziehung, sobald die Wurzelfasern 
etwas schräg durchschnitten waren, ziemlich genau zu verfolgen 
(man vergl. z. B. meine Fig. 7). 

6) Zellen des neben den hinteren Hörnern liegenden Thei- 
les, deren Fortsätze theils auch in die hinteren Wurzeln, theils in 
die hinteren Stränge hinziehen. 

Bei dem Rückenmarke von Bufo ist mir gelungen (Fig. 8 A) 

7) solche Zellen zu sehen, deren Fortsätze zwischen den 
vorderen und hinteren Strängen sich ei-strecken und den einen 
ihrer Fortsätze in die hinteren, den anderen in die vorderen 
Stränge hineinlenken. 

8) Zellen, von welchen einige mehrere ihrer Fortsätze zu 
den vorderen Strängen und vorderen Wurzeln, die anderen zu 
den hinteren und wieder andere zu den Seitensträngen hin- 
schicken. Die Zellen liegen grösstentheils an der inneren Seite 
der weissen Stränge und haben bisweilen sehr grosse Dimen- 
sionen. Einige von den Fortsätzen der Zellen sub Nr. 7 und 8 
laufen auch in die Commissuren. 

9) Kleine Zellen, welche relativ dünne Fortsätze haben 
und theils dieselben in die hinteren und vorderen Stränge, theils 
in die Commissurfasern und in das Nervennetz der grauen Sub- 
stanz entsenden. 

Speciell an den Längsschnitten des Buforückenmarkes 
finde ich a) in sagittaler Ebene (Fig. 10): 

10) Zellen, deren Fortsätze in die oberen-hinteren und vor- 
deren Stränge (os, us) umbiegen und hier ungetheilt oder getheilt 
(in vordere und hintere Aestchen) weiter verlaufen. 

11) Zellen, deren Fortsätze die graue Substanz in weiter 
Strecke durchziehen und einerseits in das graue Nervennetz über- 
gehen, andererseits in die weissen Stränge eindringen. 

,b) in medial-frontaler Ebene (Fig. 9): 

12) Zellen, deren Fortsätze zum Theil neben dem Central- 
kanal der Länge des Rückenmarks nach hinlaufen, zum Theil 
aber in die Seitenstränge umbiegen, wo sie sich auch theilen 



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288 M. Lavdowßky! 

können, oder sie theilen sich schon früher und lassen alsdann 
ihre Aeste in die Seitenstränge ziehen. 

Es ist jetzt Sache des Experiments zu prüfen, welche von 
den hier angegebenen Leitungsbahnen den bisher bekannt ge- 
wordenen Bahnen entsprechen, und welche von den Bahnen noch 
unbekannt sind und weiterer experimenteller Prüfung bedürfen. 

Die Frage über das sogenannte graue Nervennetz. 
Bei der Untersuchung all' der in Rede stehenden Quer- und 
Längsschnitte bemerkt man fast überall einen Theil der proto- 
plasmatischen Fortsätze gleich den axencylindrischen mit den- 
jenigen Fasern in Verbindung, welche das sogenannte Nerven- 
netz der grauen Substanz ausmachen und an den Silberpräraten 
zu erkennen sind. 

Vorerst möchte ich darauf aufmerksam machen, dass von 
dem Netze wie von dem Neuroglianetze schwer genau zu er- 
mitteln ist, ob es ein wirkliches „Netz" oder Geflecht darstellt. 
Das sogenannte graue Nervennetz fand ich entwickelter in der 
grauen Substanz der hinteren Hiirner, wo dasselbe durch die 
reichen Verästelungen der hier sich findenden kleineren Nerven- 
zellen hergestellt ist (Fig. 6 und 7, hintere-obere Hönier ow). 
Da diese kleinen Zellen, im Vergleich mit denen der vorderen 
Hörner, auch kürzere Ausläufer haben, so nimmt das von ihnen 
hergestellte Netz einen geringeren Raum ein. 

Die Fasern oder Fäden des Netzes habe ich immer mit 
mehreren Varikositäten versehen gefunden und glaube somit, 
dass diese Eigenthümlichkeit keine postmortale künstliche Er- 
scheinung ist, denn sie kommt an den Schnitten vor, die von 
den frisch, ja noch warm in die Erhärtungsflüssigkeit gelegten 
Rückenmarkstücken entnommen worden waren. Ganz dieselben 
Varikositäten sieht man auch an den lebenden Nerven des peri- 
pherischen Nervensystems, welche nach dem Einspritzen von 
Methylenblau ins Blut so prägnant hervortreten (10, e). Am 
schönsten sah ich solche variköse oder perlschnurartige Fasern 
in dem Nervennetze der grauen Substanz des Froschrückenmarks 
(Fig. 9 und 10). Sie sind hier ziemlich dick und hangen so 
unter einander zusammen, dass das von ihnen gebildete Netz 
(oder Geflecht) ein relativ lockeres Maschenwerk darstellt, durch 
welches andere dickere und stellenweise mit grossen Varikositä- 
ten versehene Nervenzellenfortsätze und Axencylinder frei weiter 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 289 

gehen. Mehr oder weniger gleichend dem beschriebenen Netze 
des Froschmarkes ist auch dasjenige Netz gebaut, welches sich in 
der grauen Substanz des medialen Theiles und der vorderen 
Hörner des Rückenmarkes der von mir untersuchten höheren 
Wirbelthiere (Kalb, Hund, Katze) voi-findet. An der Fig. 7 
sieht man dasselbe Netz, bestehend aus sehr dünnen Nerven- 
fäserchen, welche dicht unter einander sich kreuzen, verflechten 
und in einem Zusammenhange sowohl mit denselben der hinte- 
ren Homer stehen, als auch mit denjenigen NervenfUden, welche 
zerstreut in der Substantia gelatinosa centralis vorkommen. In 
dem letzteren Orte, wie in der gelatinösen Rol and o 'sehen Sub- 
stanz der hinteren Hörner, sind leider die Nervenfasern und die 
Fortsätze der Nervenzellen, sowie dieNeurogliafasern 
so unter einander vermischt, dass man die eine von den anderen 
nicht unterscheiden kann und muss man solche Objecte haben, 
etwa wie die Fig. 6 und 7 sind, um die nervösen Bestand- 
theile von den nicht nervösen abgrenzen zu können. Bei all' 
dem erinnere ich nochmals daran — dass ich gar nichl meine 
Beobachtungen als endgültige ausgeben will, denn öftersja 
sind dieNeurogliafasern sehr den feineren Ner- 
venfäden gleich, daher muss man solche Imprägnations- 
stellen aufsuchen, wo der Faseni nicht zu viel sind, die Im- 
prägnirung derselben aber sich vollkommen herausgestellt hat; 
trotzdem sind die verschiedenen Fasern zu verwechseln. 

Indem wir ferner die durch Silber imprägnirten Fasern des 
Nervennetzes mit denjenigen zu vergleichen versuchen, welche 
nach dem Weigert 'sehen Verfahren mittelst Hämatoxylinlack, 
oder Aronson 'sehen GalleYn, oder Magdalaroth gefärbt sind, 
so ist noch Folgendes in Betracht zu ziehen. Nach der Silber- 
imprägnation haben die feinen Fasern aller Gegenden dfer grauen 
Substanz einen mehr zickzackigen oder wellenartigen Verlauf, 
sie sind nicht selten geknickt oder sogar gebrochen, wie es 
noch öfter mit den dickeren Fortsätzen der Nervenzellen der 
Fall ist. Bei dem Weigert 'sehen oder Aronson 'sehen Ver- 
fahren aber laufen die Fasern, namentlich diejenigen von ihnen, 
welche zu den feineren Nerven der sogenannten Gewirre zu zäh- 
len sind, mehr bogenartig, nicht selten geradlinig, jedenfalls 
regelmässiger, wie es an den Figuren 6 und 8A zu sehen ist. 
Fast dieselben Bilder konnte ich auch von dem Rückenmarke 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 19 



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Ö9Ö M. Lavdowskyt . 

erhalten, welches nach Härtung in Müll er 'scher Flüssigkeit 
und Alkohol, sodann mittels Anilinblau und Magdalaroth mög- 
lichst gut geförbt wurde (Fig. 4 auf Taf. XlVn'O- Also es hegt 
uns in allen angegebenen Unterschieden der feinsten Verzweigun- 
gen der Nerven der grauen Substanz ein Umstand vor, welcher 
ganz und gar durch die Eigenschaft der Impräg- 
nirungs- und Tinctionsmittel hervorgerufen ist. Nach 
der Silberimprägnation zeigt sich in der grauen Substanz ein 
„Netz", welches um so weniger verwickelt ist, je weniger Ner- 
venfaseni imprägnirt erscheinen, nach dem Weigert 'sehen 
Verfahren aber, bei welchem die Nervenfasern ohne Zweifel 
besser conservirt sind, wurden immer alle Fasern unverletzt und 
vollkommen gefärbt, und man enthält das „Gewirre'*, welches 
von dem Silbemetze kaum zu unterscheiden ist*). 

Da ich hier nur die Untersuchungen über den Bau des 
erwachsenen Rückenmarkes in Betracht ziehe, so kann ich natür- 
lich nicht die verschiedenen embryologischen Beobachtungen be- 
rühren. Bezüglich des Nervennetzes finden wir in den bekannten 
neuen Untersuchimgen von His (30) Folgendes: „Seit Ger- 
lach ' s Arbeiten geht die herkömmliche Vorstellung dahin, dass 
die Dendritenfasern" (d. h. die protoplasmatischen Fortsätze) 
„motorischer Nervenzellen sich zu terminalen Netzen verbinden, 
in welche von der anderen Seite her die gleichfalls sich theilen- 
den sensiblen Fasern eintreten. In einem früheren Aufsatze 
(Abhandl. d. K. Sachs. Gesellschaft der Wissenschaft. 1886, 
Bd. XIII, Nro. 6) habe ich darauf hingewiesen, dass die An- 
nahme eines freien Auslaufens der Zellenverzweigungen entwick- 
lungsgeschichlich wahrscheinlicher und physiologisch ebenso an- 
nehmbar ist, als die Vorstellung netzförmiger Verbindungen. Auch 
stimmt dieselbe mit den bekannten Bildern G o 1 g i ' scher Prä- 
parate." (Pag. 293.) Meine Beobachtungen aber, gestützt auf 



1) Fast dasselbe „Gewirre" in den Quer- und Längsschnitten de>8 
Kückenmarkes des Hundes hat schon Schiefferdecker (28, a) nach 
der Chlorpalladium- und Chlorgoldbehandlung erhalten. Leider werden 
bei der Methode, welche sehr unconstante Bilder giebt, bei Weitem 
nicht alle Nervenfasern gefärbt. Nichtsdestoweniger sind die Schief- 
ferdeck er'schen Längsschnitte so weit befriedigend, als sie mir er- 
sparen, hier noch die nach der W e i g e r t ' sehen Methode behandelten 
beizufügen. 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 291 

die Untersuchungen des entwickelten Markes, haben zu den Er- 
gebnissen geführt, dass die H i s ' sehen Dendritenfasern 
der Xervenzellen nach mehreren Theilungen eben- 
so gut in die Nervcn-Le-itungsbahnen tibergehen, 
wie die „Axencylinder" selbst.* Die richtige Deutung 
der G o lg i' sehen Bilder habe ich in obigen Zeilen dargelegt. 

Die Varikositäten an den feineren Nervenfasern, betreifs 
welcher bis jetzt einige Forscher noch zweifeln, ob sie physio- 
logisch präexistent sind, bin ich der Ansicht, dass sie Verdickun- 
gen derjenigen Schichte der Axcncylinder darstellen, welche mit 
Hämatoxylinlack blau, mit GallaYn oder Magdalaroth aber rosa 
tingirt ist. Die blaue Färbung der Nerven bei dem Wei- 
gert' sehen Verfahren, wie es Schieffer dccker (28, b) an- 
gegeben hat, rührt von der Färbung der Rinde des Axencylin- 
ders her (Mau thner 'sehe Schicht). An meinen Präparaten, 
die nach Härtung in Chromsalzen und einem Aufenthalte im 
essigsauren Kupfer, mit Hämatoxylin oder GalleYn geförbt und 
dann gebeizt wurden, zeigen die dicken und feinen Nerven, 
theils der ganzen Länge nach, theils an kürzeren Strecken, eben 
an den Varikositäten eine tiefblaue Farbe, welche, die Rinden- 
schichte der Axencylinder lokalisirt. Also die Varikositä- 
ten, von denen bisher so Verschiedenes und sich 
Widersprechendes angegeben wurde, beruhen 
auf localen Verdickunugen der Axenc y linder- 
rinde , daher wurden sie so glänzend und homogen als auch 
schön durch verschiedene Farbstoffe tingirt. 

Irgend welche andere Scheide au den feineren Fasern 
habe ich nie bemerkt; was aber die dickeren Axencylinder an- 
betriflft, so halte ich an meiner früheren Ansicht fest, dass sie 
eine eigene Scheide — „Axencylinderscheide" (Kühne) 
oder „Axolemma^^ (10, c und d) haben. Schiefferdecker 
will diese Scheide als besonderes Häutchen nicht anerkennen 
und betrachtet dieselbe als eine Abblätterung der Markschicht 
in Folge der Reagentien, unter denen die Ueberosmiumsäure, mit 
welcher ich deutlich die Axencylinderscheide gesehen habe, in 
erster Linie stehen soll. Ich bin mit Schiefferdecker nur 
in so weit einverstanden, als ich zugeben will, dass man die 
„Axencylinderscheide" als die innerste Schicht der Markscheide, 
namentlich der Ewald-Kühne 'sehen Keratin- oder Honascheide 



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ÖÖ2 k. Lavdowslcy* 

betrachten kann. Die sogenannte Marksubstanz der Nerven be- 
steht aus blätterartig angelagerten Keratinscheiden, zwischen denen 
das Mark im eigentlichen Sinne des Wortes (Myelin, Myelinogene- 
substanz) als eine homogene, chelnisch von den Scheiden diife- 
rente Masse eingelagert ist. Nach der Behandlung des Hirns 
mittels Chromkalisalzen und Färben mit Hämätoxylin, GalleYn, . 
Magdalaro th u. s. w., wurden an den Schnitten die Keratinschei- 
den theils quer und längs geschnitten, theils platzen sie in Folge 
der Wirkung verschiedener Flüssigkeiten (Blutlaugensalzlösung 
mit Borax, Chorkalklösung) und zeigen charakteristische Bilder, 
welche ich an den Figuren 4 bei f und 5 bei a, b, c abgebildet 
habe. Die innerste Schicht solcher ausgebreite- 
ter Keratinmembranen stellt diejenige Scheide 
dar, welche als Axolemma oder Axencylinder- 
scheide bekannt ist. Sie gehört aber ja einerseits der 
Marksubstanz, andererseits dem Axencylinder an. Also ist der 
„Irrthum", in welchen ich nach der Schieffer de cker'schen 
Angabe betreifs der „Axencylinderscheide" gerathen sein soll 
(28 b, pag. 482) nicht so gross für ein solch feines Ding, und 
Schiefferdecker selbst ist ja mit seiner Auseinandersetzung 
der in Rede stehenden Scheide nicht weiter alsMauthner und 
ich gegangen^). 

Ganz vorzügliche und lehrreiche Bilder der „Axencylinder- 
scheide", die zu gleicher Zeit eine von den innersten Blättern 
der Nervenkeratinscheide darstellt, gaben mir die oben ange- 
führten Schnitte, welche mit Anilin- oder Methylblau und 
Magdalaroth oder Eosin doppelt geförbt waren. Die Axencylin- 
der erhalten unter dieser Bedingung einen blauen Ton, die Mark- 
(Keratin-)scheide aber erscheint rosa-roth (Fig. 4 und 5). An 
den Querschnitten wurden die blaugcförbten Axencylinder durch 
einige oder mehrere rothe Ringe von Keratinblättem der Mark- 



1) Wenn ich, wie Schiefferdecker angiebt, in meinem Auf- 
satze in dem medic. Centralblatte keine Abbildungen beigefügt, so ist 
dasselbe nur deshalb nicht geschehen, als in dem Central- 
blatte gewöhnlich keine Abbildungen beigefügt wer- 
den. Meine Präparate des Axolemma waren aber sehr gleich den 
Hans Schnitze' sehen Zeichnungen derselben Scheide (24, a, Taf. X, 
Fig. 13), welche jedoch Schiefferdecker (28 b, pag. 483) auch zu 
bezweifeln versucht. 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 293 

scheide umgeben (Fig. 4 a); an den Längschnitten sieht man 
die innerste von den Blättern, indem sie einen oder den anderen 
Axencylinder in die graue Substanz des Rückenmarks begleiten, 
als eine wahre Axencylindenscheide fast der ganzen 
Länge der Fasern nach zu Tage treten (Fig. 4f, 5 a, b, c). 

Die Scheide hat ein membranartiges, dünnes und, wie es 
scheint, ziemlich starres structurloses Häutchen, welches theils 
blau, theils roth gefärbt ist. Das Häutchen charakterisirt 
sich dadurch, dass es an einer Stelle der Axencylindersubstanz 
knapp anliegt, an der anderen sich dagegen von den Axen- 
cylindem abhebt und flügelartig ausbreitet. Die flügelarti- 
gen Hervorragungen sind gewöhnlich an den freien Rändern zu- 
gespitzt, weshalb uns solche Axencylinder an gewisse Pflanzenstiele 
erinnern (Fig. 5f). Also, wenn ich ganz genau sehe, wie die innerste 
keratinmembranöse Schicht der markhaltigen Nervenfasern als 
eine die Axencylinder begleitende Membran tief 
in die graue Substanz des Rückenmarkes mit 
den Cylindern selbst eindringt, so kann ich die Scheide 
nicht anders, als „Axencylinderscheide" oder Axo- 
1 e m m a betrachten. Ihr besonderes Aussehen mit den genann- 
ten flügelartigen Ausbreitungen beruht wahrscheinlich darauf, 
dass die Scheide sich in der grauen Substanz des Rückenmarks 
in Verbindung (Verkittung) mit Neurogliasubstanz befindet und 
früher oder später dem Axencylinder selbst freien Weg gibt. 
An den Kanten ist die Scheide immer intensiver gefärbt (roth, 
blauroth oder violett), die Kanten sind oft verdickt oder etwas 
eingerollt, daher ihre intensive Färbung zu Tage tritt. 

An Hämatoxylin- und GalleXnpräparaten (vorausgesetzt, dass 
sie gut gebeizt sind) sieht man dieselben Bilder, nur zeigt die 
Scheide keine doppelte, sondern einfache violette, blaue oder 
dunkelrosa Färbung. Manchmal erscheint die Scheide wie eine 
der Länge nach durchschnittene Röhre, aus der der Axencylin- 
der herausgefallen ist. In allen den Fällen sind die Kanten der 
Röhre scharf und intensiv gefärbt. 



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294 M. Lavdowsky: 

Weiteres über die Anordnung der Nerven- und Neuroglia- 
zellen, sowie die Nervenfasern an der Hand der Beschreibung 
meiner Zeichnungen statt der „Erklärung der Abbildungen^. 

Sämratliche Zeichnun<^en, Fi*?. 1, 2, 4, 5 ausg'eschlossen, stellen 
mikrotomirte Schnitte dar, welche theils von in doppelchromsaurem 
Kali allein (Fi*?. 6), theil» in Verbindiin«»: desselben mit Ueberosmium- 
öfture oder in Müller'scher Flüssijrkeit mit derselben Säure (Fig^. 7, 
8 A und B, 9, 10) dem erhärteten Rückenmarke entnommen und mit 
im Texte angeriebener Methode der DichromsäiiresilberimprägTiation 
unterworfen werden. Alle die schwarzen und braunen Bilder ent- 
sprechen den. Silberimprä<rnationen, die rothen Zeichnungen da^^ej^en 
den mit GalleYn iind Ma^dalaroth «gefärbten und gebeizten Schnitten, 
von welchen im Texte die Rede war. Also differiren meine schwarz 
und roth gezeichneten Abbildungen von denjenigen Golgi's in der 
Weise, als bei ihm die Nerven willkürlich roth gezeichnet sind (ich 
meine hier die Golgi'schen Bilder aus dem grossen Gehirn und Cere- 
bellum), bei mir aber stellen dieselben Nerven an den 
schwarz imprägnirten Schnitten die natürlich roth 
gefärbten oder gebeizten Nervenfasern dar. Bezüg- 
lich der G o 1 g i 'sehen Bilder wurde richtig gesagt (K ö 1 1 i k e r), das« 
sie der Nerven entbehren, weil an den Bildern nur die Neuroglia- und 
Nervenzellen, aber keine Nerven (deren Roth schematisch angedeutet 
ist) sichtbar sind; was aber meine Abbildungen anbelangt, so sieht 
man an ihnen die Neurogliazellen braun oder braim-schwarz, die Ner- 
venzellen mit ihren Verästelungen schwarz imd Nerven theils auch 
schwarz, grösstentheils aber roth naturgetreii gezeichnet. Für alle Ab- 
bildungen sind folgende Bezeichnungen gültig: ow — obere — (hin- 
tere) Nerven wurzeln), uw — untere — (vordere) Nerven wurzeln, os, 
Is, US — obere (hintere), laterale, untere (vordere) weisse Stränge, oc 
— obere (hintere) Rückenmarksspalte, uc — untere (vordere) Spalte, 
ec — Canalis centralis, der an der Fig. 6 durch Silberniederschlag 
vollständig verstopft, an den anderen Zeichnungen dagegen geöffnet 
ist. Um die zusammengesetzten Bilder nicht zu stören, sind sehr wenig 
Buchstaben angegeben. Alles Schematische ist möglichst ausgeschlossen. 

Tafel XIV, Fig. 1. Ein Zupfpräparat der grauen Substanz 
des Rückenmarkes vom Kalbe nach Maceration in Landois-Gierke- 
scher Flüssigkeit und Färbung mit Methylblau und Fuchsin. Ein- 
schluss in Canadabalsam nach der Methode „Demidessiccation". a — 
das Neuroglianetz, bestehend aus kleineu a' und grösseren b, c Glia- 
zellen, von welchen zahlreiche Fasern ausgehen und als ein dicht ge- 
filztes Netz oder Geflecht zusammenhängen, a" — scheinbare freie 
Kerne in demselben, d — zwei fast unversehrt isolirte Nervenzellen 
mit sogen, protoplasmatischen Fortsätzen — bei e und axencylindri- 
sehen — en, f — die feinen Verzweigungen der protoplaamatischen 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 295 

Fortsätze, g — scheinbarer Uebergang letzterer Fortsätze in das Neu- 
roglianetz. Vergrösserung 1000. 

Fig. 2. a, b — zwei Neurogliazellen des Kalbrtickenmarks, 
isolirt aus der grauen Substanz vermittelst Ranvier'schen diluirten 
Alkohols und gefärbt in starker wässeriger Lösung von Magdalaroth. 
Vergr. 1000. 

Fig. 3. Die Nerven- und Neurogliazellen aus dem Rückenmark 
einer Katze nach der Imprägnation durch Dichromsäuresilber. b — 
die im Texte bestrichene netzartige Structur der Nervenzellen, cc' 
— Neurogliazellen in wirklichem Zusammenhange mit dem Capillar- 
gefäss d. Vergr. 650. 

Fig. 4. Querschnitt des vorderen Hornes vom Rückenmark 
eines Hundes nach Erhärtung in Müller'scher Flüssigkeit und mehr- 
jährigem Aufenthalt im Alkohol. Gefärbt mit Anilinblau (unlöslich in 
Alkohol) und Magdalaroth. Die Doppelfärbung ist etwas verschieden, 
wenn man die weisse Substanz mit der grauen vergleicht. In der 
weissen Substanz bei a sind die quergeschnittenen Axencylinder blau, 
uuQkreist durch die roth gefärbte Markscheide (Keratinscheide); in der 
grauen Substanz sind die Axencylinder theils blau oder violett (n'), 
grösstentheils aber schön rosa (n) tingirt. Einige von ihnen, f, behalten 
eine innerste Schicht der Keratinblätter bei und tragen also die so-. 
genannte Axencylinderscheide (Axolemma). b — blau gefärbter Neu- 
rogliafilz der grauen Substanz mit Gliazellen c. b' — die Gliazellen 
der weissen Substanz, d — Nervenzelle, welche ihren Axencylinder- 
fortsatz an die vordere Wurzel entsendet, n'' — feinste Fasern des 
grauen „Nervengewirres", gefärbt durch Magdalaroth. Einige von 
den Fasern dringen in die Neurogliasepten, zwischen die Abtheilungen 
der vorderen weissen Stränge (n", rechts). Vergr. 650. 

Fig. 5. Eine Reihe isolirt dargestellter, aber in den Schnitten 
sich findender Nervenfasern (Axencylindern), zur Demonstration des 
Axolemmas. a, c — gefärbt, wie es bei der Fig. 4 angegeben ist. b — 
nach Färbung mit GalleYn. Ueberall ist bei f die innerste Schicht der 
Keratinblätter zu sehen, welche als Axencylinderscheide bekannt ist. 
Bei c sind zuerst drei, dann zwei solche Blätter, die um die Axen- 
cylinder zu Tage treten, bis an das Ende des Cylinders, wo er nur 
mit den innersten der Scheide (Axolemma) bedeckt erscheint. Ver- 
grösserung 650. 

Tafel XV, Fig. 6. Ein Querschnitt durch die Lumbalanschwel- 
lung des Rückenmarks eines jungen Kätzchens. Die weisse Sub- 
stanz ist nur retouchirt und zeigt allein die Gefässe a, Neuroglia- 
zellen b und einzelne Nerven c. Zwischen denselben sind zu unter- 
scheiden: die (schwarzen) Verlängerungen der Nervenzellen desselben 
Querschnittes — c, die (rothen) collateralen Nervenfasern — d, on— on^ 
und die (braun angedeuteten) Neurogliafasern — f. Bei g — eine Ver- 
bindung der letzteren Fasern mit den Capillargefässen. In der 
grauen Substanz: c — die Fortsätze der Nervenzellen zu den 



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296 M. Lavdowsky: 

weissen Sträng-en, h — dieselben zu der unteren — vorderen Com- 
missur und i — zu der oberen — hinteren Commissur. k — die Ner- 
venzellen der vorderen Homer, in deren Zellkörpern statt des Kernes 
eine weite Oeifnun^, in Folge der Nichtablagrerung des Silbersalzes in 
der Kernsubstanz, zu sehen ist. 1 — die Nervenzellen, welche den 
Seitensträngen knapp anliegen, m — die Neurogliazellen der grauen 
Substanz, n — kleine Nervenzellen der hinteren Hörner, die von den 
Neurogliazellen (m) zu unterscheiden sind, on — die collateralen Ner- 
ven, welche von den hinteren Wurzeln ausgehen, in die hinteren 
Hörner eindringen und hier in das reich entwickelte Netz der Aus- 
läufer der Nervenzellen übergehen, on*, on^ — dieselben collate- 
ralen Fasern, die durch die hinteren Hörner den medialen Theil und 
vorderen Hörner passiren und theils in die Seitenstränge, theils in die 
vordere Wiirzel on* links, uw hinziehen, on^, on* rechts — dieselben 
Nerven, welche nach der vorderen und hinteren Commissur hinlaufen, 
h — die sich kreuzenden Nerven der vorderen Commissur, welche 
theils aus Axency lindern, theils aus den protoplasmatischen Fortsätzen 
der Nervenzellen bestehen, i — die Nerven der hinteren Commissur, 
die in zwei Reihen angeordnet sind imd auch die Protoplasmafortsätze 
der benachbarten Nervenzellen in sich enthalten. An vielen Stellen 
sieht man überdies, dass die schwarzen und rothen Nerven eine und 
dieselbe Richtung halten und so den feineren Bau des Schnittes ver- 
vollkommnen. Vergr. 300. 

Tafel XVI, Fig. 7. Ein Querschnitt durch die Halsanschwel- 
lung des Rückenmarkes einer erwachsenen Katze. Von der weissen 
Substanz ist hier auch nur so viel gezeichnet, um die Umrisse der 
markhaltigen Nerven zu zeigen, a — die Neurogliasepten, in welchen 
die Gliazellen b ziemlich regelmässig zerstreat sind, c — die Fort- 
sätze der Nervenzellen. Pn — ein stark imprägnirt(»T Theil der Pia- 
fortsetzung, mit der die Ausläufer der Gliazellen in Verbindung stehen. 
Graue Substanz: Von den geschwärzten Nervenzellen verdienen be- 
sondere Aufmerksamkeit diejenigen, welche ihre Fortsätze an der 
inneren Seite der Seiten- und Vorderstränge, theils in die vordere Com- 
missur umbiegen, wo sie mit denen der anderen Seite sich kreuzen (d). 
Gerade durch diese Stelle, sowie durch den entgegengesetzten Bezirk 
der hinteren Commissur laufen der Pia nach (P,^ PO die Verlängerungen 
des Epithels des Centralkanals hin. Ep — dieselben Epithelzellen, 
deren Fortsätze sich nach dem medialen Theile der grauen Substanz 
umwenden und sich mit den den Kanal umkränzenden GliazeDen 
verflechten, m — grössere Neurogliazellen des hinteren Hörnen, die 
das Hörn peripherisch (d. h. nahe der weissen Stränge und der hin- 
teren Wurzel) umkreisen und ihre dünnen und langen Fortsätze in's 
Innere desselben hinschicken. In dem Home selbst haben die kleinen 
Nervenzellen mehrere Ausläufer, welche reichlich sich theilen und ein 
dichtes „Netz" bilden. Ein gleiches „Netz" findet sich auch im ganzen 
medialen und vorderen Theile der vorderen Homer, bestehend aus 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 297 

dünneren varikösen Fäden. In einigen Stellen gehen die Protoplasma- 
fortsätze der Nervenzellen in das Netz über, on — die durchschnittenen 
Nervenfasern der Hinterwurzeläste, wo sie in die collateralen Nerven 
umbiegen. Von diesen sieht man in das hintere Hörn feine Axen- 
cylinder hineinziehen, welche sich durch ihre schwarze Färbung und 
ihren wellenartigen Verlauf von den braunen geradlinigen Neurogli»- 
fasern ziemlich scharf imterscheiden. Vergr. .300. 

Tafel XVn, Fig. 8A. Querschnitt des Rückenmarks vonBufo 
spec, nahe der Medulla oblongata. Die weisse Substanz ist ziemlich 
dunkel in Folge der Färbung durch Osmiumsäure und Imprägnirung 
mittelst Silberoxyd. Alle Stränge dieser Substanz sind theils von den 
Neurogliazellenfortsätzen b (stiftförmigen Fasern), grösstentheils aber 
von den Fortsätzen der Nervenzellen c durchzogen. In den linken 
oberen (hinteren) Strängen os neben der entsprechenden Fissur oc 
finden sich reiche Verästelungen grösserer Gliazellen, die der Reihe 
nach der Substantia glialis centralis g eingelagert sind. An der rech- 
ten Seite des Schnittes zeigt der periphere Theil aller weissen Stränge, 
sowie die Enden der unteren (vorderen) Stränge viele quer und 
schräg durchgeschnittene, schraubenförmig oder wurmförmig ge- 
bogene Nervenfasern, die mit Nervenzellenfortsätzen in Verbindung 
sind und zu den longitudinalen in die collateralen übergehenden Fa- 
sern gehören. Gegen die genannten Enden der vorderen Stränge in 
der grauen Substanz bei a — ein Conglomerat schwärzerer Gliazellen, 
das die vordere Commissur gänzlich einnimmt und mit einer com- 
pacten Reihe von (rothen) Nervenfasern durchsetzt ist. Die Fasern 
sind in mehrere transversale Bündel getheilt, von welchen die hinteren 
(oberen) nach den hinteren Hörnern und Wurzeln uw und dem medialen 
Theile des Markes bis an die Seitenstränge einschliesslich ihre Rich- 
tung nehmen, die medialen — nach den Seitensträngen imd vorderen 
Hörnern und Wurzeln uw, endlich die vorderen nach den vorderen 
Hörnern und Wurzeln hinziehen. Man bemerkt von den hinteren Wur- 
zeln ausgehende (rothe) Fasern, welche in einzelnen Bündeln durch 
die hinteren Stränge und hinteren Hörner passiren und theils nach 
den Seiten- und Vordersträngen, sowie vorderen Wurzeln und nach 
der vorderen Commissur hinlaufen, theils in die Substantia glialis 
ziehen und zwischen den hier liegenden Gliazellen frei endigen (wahr- 
scheinlicher ist es aber, dass sie auch durch die Gliasubstanz von 
einer Seite des Marks nach der anderen hindurchziehen). Von den 
Nervenzellen der grauen Substanz sind bei c die grossen, bei d die 
mittelgrossen und bei f kleinere Zellen abgebildet, von denen im Texte 
gub Nr. 7, 8, 9 die Rede ist. Von den Neurogliazellen sieht man in 
doppelter Reihenfolge in die Substantia glialis centralis eingelagerte 
vierzehn grosse Zellen /?g, deren Fortsätze sich verästelnd durch 
die graue Substanz bis an die weissen Stränge hinziehen und einige 
andere weiter gelegene a, die dieselbe Richtung halten und in die 
stiftförmigen Fasern b übergehen. Vergr. 300. 



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298 M. Lavdowsky: 

Fi^. 8B. Stück eines Querschnittes des Rückenmarks einer 
Rana temporaria im oberen -hinteren Theile. za — die stift- 
förmif^en Faserzellen oder Neurog-liazellen der weissen Substanz. Sie 
ziehen theils einzeln, theils zu zwei, zu drei und mehr durch die 
weissen Strände hin, sich verästelnd und in die graue Substanz eindrin- 
g-end. zi — die Neurogliazellen der grauen Substanz mit ihrer rei- 
chen Verästelung und Verbindung mit den Stiftfasern. Vergr. 450. 

Tafel XVIII, Fig. 9. Frontaler Längsschnitt des Rückenmarks 
vonBufo spec. Nur die eine Hälfte ist gezeichnet. In der Mitte des 
Schnittes (an der Figur rechts) — Canalis centralis, a — Reihe von 
Neurogliazellen, die den Kanal umranden und von da nach der grauen 
Substanz und den weissen Strängen s, sich verästelnd, ziehen, um 
sich mit den stiftförmigen Faserzellen zu verbinden, b — die Fortsätze 
der Nervenzellen, welche in die dem Centralkanal naheliegenden Ner- 
venfasern verlaufen, d — die Ausläufer derselben Zellen, welche in 
den weissen Seitenstrang umbiegen und in markhaltige Fasern über- 
gehen, n — dünne variköse Nervenfasern, als Verzweigungen der 
protoplasmatischen Fortsätze der Nervenzellen c, von welchen sich in 
der grauen Substanz ein „Netz" bildet. Vergr. 300. 

Fig. 10. Sagittaler Längsschnitt des Rückenmarks von dem- 
selben Bufo, der sowohl die graue Substanz als auch den hinteren 
(oberen) os und vorderen (imteren) us Seitenstrang in sich fasst. 
a — drei Conglomerate von Neurogliazellen in Form grosser, mit zahl- 
reichen Fortsätzen versehenen Körper, b, c, d — die Nervenzellen, 
deren Fortsätze theils in die hinteren Stränge eindringen, theils schrä*:: 
durch die graue Substanz hinziehen und in ein Nervennetz übergehen, 
e, f — Nervenzellen, deren Fortsätze in die unteren Stränge eindringen, 
n — die feinen varikösen Fasern des grauen Nervennetzes, welches 
an dem Schnitte vollständig gefärbt ist. Die schwach braun ange- 
deuteten queren Fasern, welche von beiden Strängen ausgehen, sind 
nur durch Ueberosmiumsäure gefärbte collaterale Nerven, own, uwn 
— die Nervenfasern der beiden Wurzeln, namentlich die coUateralen 
Fasern, welche mit den Fasern des Nervennetzes in Verbindung stehen. 
Die Fortsätze einiger Nervenzellen gehen auch deutlich in die Fasem 
beider Wurzeln über. Vergr. 300. 



Die im Texte citirte Literatur. 

1. Otto Deiters, Untersiichungen über Gehirn und Rückenmark 
des Menschen und der Säugethiere. Braunschweig 1865. 

2. J. Gerlach, Von dem Rückenmarke. XXX. Capitel in Strickers 
Handbuch der Gewebelehre. 1872, pag. 665. 

3. Th. Meynert, Vom Gehirn der Säugethiere. XXI. Capitel. Eben- 
daselbst, pag. 694. 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 299 

4. P. Flechsig:, Die Leitungsbahnen im Gehirn und Rückenmark 
des Menschen auf Grund entwickelungsgeschichtlicher Unter- 
suchun«:. heipzig 187ß. 

5. C. Weigert, a) Ausführliche Beschreibung der neuen Färbungs- 
methode für das centrale Nervensystem. Fortschritte der Medicin. 
1884, Bd. IT, pag. 190. — b) Eine Verbesserung derselben Metiiode. 
18a5, Bd. III, pag. 236. — c) lieber Aufbewahrung von Schnitten ohne 
Anwendung von Deckglftschen. Zeitschrift für Wissenschaft]. Mi- 
kroskopie 1887, Bd. IV, pag. 209. — d) Bemerkungen über dasNeu- 
rogliagerüst des menschlichen Centralnervensystems. Anatom. An- 
zeiger 1890, No. 19, pag. 543. 

6. C. Golgi, a) Sulla fina Anatomia degli organi centrali del sistema 
nervoso. Rivista sperimentali di freniatria e di medicina legale. 
1882, pag. 165, 361. 1883, pag. 1, 161, 385. Dasselbe in einer Extra- 
Ausgabe 1886. Napoli-Milano-Pisa. Mit 24 Tafeln. Dasselbe in 
einem Referate im Arch. italiennes de biologie 1883, Bd. 3 u. 4. 
1886, Bd. 7. — b) Heber den feineren Bau des Rückenmarks. 
Anatom. Anzeiger 1890, Nr. 13, 14, 15. 

7. C. Nörner, Beitrag zur Behandlung mikroskopischer Präparate. 
Arch. für mikrosk. Anat. Bd. 21, pag. 351. 

8. H. Aronson, Ueber die Anwendung des GalleYn zur Färbung 
des Centralnervensystems. Centralblatt für die medic. Wissensch. 
1890, Nr. 31, 32. 

9. S. Ram6n y Cajal, a) Oontribution al estudio de la estructura 
de la m^dula espinal. Revista trimestral de Histologia Normal y 
Patologica. 1 de Marzo de 1889, 3. u. 4. — b) Nuevas aplicationes 
del metodo de Coloration de Golgi. Barcelona 1889. — c) Nuevas 
observationes sobre la estructura de la m^dula espinal de los ma- 
miferos. Trabajos del laboratorio anatomico de la Facultad de 
Medicina. 1 obr. 1890. 

10. M. Lavdowsky und Ph. Owsjannikow, a) Lehrbuch der mi- 
kroskopischen Anatomie des Menschen und derTHiere. St. Peters- 
burg 1888, Bd. II, pag. 916 (Herausg. K. Ricker). — b) M. Lav- 
dowsky, Bemerkungen zur mikrosk. Technik. VI: Die Object- 
träger zur Untersuchung der mikrosk op. Präparate von beiden 
Flächen. Der Arzt („Wratsch", russisch), 1885, Nr. 40—41. Hof- 
mann u. Schwalbe's Jahresberichte, Bd. 14, pag. 481. — c) Der- 
selbe, Zum Nachweis der Axencylinderstructurbestandtheile von 
markhaltigen Nervenfasern. Centralblatt für d. medic. Wissensch. 
1879, Nr. 48, 49. — d) Derselbe, Neue Thatsache zur Histologie, 
Entwickelungsgeschichte und Physiologie der peripherischen Ner- 
ven und der nervösen Endgebilde. Der Bau der Nervenfasern. 
Milit.-med. Journal 1884, Januar- April, 1885 Mai. Hofmann u. 
Schwalbe's Jahresberichte Bd. 14, pag. 481— 498. — e) Derselbe, 
Weitere Untersuchungen über die Nervenendigung mit Hülfe der 
Färbung lebender Nerven. Suppl. zum 61. Bd. der Bullet. derAka- 



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300 M. Lavdowsky: 

demie der Wissensch. zu St. Petersburg 1889. Mit 1 Tafel. Hof- 
mann u. Schwalbe's Jahresberichte Bd. 18, pag. 113. 

11. E. Sehrwald, Zur Technik der Go lg i'schen Färbung. Zeitschr. 
für wiss. Mikroskopie 1884, Bd. 6, pag. 443. 

12. W. Cox, Imprägnation des centralen Nervensystems mit Queck- 
silbersalzen. Arch. tür mikrosk. Anat. Bd. 37, pag. 16. 

13. L. Ran vier, a) Traite technique d'histologie. — b) De la nevroglie. 
Laboratoire d'histologie du CoMge de France. Travaux de Tann^e 
1883. Paris 1884. 

14. H. Gierke, Die Stützsubstanz des Centralnervensystems. Archiv 
für mikrosk. Anat. Bd. 25, pag. 441 ; Bd. 26, pag. 129. 

15. Ewald u. Kühne, Ueber einen neuen Bestandtheil des Nerven- 
systems. Verhandl. d. nat.-histor. Vereins zu Heidelberg 1877, 
Bd. 1 (Neue Folge). 

16. C. Martin otti, Beitrag zum Studium der Hirnrinde und dem 
Centralursprung der Nerven. Internation. Monatsschrift für Anat. 
und Physiol. 1890, Bd. 7, pag. 69. 

17. Buchholz, Beitr. zur Kenntniss der Hirngliome. Arch. für Psy- 
chiatrie 1890, Bd. 22, pag. 385. 

18. Axel Key u. Retzius, a) Studien in der Anatomie des Nerven- 
systems und des Bindegewebes. Stockholm 1875—1876, 1. und 
2. Hälfte. — b) Gust. Retzius, Der Bau des Axencylinders der 
Nervenfasern. Biologiska Föroningens Förhandlingar. Verhandl. 
des biolog. Vereins in Stockholm 1889. (Man vergl. auch die „Un- 
tersuchungen über die Nervenzellen der cerebrospinal. Ganglien* 
im Arch. für Anatomie und Entwickelungsgeschichte 1880, Heft 6, 
pag. 369.) 

19. A. Kölliker, a) Ueber Golgi's Untersuchungen, den feineren 
Bau des centralen Nervensystems betreffend. Sitzungsber. der 
Würzburger physik.-med. Gesellschaft vom 21. Mai 1887. — b) Die 
Untersuchungen von Golgi über feineren Bau des centralen Ner- 
vensystems. Anatomischer Anzeiger 1887, Nr. 15. — c) Ueber den 
feineren Bau des Rückenmarks. Sitzungsber. der Würzburger 
physik.-med. Gesellschaft vom 8. März 1890. 

20. L. Stieda, Studien über das centrale Nervensystem der Wirbel- 
thiere. Leipzig 1870. 

21. A. Oyarzun, Ueber den feineren Bau des Vorderhirns der Am- 
phibien. Arch. für mikrosk. Anat. Bd. 35, pag. 380. 

22. W. Wald eye r, Untersuchungen über den Ursprung und den 
Verlauf des Axencylinders. Zeitschr. für rationelle Medicin 1863, 
Bd. 20, pag. 193. 

23. Max Schnitze, Ueber die Structurelemente des Nervensystems. 
Strickers Gewebelehre pag. 108. 

24. Hans Schnitze, a) Axency linder und Ganglienzelle. Arch. für 
Anat. und Entwickelungsgesch. 1878, pag. 259. — b) Die fibrilläre 



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Vom Aufbau des Rückenmarks. 301 

Structur der Nervenelemente bei Wirbellosen. Arch. für mikrosk. 
Anat. Bd. 16, pag. 57. 

25. C. Kupffer, Ueber den Axencylinder raarkhaltiger Nervenfasern. 
Sitzungsber. d. k. bayer. Akad. 1883, III. 

26. W. Vignal, a) Sur le d^veloppement des 6l6ments de la moele 
de mammiferes. Laborat. d'histol. du College de France. Travaux 
de rannte 1884, pag. 43. — b) Recherches sur le d6veloppem. des 
616ments du cerveau et du cervelet etc. Ebendaselbst 1888, p. 54. 

27. M.Lenhoss6k, Ueber Nervenfasern in den hinteren Wurzeln 
etc. Anatom. Anzeiger 1890, pag. 360. 

28. P. Schi effer decke r, a) Beitr. zur Kenntniss 9es Faserverlaufs 
im Rückenmark. Arch. ttir mikrosk. Anat. Bd. X, pag. 471. — b) 
Beitr. zur Kenntniss des Baues der Nervenfasern. Ebendaselbst 

• Bd. 30, pag. 435. 

29. Fr. B oll, Die Histologie und Histogenese der nervösen Central- 
Organe. Arch. für Psychiatrie 1873. 

30. L. Petrone, Sur la structure de nerfs cer6bro-rachidiens. Inter- 
nationale Monatsschr. Bd. 5, pag. 39. 

31. W. His, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen 
Mark. Arch. für Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Anat. 
Abth. pag. 249. 



Leidyonella cordubensis nov. gen. nov. spec. 

Eine neue Trichonymphide. 

Von 

Prof. JFoh. Frensel. 



Hierzu 4 Figuren in Holzschnitt. 



Als Anhang zum System der Ciliaten führt 0. Bütschli 
in seinem Protozoeuwerk ^) die kleine Gruppe der Trichonym- 
phidae Leidy auf. Dies sind eigenthümliche Schmarotzer, welche 



1) Bronn 's Klassen und Ordnungen des Thierreichs. I. Bd. Pro- 
tozoa von Dr. 0. Bütschli etc. ITI. Abtheilung. Infusorien etc. Leipzig 
1887 bis 1889, pag. 1774 ff. 



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302 Job. Prenzel: 

bis jetzt ausschliesslich im Darm von Orthopteren, und zwar zu- 
meist in Termiten gefunden sind. Bütschli erkannte bereits 
richtig, dass (1. c. p. 1775 Zusatz) „die Trichonymphiden mit 
den Ciliaten nicht direkt blutsverwandt sind", und wiewohl der- 
selbe auch nicht geneigt ist, sie als Familie den Flagellaten ein- 
zureihen, so scheint ihm doch sicher, dass sie „einen selbst- 
ständigen Ursprung aus flagellatenartigen Formen nahmen". 

Wie man schon hieraus ersieht, sind unsere Kenntnisse von 
diesen Protozoen noch ausserordentlich lückenhafte, und eine 
sichere Unterbringung im System ist vor der Hand noch nicht 
möglich. Am passendsten dürften sie daher wohl vorläufig zwi- 
schen die Mastigophoren und die Ciliaten eingereiht werden, 
wenn man nicht gezwungen sein wird, die Trichonymphiden 
selbst wieder zu spalten, und zwar in solche ohne und in 
solche mit Cilien. Erstere würden sodann die Genera Lopho- 
monas Stein, Joenia Grassi und Trichonympha Leidy, aber nicht 
mehr die Genera Pyrsonympha Leidy und Dinennympha Leidy 
umfassen, welch' letzteren, wie auch eine angebliche Jugendform 
von Trichonympha eher den Ciliaten anzuschliessen wären. 

In hiesigen Termiten, welche wahrscheinlich die Geschlechts- 
thiere von Eutermes inquilinus^) sind, entdeckte ich nun eine Form, 
welche der Trichonympha Leidy nicht unähnlich ist, jedoch auch 
an Lophomonas Stein erinnert. Sie ähnelt namentlich der von 
Leidy als Jugendform von Trichonympha^) beschriebenen, unter- 
scheidet sich jedoch hinreichend von ihr, um sie zu ehiem be- 
sonderen Genus Leidyonella^) zu erheben. 



Leidyonella nov. gen. 

Mittelgross bis gross (ca. 0,2 bis 0,45 mm lang). 
Farblos. Contraktil und metabolisch, nament- 
lich das Vorderende. Dieses konisch zuge8i)itzt 
mit einem dichten Busch von fast körperlangen 



1) Siehe Untersuchungen über die mikrosk. Fauna Argentiniens. 
— Vorläiifiger Bericht. Dieses Arch. ßd. 38 (1891), pag. 19. 

2) Siehe Bütschli, Protozoa TU, 1. c. Tafel 76, Fig. 4b. 

3) Zu Ehren Jos. Leidy 's, des Entdeckers der meisten Tri- 
chonymphiden. 



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Leidyonella cordubensis nov. gen. nov. spec. . 303 

geisselartigen Cilien, welche sich wogend be- 
wegen. Sonst ohne Wimperkleid. Gestalt des 
normalen Thieres eiförmig, vorne spitzer, des 
grossen Thieres beuteiförmig. Hinterende mit 
schranbig gedrehtem Schopf. Cuticulamit schräg- 
laufenden Längsleisten, welche in diesen Schopf aus- 
laufen. — Nahrnngsanfnahme sicher. — Nucleus ein- 
fach, rund, in der vorderen Hälfte. Nebenkern (Mi.N.) 
fehlt, ebenso konlr. Blase. — Bei zunehmender Grösse 
geschieht Umwandlung des Thieres unter Verlust des 
Cilienbusches und des Schwanzschopfes. — Bewegun- 
gen träge mit wogendem Wimperbusch. 

Eine Art: L. cordubensis n. sp., im Enddarm von 
Eatermes inquilinusC?) — Cordoba (Argentinien). — 

Abends bei Lampenlicht kamen mir hin und wieder die 
schon genannten Termiten zugeflogen, deren Darm von zahlrei- 
chen Parasiten wimmelt. Namentlich gilt dies vom Euddarm; 
doch auch der Mitteldarm beherbergt eine reichliche Anzahl von 
Flagellaten, zu denen sich zuweilen unsere Trichouymphide ge- 
sellt, während der Vorderdarm stets frei von Parasiten ist. Lei- 
der hielten sich diese kleinen und recht flinken Termiten in der 
Gefangenschaft schlecht, mul es gelang mir auch nicht, sie im 
Freien unter Tags aufzufinden, so dass meine nachfolgenden Be- 
obachtungen sehr viele Lücken enthalten imd zu meinem grossen 
Bedauern nicht in allen Beziehungen abgeschlossen werden konn- 
ten. Namentlich über die Fortpflanzung, welche grade bei die- 
ser Protozoengruppe von grösstem Interesse wäre, weiss ich eben- 
sowenig wie meine Vorgänger etwas auszusagen. — Die Termiten 
ertrugen zwar die Gefangenschaft einige wenige Tage lang, star- 
ben dann aber Hungers. In solchen hungernden oder verhun- 
gerten Thieren verschwanden auch die Parasiten, namentlich 
unsere Leidyonellen sehr schnell. Bei vielen derselben konnte 
man das allmähliche Absterben beobachten. Sie zeigten dann 
bald so starke Veränderungen, dass man sie als ganz oder theil- 
weise verdaut bezeichnen muss. Dies ist derselbe Vorgang, 
welcher auch bei anderen Dannschmarotzern stattfindet, wie ich 
dies an anderer Stelle ausfllhrlicher mittheilen werde*). 

1) Die Verdauung lebenden Gewebes und die Dannparasiten. 
Archiv für Anat. u. Physiol.; Physiol. Abth. 1891, p. 293 ff. 



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ä04 • Joh. Frenzeli 

Konnte hingegen die Untersuchung an möglichst ftisch ein- 
gefangenen Termiten vorgenommen werden, so war der Enddarm 
stets erfüllt ^on einer grossen Anzahl normaler Leidyonellen, 
neben denen sich zumeist noch vereinzeltere grössere und ver- 
änderte Individuen zeigten. Als normale Form möchte ich 
daher diejenige bezeichnen, welche mir am häufigsten be- 
gegnete und welche alle Charaktere wohl ausgebildet aufwies. 

Wir wenden uns dieser zunächst zu. 

Die äussereGestaltdes Thieres ist etwa eine eiförmige. 
Vom ist sie zwar konisch ausgezogen, doch liegt der grösste 
Breitendurchmesser des sich nicht contrahirenden und nicht aus- 
streckenden Thieres nicht in der hinteren Hälfte, sondern viel- 
mehr im hinteren Theil der vorderen Hälfte (Fig. 1). Zieht sieh 
der Körper mehr zusammen, so findet solch ein Unterschied kaam 
noch statt, dehnt er sich aber aus, so ist er hinten breiter, 
indem die Ausdehnung und Verlängerung hauptsächlich in der 
vorderen Hälfte geschieht (Fig. 4). Es kann aber auch eine so 
starke Contraktion in der Längsachse erfolgen, dass die Form 
fast zu einer kugeligen wird, auf welcher nur noch am Vorder- 
ende eine Art von Kegelzapfen aufsitzt, der den Wimper- 
busch trägt. 

Damit ist uns zugleich ein Theil der Bewegungs- 
erscheinungen gegeben. Beobachtet man ein Individuum län- 
gere Zeit, so wird man niemals eine Ortsveränderung wahrnehmen. 
Da die Thierchen infolge ihrer nicht ganz geringen Grösse leicht 
durch Druck des Deckglases festgehalten werden könnten, so 
stützte ich dies durch Füsschen. Aber auch dann lagen sie 
still, und nur der halsartige Vordertheil war in unaufhörlicher, 
ziemlich lebhafter Bewegung, indem er sich bald streckte und 
einzog, bald sich, wie umhertastend, drehte und den Wim- 
perbusch sein Wogenspiel ausfllhren liess. Die Bewegungen 
äussern sich also vornehmlich in der vorderen Körperhälfte. 
Dies gilt auch im Allgemeinen von den metabolischen Gestalts- 
veränderungen, welche lebhaft an die der Astasien erinnern, 
jedoch freilich bei weitem nicht so energisch sind wie dort. Bei 
den schon oben erwähnten starken Verküraungen in der Längs- 
achse nimmt nun auch noch die hintere Hälfte Theil, indem sie 
sich gleichfalls verdickt, wodurch die bereits genannte Kugel- 
gestalt entsteht. 



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Leidyonella cordubensis növ. gen. nov. spec. . 305 

Die Grösse der von mir beobachteten Individuen war 
eine ziemlieh konstante ; die Länge des normalgestalteten Thieres 
war selten unter 0,2 mm (Fig. 1 und 4). Kleinere oder Jugend- 
formen vermochte ich nicht aufzufinden. Andererseits dagegen 
hatten die grossen, starkveränderten Exemplare oft die doppelten 
Dimensionen (Fig. 3). 

Der Wimper busch befindet sich ausschliesslich 
am vorderen Ende, wo er an der Basis eines knopfartigeu Zap- 
fens entspringt, welcher das vordere Ende des Thieres bildet. 
Daran schliesst sich, zunächst etwas verjüngt, der nach hinten 
breit auslaufende Hals. Die Anordnung des Wimperbusches zeigt 
mithin manche Aehnlichkeit mit dem gleichen Gebilde sowohl 
von Lophomonas wie auch von Joenia. Nur dem äusseren An- 
sehen nach erinnert sie aber an Trichonympha, denn dort sollen 
die Geissein in 3 bis 4 Kränzen von der terminalen Papille ent- 
springen und unter sich von verschiedenem Werthe sein. Dies 
ist hier nun nicht der Fall, diewcil sie nur von einem Kranz ent- 
springen und alle etwa von gleicher Beschaffenheit, insbesondere 
von gleicher Länge und Dicke sind. Ihre Länge beträgt mehr 
alrt die Hälfte des massig gestreckten Körpers. Sie sind von 
grosser Feinheit, die namentlich im Verhältniss zu ihrer Länge 
auffallend Ist. Auch bildet jede Cilie ein in der ganzen Länge 
gleichmässig dickbleibendes Härchen, mit Ausnahme des freien 
Endes, welches etwas zugespitzt erscheint; der Fusstheil ist nicht 
erheblich dicker als der Schaft und nicht besonders davon diife- 
renzirt. Die Cilien sind daher wohl nicht den Flagellen der 
Mastigophoren ohne Weiteres gleich zu setzen , denn diese 
sind bei entsprechender Länge bedeutend dicker und enden im 
Allgemeinen stumpf oder doch nicht spitz auslaufend. Aber auch 
die Cilien der Ciliaten bieten ein anderes Bild dar, denn — von 
einigen aberranten Foi-men wie Grassia oder Multicilia abgesehen 
— sind sie an keiner Stelle von einer so mächtigen Längenent- 
wicklung. Die beträchtliche Länge, welche sie bei unserer Lei- 
dyonella haben, bedingt nun auch ihre Bewegungsßlhigkeit und 
beeinträchtigt dieselbe in hohem Masse-, denn es ist offenbar 
leichter, eine kürzere Wimper in lebhafte Schwingungen zu ver- 
setzen, als einen langen Faden, welcher in dem umgebenden Me- 
dium einen hohen Widerstand findet. Daher haben die Bewegun- 
gen unseres Cilienbusches nichts mit der lebhaften Wimperung 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 38 20 



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ä06 Joh. Frenssel: 

der Ciliaten gemein, sondern sind schon von anderen Autoren 
ganz richtig als ein „Wogen" bezeichnet worden, das etwa an 
das eines Pferdeschweifes erinnert. Oft sieht man nur eine, oft 
auch mehrere, aber immer kurze und niedrige Wellen über die 
Härchen hinweglaufen. 

Zu bemerken ist femer noch, dass diesö Härchen sehr 
dicht stehen. Meist und in ihrer Mehrheit sind sie mehr nach 
hinten gerichtet;, doch kann ein Theil auch nach den Seiten und 
nach voiTie schlagen, ohne dass sich aber irgendwie eine scharfe 
Grenze zwischen den einzelnen Eichtungen markirt, wie dies 
bei Trichonympha der Fall sein soll. Sie können vielmehr nach 
allen Seiten gleichmässig ausstrahlen, so dass ihre äussere Begren- 
zung fast eine Kugelfläche bildet, deren Radien sie somit dar- 
stellen. Für gewöhnlich jedoch laufen sie, wie schon bemerkt, 
nach hinten zu, so dass ihre Begrenzungsfläche einen Kegel- 
mantel bildet und sie den Körper des Thieres wie mit einem 
weiten Faltenrock umkleiden. Dies findet besonders dann statt, 
wenn der Hals des Thieres sich streckt und drehende Bewegun- 
gen ausführt, woran nun der ganze Wimperbusch Theil nimmt und 
infolge der letzteren um den Köi-per herumwirbelt wie ein Feuer- 
rad um seine Achse. 

Die Cilien führen daher zweierlei Arten von Bewegun- 
gen aus, erstens eine sclbststäudige, wellenförmige, und zweitens 
eine vom Kopfende des Thieres bewirkte herumwirbelnde oder 
-wogende. 

Das Hinterende des Körpers wird gleichfalls von einem 
Haarschopf überragt, welcher aber bedeutend kürzer als der 
Wimperbusch ist. Femer sind die Härchen des Schopfes völlig 
starr und bewegungslos, geradlinig und gleichfalls sehr fein. Am 
Ende scheinen sie sich zuzuspitzen und besitzen ebenso wenig 
wie die Cilien ein besonderes Fussstück. Sie sind vielmehr, wie 
noch zu zeigen sein wird, die unmittelbaren Fortsetzungen der 
leistenartigen Streifen, welche die Cuticula von vorne nach hin- 
ten überziehen. 

Oifenbar entspricht dieser Schwanzanhang dem gleichen Ge- 
bilde, welches Leidy als vierten Kranz bei seiner Tricho- 
nympha beschrieb^). Hier wie dort stellt er einen schraubig 



1) Bütschli, Protozoa III., pag. 1777 imd Tafel 76, Fig. 4 a und b. 



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Leidyonella cordubensis nov. gen. nov. spec. 307 

gedrehten Haarkomplex um das Hinterende vor. Es ist mir aber 
leider nicht klargeworden, obLeidy demselben gleichfalls eine 
selbstständige Beweglichkeit zuschreibt, die ich für Leidyonella 
ganz entschieden in Abrede stelle. Leidy lässt femer diesen 
Schopf vom an der Papille entstehen und über den Körper nach 
hinten laufen. Diese Beobachtung . deckt sich mit der von mir 
gemachten, später noch zu erörtemden, vollständig. Nur finde 
ich nicht, wie schon angedeutet, freie, über den Körper lau- 
fende Härchen, sondern vielmehr eine Leistenbildung der Cuticula. 

Die Cuticula, zu der wir uns jetzt wenden, zeigt nämlich 
eine doppelte Skulptur. Zuerst besitzt sie eine Längsstrei- 
fung, welche in einer steilen Schraubenwindung nach hinten zu 
schräg verläuft. Die Längsstreifen ziehen unter sich parallel über 
den Körper hin, vome sich jedoch in einem Punkte vereinigend. 
Sie liegen deutlich der Cuticula auf und bilden somit ein Leisten- 
system, und zwar derart, dass die vom zugleich dichter stehen- 
den Leistchen hoch sind und sich nach hinten hin allmählich 
abflachen (Fig. 1). Wenn es glückt, den vorderen Theil des 
Thieres im optischen Schnitt zu sehen, so erkennt man die 
Leistenbildung sehr schön; doch auch bei hoher Einstellung des 
Mikroskops kann man sich davon einen völlig klaren Begriff 
machen. 

Das knopfartige Ende, die Papille, welche die Cilien trägt, 
ist gleichfalls von diesen Leistchen überzogen, die im Mittel- 
punkt derselben zu einer Spitze zusammenlaufend sich vereinen. 

Am hinteren Ende hingegen ragen sie kaum noch über die 
Oberfläche der Cuticula hervor, wcsshalb sie eigentlich nur noch 
als Linien zu bezeichnen wären. Sie setzen sich nun, wie dies 
bereits angedeutet ist, nach hinten hin über den Köi-per des 
Thieres fort in Gestalt jener starren Härchen, welche den Schopf 
bilden; und da die Leistchen in einer Schraube verlaufen (was 
leider in der Figur 1 nicht ganz richtig ausgedrückt ist), so er- 
hält dieser Schopf hierdurch die eigenthümliche schraubige Dre- 
hung (Fig. 1 und 4), die sich ja auch bei Trichonympha vor- 
findet. 

Stellt man nun das Mikroskop ein wenig tiefer ein, so ge- 
wahrt man eine weitere Struktur der Cuticula, welche im Leben 
meist schwer sichtbar, deutlichst beim Absterben der Thiere her- 
vortritt. Eingelagert enthält sie nämlich zahllose, gleich grosse 



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308 Joh. Frenzel: 

und gleich dicke, etwas glänzende Stäbchen, in wirrem Dmch- 
einander, welclie fast wie Bacillen aussehen. Sie erinnern auch 
an die Stäbchenlage in der Hautschicht der Mastigamoeba F. E. S., 
wo sie, wie ich an anderen Orten zu beschreiben gedenke, 
gleichfalls der Haut ziemlich flach aufliegen. Dort aber haben 
sie eine viel regelmässigere Anordnung als bei unserer Leidyonella. 

Cuticula wie Stäbchen sind völlig farblos. Die eigentliche 
Substanz der ersteren ist wenig glänzend und nicht etwa so 
glatt umschrieben wie bei den Gregarinen. Die Stäbchen sind 
ungefähr 4 bis 5 mal so lang als breit und vom und hinten 
etwas abgerundet. Durchgängig sind sie gerade. Sie glänzen 
etwas mehr als ihr Substrat, und ihr Glanz scheint sich, wie 
schon bemerkt, beim Absterben zu vermehren, wenn sich nicht, 
was auch möglich ist, das Verhalten des Substrates hierbei ver- 
ändert. 

Geht man jetzt mit dem Tubus des Mikroskops noch wei- 
ter herunter und stellt den Rand des Thierkörpers scharf ein, so 
sieht man, dass die Stäbchen innerhalb der Substanz der Cu- 
ticula liegen, welche ihrerseits eine ganz beträchtliche Dicke hat 
(Fig. 4). Auch jetzt kann man sich von dem planlosen Durch- 
einander der Stäbchen tiberzeugen, welche übrigens, was nicht 
unerwähnt bleiben darf, sich niemals berühren oder gar decken, 
sondern ungefähr einen gleich weiten Abstand von einander inne- 
halten (Fig. 2). Sie sind theils gerade, theils auch schief zur 
Dicke der Cuticula gerichtet. — Möglicherweise haben wir somit 
hier dieselbe Erscheinung vor uns, welche vonGrassi bei Joenia 
annectens angetroffen wurde. Da aber jener Autor nicht bei 
hoher Einstellung beobachtet zu haben scheint, so möchte ihm 
die wahre Struktur der Cuticula entgangen sein. Vielleicht ist dort 
indessen auch die Lage und Richtung der Stäbchen eine andere, 
und es kann daher recht wohl die Darstellung der „Alveolar- 
schicht" der Haut gerechtfertigt sein^). 

Die Dicke der Cuticula ist ungefähr eine gleichmässige. 
Gegen Reagentien ist sie wenig widerstandsfähig und geht sogar 
bei Zusatz von dcstillirtem Wasser zu Grunde. Durch sehr ver- 
dünnte Salpetersäure wird sie jedoch nicht gelöst, sondern viel- 
mehr gehärtet; denn wird nachher Wasser hinzugefügt, so bleibt 



1) Bütschli, Protozoa. III., Tafel 76, Fig. 3a und b. 



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Leidyonella cordubensis nov. gen. nov. spec. 309 

sie nun erhalten. Mit Jod wird sie wie der Inhalt gelblich. Im 
Allgemeinen scheint mitbin diese cuticulare Bildung derjenigen der 
Ciliaten näher zu stehen als der der Mastigophoren. Doch kann 
darauf wohl nicht allzuviel Gewicht gelegt werden. Jeden- 
falls aber sind die ihr eingelagerten Stäbchen nicht etwa den 
Trichocysten verwandt, wie wir sie besonders bei Paramaecium 
antreflFen; denn einmal lässt sich ein Hervorschiessen derselben 
niemals wahrnehmen und zweitens ist ja auch ihre Anordnung, 
Lagerung und Struktur eine ganz andere. 

Ebenso wenig femer liegt hier eine wabige Alveolar- 
schieht vor, wie sie nach mehreren Beobachtern und besonders 
nach B ü t s c h 1 i 1) bei vielen Ciliaten anzutreflFen ist ; denn 
Bütschli belehrt uns, dass z. B. bei Bursaria u. a. in der 
Flächenansicht „alle scheinbaren Bälkchen durch zartere Wände 
wabenartig untereinander verbunden — die Bälkchen also die 
radiären und etwas verdickten Kanten einer Lage von Waben 
oder Alveolen sind. Bei Bursaria sind diese Alveolen im Allge- 
meinen recht regelmässig, sowohl in Grösse wie Gestalt; letztere 
ist hier ziemlich regulär hexagonal". Auch macht dieser Autor 
darauf aufmerksam, dass nach innen eine Grenzlamelle oft nicht 
ausgebildet ist, wie überhaupt diese Alveolarbildung weniger eine 
cuticulare als vielmehr eine ectoplasmatische Bildung ist, wäh- 
rend wir ja bei Leidyonella eine deutlich innen und aussen be- 
grenzte Hautschicht haben. 

Das nächste Analagon finden die Stäbchen, wie schon er- 
wähnt, in denen der Mastigamoeba F. E. S., die ich aber nicht 
zu den Mastigophoren, sondern zu den Rhizopoden ziehen möchte*). 

Somit würde weder die Cuticula, noch der Wimperbusch 
einen näheren Aufschluss über die Verwandtschaftsbeziehungen 
der LeidyoneUa ergeben. 

Das Plasma. Während die bisher besprochenen Organi- 
sationselemente manche Einzelheiten von Interesse boten, so lässt 
sich dies von dem Körperinhaltc der Leidyonella kaum behaup- 
ten. Die so vielfach beobachtete Scheidung des Plasmas in ein 
Ecto- und ein Entoplasma lässt sich hier nicht statuiren, was 
vielleicht um so auffallender ist, als Leidy bei seiner Tricho- 



1) Bütschli, Protozoa. IlL, pag. 1258fr. 

2) Diese „Untersuchungen", vorläufiger Bericht, 1. c. pag. 9 fif. 



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310 Job. Frenzel: 

nympha agilis eine recht deutliche helle Ectoplasmaschicht vorfand, 
die sogar im vorderen Abschnitt besonders dick ist. Bei den 
sogen. Jugendforraen freilich, wie auch bei anderen Trichonym- 
phiden scheint zwar ein gesondertes Ectoplasma ebenso wenig 
aufzutreten, wenn man nicht die Alveolarschicht darauf beziehen 
will. Es wäre auch denkbar, dass unsere Cuticula ganz oder 
theilweise ectoplasmatischer Natur sei, so etwa, dass die Leisten- 
schicht eine Pellicula im Sinne Bütschli's dai-stellte. Ihre ge- 
ringe Widerstandsfähigkeit würde darauf wohl hindeuten. Anderer- 
seits verlangt man aber vom Ectoplasma doch gemeinhin, dass 
es sich aus eiweissartigen Bestandtheilen zusammensetze. Diese 
vermag ich nun in unserer Cuticula nicht mit Sicherheit nachzu- 
weisen; denn die Jodgelbfarbung sagt nichts, ebenso wenig wohl 
die Wirkung der Salpetersäure. Verdünnte Essigsäure aber, oder 
Alcohol, rufen keine bemerkbaren Gerinnungserscheinungen in der 
Hautschicht hervor. Da meine Beobachtungen gerade in dieser 
Hinsicht leider so lückenhafte geblieben sind, so ist es vorläufig 
allerdings unmöglich,, iiber diesen Punkt zur völligen Sicherheit 
zu gelangen. 

Der protoplasmatische Inhalt der Leidyonella ist ein 
heller und durchsichtiger. Durchgängig erhält er feine, mehr 
oder weniger glänzende Körnchen eingelagert, welche namentlich 
im Halstheil deutlich sind, wo sie von den übrigen Inhaltsbe- 
standtheilen nicht verdeckt und verdrängt werden. Diese Köm- 
chen sind aber doch im Vergleich zur Masse des Plasmas spär- 
lich und verstreut, so dass sie die hyaline Natur des letzteren 
wenig beeinträchtigen. 

Das halsartige Vorderstück zeigt oft keine weiteren Ein- 
schlüsse. Diese finden sich vielmehr regelmässig im hinteren 
Körpertheil, in der Nähe des Kernes beginnend und den Körper 
bis an die Cuticula durchsetzend. Entnimmt man die Parasiten 
frisch eingefangenen Termiten, so sind sie oft ganz vollgepfropft 
(Fig. 4); entnimmt man sie hingegen einem hungernden Wirths- 
thier, so beschränkt sich der Inhalt mehr auf die hintere Hälfte. 
Daraus schon lässt sich erkennen, dass derselbe mit der Nah- 
rungsaufnahme innig zusammenhängt. In der That lässt er genau 
dieselben Bestandtheile wie der Darminhalt des Termiten nach- 
weisen, nämlich zumeist längere und kürzere stäbchenförmige auf 
Holzfragmente hindeutende Stückchen (Fig. 3 und 4) und zwischcn- 



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Leidyonella cordubensiö növ. gert. höv. speö* 811 

durch auch fetttröpfchenartige Kügelchen u. s. w. Aus diesem 
Befunde kann man mit Sicherheit grade wie bei den verwandten 
Formen auf eine Nahrungsaufnahme schliessen, auf eine Auf- 
nahme fester Stoffe, welche direct aus dem Termitendarme 
stammen. Wie und wo aber der Fressakt vor sich geht, ver- 
mochte ich nicht zu ergründen. Sehr wahrscheinlich ist wohl 
eine MrfndöfiFnung vorhanden, die ich an die äusserste Spitze des 
Körpers verlegen würde. Gesehen habe ich sie jedoch nicht, 
und eine andere Lage ist mithin auch denkbar. 

Da der Inhalt grösstentheils aus unverdaulichen und un- 
nützen Substanzen besteht, so muss auch eine Entleerung statt- 
finden können. Es gelang mir leider ebenso wenig in diesem 
Falle, eine bestimmte AfteröflFnung oder überhaupt eine Defäka- 
tion zu beobachten. Auch bei den anderen Trichonymphiden 
scheint übrigens niemals eine Afteröffnung gefunden zu sein; und 
es ist daher nicht unwahrscheinlich, dass der Mund als solche 
funktionirt. 

Die bis jetzt bekannten Trichonymphiden zeichnen sich 
durch das gänzliche Fehlen einer contraktilen Vacuole aus. Unsere 
Leidyonella macht hiervon keine Ausnahme. Und wie überhaupt 
vacuolenartige Flüssigkeitsräume oder gar eine Vacuolisirung des 
Plasmas in dieser Gruppe gleichfalls vermisst wurden, so gilt 
dies auch in unserem Falle. 

Ein Kern ist stets, aber nur in der Einzahl vorhanden. 
Er liegt immer an derselben Stelle, nämlich central am Grunde 
der vorderen Hälfte (Fig. 1 und 4). Niemals rückt er so weit 
nach vorne wie der Keni von Lophomonas oder Joenia. Seine 
Lage stimmt also mit der bei Trichonympha überein. Seine Ge- 
stalt ist gleichfalls eine genau kugelige. 

Nach den vorliegenden Abbildungen zu urthcilen scheint 
der Kern von Trichonympha, Joenia u. a. eine eigenartige Struk- 
tur zu besitzen. Anders ist es bei der Leidyonella; denn hier 
stellt der lebende Kern nichts anderes als ein helles wasser- 
klares Bläschen, ohne irgendwelche geformten Einschlüsse vor. 
Er hat jedoch eine gewisse Festigkeit und wird von einer membran- 
artigen Grenzschichte überzogen, so dass er, wenn aus dem Kör- 
per herausgequetscht, nicht platzt. Erst beim allmählichen Ab- 
sterben, ausser- oder innerhalb des Körpers, entstehen in ihm 
ganz feine und spärliche Granulationen, welche weder stark glän- 



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312 Joh. Frenzel: 

zen noch eine markirte Färbbarkeit besitzen. Auch durch Essig- 
säure und stark verdünnte Salzsäure (2 pro Mille) werden sie 
ausgefällt. Sie mögen recht wohl als Nuclein aufzufassen sein, 
sind aber im Verhältniss zum sog. Kernsaft, der sich übrigens 
kaum tingirt, von ganz verschwindendem Volumen. 

Damit wäre das erschöpft, was wir über den Körperinhalt 
der Leidyonella zu sagen hätten. Es erübrigt nur noch bestätigt 
zu werden, dass weder ein Nebenkem (Micronucleus Bütsehli), 
noch ein Schlundrohr, noch andere Organisationselemente ver- 
wandter Formen nachzuweisen sind. 

Es möchte nur wenig Ciliaten von so einfachem Körperbau 
geben, abgesehen etwa von den Opalinen, die ja auch Schma- 
rotzer sind und nicht einmal eine MundöflFnung besitzen. Aber 
auch die meisten Flagellaten sind verhältnissmässig hoch 
organisirte Thiere, abgesehen wieder von vielen kleinen Formen, 
die gleichfalls als Parasiten leben. Manche Aehnlichkeiten hin- 
gegen führen zu den Gregarinen hin, was ich aber nur, ich möchte 
sagen, als . eine physiologische Verwandtschaft bezeichnen 
möchte, die durch das beiden Formen eigenthümliche parasitäre 
Leben bedingt wird. Es gab in der Zoologie eine Zeit, wo 
man sich besonders an der Construction schöner Stammbäume 
ergötzte, die einem mittelalterlichen Ritter zur Ehre gereicht 
hätten. In unbefangener Kurzsichtigkeit stellte man aber nur 
aufsteigende Reihen dar, ohne daran zu denken, dass zahl- 
reiche Formen rein durch den physiologischen Einfluss ihrer Le- 
bensweise verkümmert sein mussten und daher absteigenden 
Reihen angehörten. Einer der Ersten, die hierauf aufmerksam 
wurden, war Anton Dohrn*); aber noch heutzutage wird der 
regressiven Metamorphose ein viel zu geringes Gewicht beigelegt, 
wenn man die Verwandtschaftsbeziehungen der Thiere unter sich 
vergleicht. Dies sind die Beweggründe, welche es mir wahr- 
scheinlich machen, dass unter den Protozoen die parasitischen 
Gregarinen wie auch vermuthungsweise die Trichonymphiden 
von höher organisirten Formen herzuleiten seien. Bei den erste- 
ren müssen ja schon die so complicirteu Fortpflanzungserscheinun- 
gen darauf hindeuten. Leider ist über diese nun bei den Tri- 



1) Der Ursprung der Wirbelthiere und das Prinzip des E\uik- 
tionswechsels etc. von Anton Dolirn. Leipzig 1875. 



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Lddyonellii cordubensis nov. gen. nov. spec. 313 

chonynipliideu nichts bekannt, so dass sich weitere Spekulationen 
von selbst verbieten. Ich möchte daher nur kurz über weitere 
Veränderungen berichten, welche ich an der Leidj onella wahrnahm. 

Bereits Leidy fand in Termes flavipes zwei resp. drei ver- 
schiedene Formen, von denen die eine recht wohl die Jugend- 
forni der andern sein mag. Dementsprechende Jugendstadien fand 
ich nun nicht. Alle Individuen zeigten viehnehr die oben bespro- 
chene Organisation (Fig. 1 und 4) und annähernd dieselben 
Grössenverhältnisse. Allseitig oder theilweise bewimperte Orga- 
nismen vermochte ich insbesondere im Tennitendarm niemals zu 
entdecken. Dagegen fand ich gar nicht selten eine andere Er- 
scheinung, welche ich als eine senile Veränderung bezeichnen 
möchte. 

Neben den obigen als normal betrachteten Thierchen kamen 
nämlich bedeutend grössere vor, welche einen höchst traurigen 
Eindruck macbten, sodass ich zuerst eine Beschädigung dersel- 
ben vermuthete. Allein bei sorgfältigster Präparation von frisch 
gefangenen Termiten zeigte sich dasselbe. Die Parasiten bilden 
nun eine unförmlicbe sackartige Masse (Fig. 3). Die früher kräf- 
tigeren metabolischen Contraktionen haben einem matten Hin- 
und Hei'schlappen der sackartigen Htllle Platz gemacht. Wenn 
man einen mit Flüssigkeit nur massig angefüllten Sack auf 
seiner Unterlage etwas hin- und herbewegt, so kann man sich 
von dieser schlappenden Bewegung eine ungefähre Vorstellung 
machen. 

Manche Individuen besassen ferner weder einen Cilienbusch 
noch einen Schwanzschopf. Auch die leistenartige Längsstrei- 
fung war bloss noch am Vorderende in Spuren anzutreffen. Nur 
der Plasmainhalt und der übrige Theil der Cuticula boten das 
normale Verhalten. In dieser waren die Stäbchen, in jenem der 
Kern und die Nahrungsbestandtheile unverändert sichtbar. Manche 
dieser Thiere hatten etwa die doppelten Dimensionen der norma- 
len, nämlich eine Länge bis zu 0,4 mm. Sofort musste nun 
der Gedanke entstehen, dass hier nicht eine neue Form, sondern 
nur eine mit vermehrtem Wachsthum verknüpfte Umänderung der 
schon bekannten vorlag. Und in der That gelang es mir wei- 
terhin auch, die Zwischenglieder aufzutinden, nämlich gleichfalls 
schon sackartige Formen mit Rudimenten des Cilienbusches und 
Schwanzschopfes (Fig. 3). 



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314 Joh. Frenzi'l: 

Das Interessanteste bei diesen Vor^än*cen ist, dass unsere 
Leidyonella in einer Gestalt, wo sie am hänti^rsten auftritt und 
am vollkommensten erselieint, nielit den Absehluss ihrer Orgauisa- 
tionsfähi^keit erreicht hat. Sie bildet sich vielmehr 
w e i t e r u m , u n d z w a r in r ü c k s c h r e i t e n d e r M e t a - 
niorphose. Wir können uns ja vorstellen, dass sie in ihrem 
Schmarotzerleben nicht mehr des Cilienbusches, noch des Scliwanz- 
schopfes bedarf, wessweg:en beide verkümmern. Was hilft auch 
noch der riesige Busch schwerfällig sich bewegender Wimpern 
in einem Räume, der so beengt ist, dass er uaserem Thiere nicht 
mehr eine selbständige Ortsveränderung gestattet? Anders ver- 
hält es sich mit den übrigen Organisationselementen. Die Cuti- 
cula mag einen Schutz gegen die mechanische Wirkung des 
Termitendarmes gewähren, und der Keni wird sehr wahrschein- 
lich seine Thätigkeit erst bei den Fortpflanzungserscheinungen 
kundgeben. Beide Gebilde zeigen sich daher durchaus normal, 
und vor allem der Kern ist dasselbe klare Bläschen wie sonst. Nur 
hat er an dem Wachsthum des Ganzen in gleichem Maasse theil- 
genommen, während die Stäbchen der Cuticula in Anordnung, 
Form und Grösse die gleichen geblieben sind. Bei dem Wachs- 
thum hat sich mithin nur ihre Anzahl vermehrt. 

Seilen wir von dem etwas zweifelhaften Munde ab, so bietet 
die erwachsen-degenerirte Leidyonella ein Bild dar, das ganz be- 
sonders an eine monocyste Gregarine erinnert. Hier wie dort 
eine Cuticula, hier wie dort ein Kern. Eine behäutete Amöbe 
freilich, namentlich wenn sie der contraktilen Vacuole entbehrt, 
zeigt keine andere Organisation und ein Flagellat, der auf seine 
Geissei verzichtet, was ja vorkommt, hat auch nicht mehr aufzu- 
weisen, als die wohl nie fehlende Vacuole. 

Nachdem wir nunmehr gesehen haben, dass die von uns 
als normal betrachteten Individuen noch nicht den Absehluss 
ihrer Organisation erreicht hatten, lässt sich begreifen, dass au 
ihnen keine Fortpflanzungserscheinungen wahrnehmbar sind. Lei- 
der waren dieselben aber auch an den grossen Individuen nicht 
aufzufinden, sodass hier die grösste Lücke in meinen Beobach- 
tungen anhebt. Der Kern namentlich, auf den ich ganz beson- 
ders achtete, war und blieb derselbe. 

Die Empfindlichkeit unserer Thierchen gegen äussere Ein- 
flüsse ist schon erwähnt worden. Die?; ist ein Grund mehr, wess- 



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Leidyonella cordubensis nov. g-eu. nov. spec. 315 

halb die Beobachtungeu nicht längere Zeit hindurch fortgesetzt 
werden konnten, da allemal ein recht rasches Absterben eintrat, 
das normale wie degenerirte Individuen in gleichem Maasse er- 
griflF. Xamentlich Zusatz von Walser wurde gar nicht vertra- 
gen, denn derselbe bewirkte ein kugeliges Aufblähen des Kör- 
pers, eine Art von Quellung; auch Speichel erwies sich als 
schädlich, und ebenso ^/^ bis Iprocentige Kochsalzlösung. Waren 
die Thiere einmal todt, so geschah sehr schnell ihre Auflösung, 
die ich in erster Linie der Einwirkung des Darmsaftes 
zusehreiben möchte; denn es ist, wie ich an anderer Stelle be- 
sprechen möchte, die Widerstandsfähigkeit der Dannparasiten 
überhaupt gegen Verdauungsfermente keine so absolute, wie man 
gemeinhin annimmt, und wenn auch das lebende Gewebe ge- 
wöhnlich widersteht, so unterliegt das todte Gewebe doch den 
allgemeinen Verdauungsgesetzen. Die Verhältnisse liegen hier 
etwas anders als bei den Geweben anderer Thiere, die ja be- 
kanntlich noch während des Lebens des Gesammtorganismus ver- 
daut werden können^). 

Cordoba (Argentinien), im März 1891 '^). 



1) Verdauung lebenden Gewebes und Selbstverdauiing. Von 
Job. Frenzel. Biolog. Centralblatt Bd. VI, Nr. 22 (1887), \mg. G81 ff. 

2) Diese Mittheilung ist eine derjenigen, welche sich auf meine 
^Untersuchungen über die mikroskopische Fauna Argentiniens" be- 
ziehen. Die monographische Bearbeitung derselben soll in der „Bi- 
bliotheca zoolog^ica" erfol^-en. 



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31G Joli. FiM'iizel: Loi(l\ fniclla cordiilicn^ift nov. treu. nov. spec. 




^. 



0^ ' 



hm4m 









Figuren-Erklärung. 

Fi<i'. 1. Leidyonella covdubensis n. g. n. sp. B(m hoher P^iiistelhing 

des Mikroskops, um die lvii)])eiil)ildun*>- der Ciiticula zu"2eigen. 

Verirr. -- 300 mal. 
Fi<»'. 2. Halbschematisehe Darstellung der Cutieula von der Fläche 

gesehen. 
Fig. 3. Grosses, dej^-enerirtes Exemi)Iar. Der vordere Zilienschopf 

und der Schwanz sind stark reducirt. Mittlere Einstellung 

des Mikroskops. Vergr. 150 mal. 
Fi^-. 4. Normales Individuum im oj>tischen Durchschnitt, etwa in der 

Höhe des Kernes. Veri»*r. 300 mal. 



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Sil 



Ueber die nervösen Elemente in der Retina 
des Menschen. 

Von 

A. 19. Dosrlel, 

Professor der Histologie an der Universität Tomsk (Sibirien). 



Erste Mittheilung. 



Hierzu Tafel XIX-XXH. 

In meiner bereits 1883 erschienenen Arbeit ^) über den Bau 
der Retina der Knorpelfische (Ganoiden) habe ich zuerst darauf 
hingewiesen, dass einer der äusseren Zellfortsätze der Nerven- 
zellen des Ganglion retinae stets mehr oder weniger senkrecht zur 
Neuroepithelschicht verläuft und, zwischen den Elementen dieser 
Schicht in die Höhe steigend, die Membrana limitans externa er- 
reicht, um an deren äusserer Oberfläche mit einer knöpf- oder kol- 
benförmigen Anschwellung zu endigen. Die Endanschwellung des 
erwähnten intraepithelialen Zellfortsatzes entsendet gewöhnlich 
einen feinen varicösen Faden, der sich nicht selten eine ziem- 
liche Strecke ausserhalb der M. lim. externa — bis an die Basis 
des Aussengliedes der Stäbchen verfolgen lässt. Was die übrigen 
äusseren — horizontalen — Fortsätze anlangt, so durchziehen 
sie die äussere reticuläre Schicht und laufen in eigenthümliche 
kömige Klttmpchen aus, welche letzteren in den Nischen der 
kegelförmigen Anschwellungen der Stäbchen- und Zapfeufüsse 
liegen. 

Meine weiteren Beobachtungen^) zeigten, dass auch bei 
Urodelen die äusseren Fortsätze der bipolaren Nervenzellen sich 
zu den Elementen der Neuroepithelschicht in ähnlicher Weise 
verhalten wie in der Retina der Knorpelfische, wobei es sich zu- 
gleich erwies, dass die bereits von Landolt beschriebenen und 



1) Die Retina der Ganoiden. Archiv für mikrosk. Anatomie 
Bd. XXII, 1883. 

2) Zur Frage über den Bau der Retina bei Triton eristatus. 
Archiv für mikrosk. Anatomie Bd. XXIV, 1884. 

Archiv f. mikrosk. Anat Bd. 88 21 



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818 A. S. Do^iel: 

seitdem unter dem Namen Landolt'sehe Kolben bekannten Ge- 
bilde nichts anderes sind, als die intraepithelialen Fortsätze der 
bipolaren Nervenzellen des Gangl. retinae. 

Letzter Zeit gelang fs mir*), mit Hülfe der Methylenblan- 
färbung, meine früheren Beobachtungen an den nervösen Ele- 
menten der Retina bei Ganoiden mid ürodelen (Triton cristatus) 
zu bestätigen und zu vervollständigen, sowie andererseits die 
Existenz der intraepithelialen Fäden auch in der Retina der 
Anuren (Rana esculenta und temporaria), Reptilien (Emys euro- 
paea) und Vögel (Taube, Eule) nachzuweisen, woselbst der ge- 
nannte Faden einem der Zweigchen angehört, welche aus der 
Theilung der äusseren Zellfortsätze der bipolaren Nervenzellen 
hervorgehen. 

Fast gleichzeitig mit mir gelangte Ramon y Cajal*), der 
die Retina der Vögel nach der von ihm modificirten G olgi- 
schen Methode untersuchte, zu Resultaten, welche die Richtig- 
keit meiner, mittelst des Methylenblau gemachten Beobachtungen 
bestätigen. 

Somit war zur Zeit nur noch eine Klasse der höheren 
Wirbelthiere, d. h. die der Säuger, übrig geblieben, deren Retina 
in Bezug auf die besagten Structurverhältnisse von mir nicht 
untersucht war. 

Da mir aber neulich eine ziemlich grosse Zahl hinreichend 
frischer menschlicher Augäpfel zur Verfügung gestellt wurde, 
sah ich mich endlich in den Stand gesetzt, diese Lücke auszu- 
füllen und meine früheren Beobachtungen bezüglich der nervösen 
Elemente in der Menschenretina zu vervollständigen. Hierbei 
richtete ich unter Andciin meine besondere Aufmerksamkeit auch 
auf die „intraepithelialen Nervenföden" die, wie bereits erwähnt, 
bei sämmtlichen Wirbelthierklassen, mit Ausnahme der Säuger, 
von mir beschrieben worden waren. 

Im Nachstehenden beabsichtige ich nun die Resultate meiner 
Untersuchungen betreffs der nervösen Elemente der Neuroepithel- 

1) lieber das Verhalten der nervösen Elemente in der Retina 
der Ganoiden, Reptilien, Vögel und Säugethiere. Anat. Anzeiger 
Nr. 4 und 5, 1888. — Ueber die nervösen Elemente in der Netzhaut 
der Amphibien und Vögel. Anatom. Anzeiger Nr. 11 u. 12, 1888. 

2) Sur la morphologie et les connexions de la rötine des oiseaux 
Anatom. Anzeiger Nr. 4, 1889. 



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Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 319 

Schicht, des Gangl. retinae, des Gangl. nervi optici und der 
W. M ü 1 1 e r'schen Spongioblasten darzulegen. 

Die Nearoeplthelsehlcht (Scliicht der Sehzellen) (Fig. 1 
u. 2 i). Als Bestandtheile dieser Schicht treten, abgesehen von 
den Stäbchen und Zapfen (den langen und den kurzen Sehzellen), 
noch besondere Nervenzellen auf, die, zwischen den Füssen der 
Neuroepithekellen liegend, an die Aussenfläche der äusseren re- 
ticulären Schicht stossen (Fig. 2 d). 

Die Stäbchen (langen Sehzellen) werden durch Methylen- 
blau nur in dem Falle gefUrbt, dass eine möglichst frische Re- 
tina einer ziemlich lange dauernden Einwirkung des Farbstoffes 
ausgesetzt wird, hierbei nehmen aber nur die Innenglieder der 
Stäbchen den FarbstoflF auf, während die Aussenglieder unge- 
iarbt bleiben (Fig. 1 u. 2 b). Was das Innenglied der Stäb- 
chen betrifft, so färben sich nicht alle Theile desselben gleich 
intensiv: soviel ich bemerken konnte, färbt sich das Stäbchen- 
ellipsoid viel intensiver als die übrigen Theile der Zelle. Die 
Stäbchenkeme sind anfangs fast gar nicht tingirt, nehmen aber 
nach und nach stärkere Färbung an, bis sie endlich blau er- 
scheinen. Die in spärlicher Menge den Kern umgebende Zell- 
substanz der Sehzelle färbt sich stets intensiver als der letztere 
selbst. Die kegelff)rmigen Anschwellungen der Stäbchenfttsse 
werden schwach gefärbt und erscheinen nicht scharf begi-enzt, 
mit Ausnahme einer eng umschriebenen Stelle, welche an dem 
der äusseren reticulären Schicht zugewandten inneren Ende der 
Zelle gelegen ist und hier in Gestalt eines intensiver tingirten 
Punktes oder Klümpchens erscheint (Fig. 1 u. 2 b). 

Die Zapfen (breiten Sehzellen) werden durch Methylen- 
blau in ähnlicher Weise, obgleich schwächer gefärbt als die 
Stäbchen; am intensivsten färbt sich das Zapfenellipsoid, welches 
gewöhnlich kömig oder längsgestreift erscheint. Die Zapfen- 
keme sind, je nach der Intensität der Färbung überhaupt, ent- 
weder ganz farblos oder aber intensiv blau tingirt. Die Zapfen- 
füsse sowie deren kolbige Anschwellungen nehmen eine schwache 
Färbung an, "wobei die, der äusseren reticulären Schicht zu- 
gekehrten Oberflächen der Zapfenkegel ausgehöhlt sind und 
daher in der Profilansicht sichelförmig erscheinen (Fig. 1 und 
2 c). Von den Fäden, wie sie Tartuferi^) (vergl. dessen 

1) Sulla anatomia della retina. Torino 1887. 



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320 A. S. D o g i e 1 : 

Fig. 1 a, Tafel VIII a) an dem Rande der kegelförmigen Ver- 
breiterungen der SehzellenfUsse abbildet, ist an Metbylenblau- 
präparaten nichts zu sehen. 

Obgleich ich eine grosse Zahl von Präparaten mit sehr 
vollständiger Färbung der nervösen Elemente der Retina sorg- 
tUltig durchmusterte, gelang es mir deimoch keinmal, den di- 
recten Zusammenhang zwischen den Füssen der Neuroepithel- 
zellen und den Ausläufern der Zellenelemente des Gangl. retinae 
zu bemerken. Der Umstand, dass unter gewissen Bedingungeu 
die Stäbchen und Zapfen sich durch Methylenblau förben, spricht 
an und für sich noch keineswegs zu Gunsten ihrer nervösen Na- 
tur, da nicht selten viele Zellen des Epithelialgewebes, glatte 
Muskeln u. a. auf ähnliche Weise gefärbt werden, besonders 
wenn das betreffende Gewebe einer längeren Einwirkung des 
Farbstoffes ausgesetzt war. 

Die Schicht der subepithelialen Nervenzellen 
(Fig. 2 d) besteht aus einer einfachen Lage runder, binifOrmiger 
oder ovaler Elemente, die, wie wir weiter unten sehen werden, 
den bipolaren Zellen des Gangl. retinae nicht nur sehr ähneln, 
sondeni mit denselben sogar vollkommen identisch sind. Der 
innere, nicht selten mehr oder weniger verjüngte Theil des Zell- 
körpers liegt entweder der Aussenfläche der äusseren reticulären 
Schicht an oder ragt sogar in die genannte Schicht vor, wäh- 
rend der übrige, grössere Theil des Zellkörpers innerhalb der 
Neuroepithelschicht, zwischen Stäbchen- und ZapfenfÜssen liegt. 
Die Grösse dieser Zellen beträgt etwa 0,007— 0,010 mm. 

Eine jede dieser Zellen enthält einen ziemlich grossen run- 
den Keni, der in Methylenblau sehr intensiv gefärbt wird, wo- 
gegen die Zellsubstanz selbst eine schwächere Färbung annimmt. 
Der innere, der reticulären Schicht zugewandte Theil der Zelle 
entsendet gewöhnlich mehrere feine varicöse Fortsätze, von denen 
die einen (3 — 4) im Niveau der genannten Schicht hinziehen, 
während ein anderer in verticaler Richtung in die innere Kömer- 
schicht tritt und sich von hier hi die innere reticuläre Schicht 
einsenkt. Die ersteren dieser Fortsätze können äussere oder ho- 
rizontale, letzterer aber der innere oder verticale Fortsatz ge- 
nannt werden (Fig. 2 d). 

Die äusseren (horizontalen) Fortsätze gehen gleich 
nach ihrem Austritte aus dem Zellkörper nach verschiedenen 



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Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 321 

Richtungen auseinander^ wobei sie der Netzhautoberfläehe pa- 
rallel^ innerhalb der äusseren reticulären Schicht verlaufen; ein 
jeder dieser Fortsätze zerfilllt schliesslich in mehrere, überaus 
feine, varicöse Zweige ; diese letzteren lösen sich ihrerseits in je 
2 — 3 oder noch mehr dünne varicöse Fäden auf. Diese, den 
äusseren Zellfortsätzen entstammenden Fäden bilden ein Flecht- 
werk und verschmelzen schliesslich sowohl mit einander als auch 
mit den Nervenfäden, welche den gleichartigen Fortsätzen der 
bipolaren Nervenzellen des Gangl. retinae entstammen. Derart 
entsteht ein innerhalb der äusseren reticulären Schicht gelegenes 
dichtes Netzwerk (Fig. 2). 

Abgesehen von den horizontalen Fortsätzen besitzen sämmt- 
liche subepitheliale Nervenzellen noch einen feinen varicösen Fort- 
satz, der an dem in die Neuroepithelschicht vorragenden Zell- 
theile entspringt und in senkrechter Richtung nach aussen geht, 
so dass er zwischen den Innengliedem der Stäbchen und Zapfen 
eine Strecke weit zu verfolgen ist (Hg. 2e). Nicht selten geht 
ein solches intraepitheliales Aestchen aus einem der äusseren Zell- 
fortsatze hervor, oder der letztere verläuft anfangs horizontal in 
der äusseren reticulären Schicht und biegt dann nach aufwärts 
um, indem er selbst in ein intraepitheliales Aestchen sich ver- 
wandelt. Die schon beschriebenen intraepithelialen Nervenäst- 
chen sind, wie wir weiter unten sehen werden, den entsprechen- 
•• den Fortsätzen der bipolaren Nervenzellen des Gangl. retinae 
völlig homolog. 

Der innere (verticale) Fortsatz begiebt sich, ohne in 
der äusseren reticulären Schicht sich zu verästeln, direct durch 
die innere Kömerschicht hindurch in die innere reticuläre Schicht, 
durchsetzt fast die ganze Dicke dieser letzteren, um schliesslich 
an deren Innenfläche, ähnlich den inneren Fortsätzen der bipo- 
laren Nervenzellen des Gangl. retinae, in ein ganzes Büschel feiner 
varicöser Fäden zu zerfallen (Fig. 2). 

Manchmal trägt der verjüngte innere Theil der Zelle einen 
einzigen, derben und kurzen Fortsatz, der innerhalb der äusseren 
reticulären Schicht mehrere feine varicöse Seitenästchen abgiebt, 
wie es z. B. aus Fig. 2 ersichtlich ist; drei oder vier von ihnen 
verlaufen in der genannten Schicht, während ein anderer als di- 
recte Verlängening des Hauptfortsatzes in die innere reticuläre 
Schicht eindringt und als verticaler Fortsatz ei-scheint. 



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322 A. S. Do^iel: 

Es können also in der That die subepithelialen Nerven- 
zellen nicht als Gebilde sui generis betrachtet werden, sondern 
sie sind lediglich durch ihre eigenthümliche Lage niodificirte bi- 
polare Nervenzellen des Gangl. retinae, da sie sowohl in ihrer 
Form und Grösse, als auch — und das ist die Hauptsache — 
in dem Verhalten ihrer Ausläufer zu den beiden reticulären 
Schichten und zu der Neuroepithelschicht mit den letztgenannten 
Nervenzellen tibereinstimmen. 

Angesichts der vollkommenen Aehnlichkeit der beschrie-, 
benen Zellen mit den bipolaren Zellen des Gangl. retinae er- 
scheint die Annahme sehr wahrscheinlich, dass die varicösen 
Endverästelungcn der inneren Zellfortsätze der erstgenannten 
Zellen in der Tiefe der inneren reticulären Schicht durch gegen- 
seitige Verbindung unter einander ein Nervennetz bilden, 

Köruerschlcht (Innere Körnerschicht H. Müller) (Fig. 
1 u. 2, 3). Sämmtliche Zellenelemente der Kömerschicht lassen 
sich, je nach dem Verhalten ihrer Ausläufer zu den äusseren 
und inneren Schichten der Retina, in zwei Gruppen theilen. Zu 
der ersten Gruppe (Ganglion retinae W. Müller) gehören die- 
jenigen Zellen, deren Fortsätze grösstentheils in den äusseren 
Netzhautschichten (in der Neuroepithel- und in der äusseren re- 
ticulären Schicht oder aber ausschliesslich in dieser letzteren) 
verlaufen, während der übrige, kleinere Theil der Fortsätze in 
den inneren Schichten der Retina (in der inneren reticulären und *• 
in der Nervenfaserschicht oder aber ausschliesslich in letzterer) 
zu finden ist. Zur zweiten Gruppe rechne ich diejenigen Zellen, 
deren Fortsätze zu den äusseren Netzhautschichten in keiner di- 
recten Beziehung stehen, sondern sämmtlich in der inneren re- 
ticulären Schicht liegen. Die zu letztgenannter Gruppe gehö- 
rigen, von W.Müller „Spongioblasten" genannten Zellen stehen 
dem Gangl. n. optici viel näher als dem Gangl. retinae. In Be- 
tracht dessen, dass sämmtliche Fortsätze der Zellen letztgenannter 
Gruppe mit denen der Zellen des Gangl. n. optici in der inneren 
reticulären Schicht liegen, und dass femer einige dieser Zellen 
denen des Gangl. n. opt. durchaus gleich erscheinen und mit 
selbigen in nahem Zusammenhange stehen, halte ich es fllr rich- 
tiger, die fraglichen Zellen ganz aus der Körnerschicht auszu- 
scheiden und sie im Anschluss an die Beschreibung der nervösen 
Elemente des Gangl. u. opt. als gesonderte Gruppe aufzuftihren. 



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Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 323 

In den Bestand der ersten Gruppe treten, wie dies z. Th. 
schon von Tartuferi^), mir*) und Eamön y CajaP) darge- 
legt wurde, drei Arten von Zellen, nämlich: 

1) die grossen sternförmigen Zellen (grosse cellule super- 
fieiali — Tartuferi); 

2) die kleinen sternförmigen Zellen (cellule superficiali di 
grandezza media o cellule stellate — Tartuferi); 

3) die bipolaren Zellen (cellule a pennachia — Tartuferi). 

Die Zellen der ersten und zweiten Art bilden eine ein- 
fache Lage, welche an die Innenfläche der äusseren reticulären 
Schicht angrenzt, dagegen trifft man die die Hauptniasse des 
Gangl. retinae bildenden Zellen der dritten Art in verschiedener 
Entfernung von der äusseren reticulären Schicht, zwischen dieser 
letzteren und der inneren reticulären Schicht. 

1) Die grossen sternförmigen Zellen (Fig. 1 d, ' Fig. 
3 a, Fig. 4 und 5) liegen nahe bei einander und berühren die 
Innenfläche der äusseren reticulären Schicht. Gewöhnlich ragt 
sogar der Zellkörper dieser Zellen etwas in die genannte Schicht 
vor und erscheint hier plattgedrückt, während der in dem Gangl. 
retinae liegende grössere Theil des Zellkörpers nicht selten mehr 
oder weniger ausgedehnt erscheint, so dass die ganze Zelle die 
Form einer Pyramide darbietet, mit zur äusseren reticulären 
Schicht gekehrter Basis (Fig. 1 d u. 3 a). Im mittleren Theile 
der Zelle liegt ein grosser, runder oder ovaler Kern, der durch 
Methylenblau sehr intensiv gefärbt wird, wohingegen die Zell- 
substanz eine schwächere Färbung annimmt. Die Grösse der 
sternförmigen Zellen schwankt zwischen 0,010 — 0,020 mm. Die 
Zahl derselben muss eine sehr beträchtliche sein, da vornehm* 
lieh oder fast ausschliesslich diese Zellen es sind, welche als Be- 
stand theil der äusseren Schicht des Gangl. retinae auftreten. Oft 
liegen mehrere dieser Zellen so nahe bei einander, dass sie sich 
fast berühren. 

Eine jede sternförmige Zelle entsendet 7 — 10 — 15 und noch 
mehr Fortsätze. Ein Theil (5 — 14 und mehr) von diesen Fort- 
sätzen bleibt ausschliesslich im Bereiche der äusseren reticulären 



1) 1. c. 

2) 1. c. 

3) 1. f. 



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324 A. S. D ff i e l : 

Schicht — äussere oder horizontale Fortsätze — , andere 
dagegen (in der Zahl von 1 — 3) dringen senkrecht oder schräg 
in die innere reticuläre Schicht ein — innere oder verticale 
Fortsätze — , und einer endlich senkt sich in die Nervenfaser- 
schicht ein — , Axencylinderfortsatz. 

Die äusseren Fortsätze (horizontale Fortsätze nach 
Tartuferi) (Fig. 1 d, Fig. 3 a, Fig. 4 a) entspringen gröss- 
tentheils von demjenigen Theile des Zellkörpers, welcher in 
der äusseren reticulären Schicht liegt. Sie gehen nach verschie- 
denen Richtungen hin, behalten aber dabei einen horizontalen, 
der Netzhautoberfläche parallelen Verlauf, Die Dicke di^er 
Fortsätze ist sehr verschieden, und gewöhnlich trifft man neben 
ziemlich darben Fortsätzen sehr feine, welche in Gestalt dünner 
Fäden erscheinen. In grösserer oder geringerer Entfernung von 
dem Zellkörper, nicht selten aber fast dicht an seiner Ursprungs- 
stelle, zerfallt ein jeder dieser Ausläufer in mehrere, bald kürzere, 
bald ziemlich lange varicöse Zweige, welche sich mit den Fort- 
sätzen und secundären Verzweigungen der benachbarten stern- 
förmigen, subepithelialen und bipolaren Zellen des Gangl. retinae 
mannigfach durchkreuzen und verflechten. Nicht selten streift 
einer der Fortsätze einer sternförmigen Zelle im Vorbeiziehen die 
Oberfläche einer anderen gleichartigen Zelle, und daher gewinnt 
es besonders an Flächenpräparaten oft den Anschein, als ob meh- 
rere sternförmige Zellen durch ihre Fortsätze mit einander direct 
zusammenhingen (Fig. 4). 

Sämmtliche durch Theilung der Zellfortsätze entstandenen 
Verästelungen senden während ihres Verlaufes eine gewisse Zahl 
meist kurzer, varicöser lateraler Fäden, Avelche den entsprechen- 
den Fäden der nächstliegenden sternförmigen Zellen entgegen 
laufen. Gewöhnlich treten 2 — 3 verschiedenen Zellen angehörige 
Fäden zusammen und lösen sich sodann in Bündel kurzer und 
äusserst feiner Fibrillen auf. Letztere verbinden sich mit ein- 
ander und bilden ein dichtes Netz, welches einen geringen, eng 
umgrenzten Raum einnimmt. Diese terminalen Netzchen liegen 
in der äusseren reticulären Schicht (Fig. 3 c, Fig. 4 d). Die zu 
den Terminalnetzen zusammentretenden Fibrillen zeigen oft einen 
mehr oder weniger gewundenen Verlauf und sind beständig mit 
kleinen Varicositäten besetzt. Die dichten, eng umschriebenen 
Netzchen ähneln daher körnigen Klümpchen, in denen die Aus- 



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lieber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 325 

läufer der sternförmigen Zellen zu enden scheinen. Indess haben 
wir es hier thatsächlich mit eng umschriebenen terminalen 
Nervennetzen zu thun, von denen ein jedes die gegenseitige 
Verbindung der äusseren Fortsätze mehrerer grosser sternförmiger 
Zellen vermittelt. 

Bei unvollständiger Nervenfllrbung will es oft scheinen, als 
ob viele von den Theilungsfäden der sternförmigen Zellen direct 
in Btlndel feiner und kurzer Fibrillen zerfelen, ohne mit ein- 
ander in irgend einer Weise zusammen zu hängen (s. mehrere 
solche in Fig. 4). 

Was die Lageverhältnisae der äusseren Fortsätze nebst 
deren Verästelungen innerhalb der äusseren reticulären Schicht 
anlangt, so ist es an Schnitt- und Flächenpräparaten ersichtlich, 
dass die Fortsätze von grösserer Länge zunächst parallel der 
Netzhautoberfläche in der genannten Schicht dahinziehen und 
dann nach aussen umbiegen, um in Gemeinschaft mit den gleich- 
artigen Fortsätzen der Nachbarzellen die oben beschriebenen ter- 
minalen Netzchen zu bilden. Letztere liegen an der äusseren 
Fläche der reticulären Schicht, dicht unter den kegelförmigen 
Verbreiterungen der Sehzellenfttsse (Fig. 3). Die anderen, ver- 
hältnissmässig kürzeren Fortsätze und deren secundäre Verzwei- 
gungen wenden sich gewöhnlich gleich von ihrem Ursprünge an 
schräg oder vertical nach aussen und gehen in einem Niveau 
mit den längeren Fortsätzen in die terminalen Netze über 
(Fig. 3). Welch eine Bedeutung die beschriebenen terminalen 
Netzchen haben, ist vorläufig schwer zu sagen ; indess ist es sehr 
wahrscheinlich, dass namentlich diese Netzchen es sind, die von 
mir bereits längst unter dem Namen „körnige Kltlmpchen" so- 
wohl in der Retina der Ganoiden*) und Urodelen*) als auch in 
der Mensehtnretina^) beschrieben wurden. 

Einen Zusammenhang der fadenförmigen Endverästelungen 
der äusseren Fortsätze der sternförmigen Zellen mit den Ausläu- 
fern der bipolaren Zellen des Gangl. retinae, wie ihn Tartu- 



1) 1. c. 

2) 1. c. 

3) Ueher die Retina des Menschen. Internat. Monatsschr. Bd. I, 
Heft 2 und 3, 1884. 



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326 A. S. D g i e 1 : 

feri*) auf seiner Taf. VIII* Fig. 3a abbildet, konnte ich nicht 
gewahren. 

Die inneren Fortsätze — verticale Fortsätze (Tartn- 
feri) (Fig. 1, 3 und 4b), deren Zahl 1—2, selten 3 beträgt 
entspringen an dem inneren, mehr oder weniger lang ausgezogenen 
Theile des Zellkörpers, d. h. an dem in das Gangl. retinae vor- 
ragenden Zelltheile-, indess sehen wir diese Fortsätze bisweilen aus 
einem der dicken äusseren Zellfortsätze hervorgehen, wie dies 
auch Tartuferi mit Recht angibt. Sie sind nicht selten von 
beträchtlicher Stärke und durchsetzen in verticaler oder in schrä- 
ger Richtung die ganze Dicke der Kömerschicht, bis sie endlich, 
grösstentheils in einigem Abstände von der Aussenfläche der 
inneren reticulären Schicht, in mehrere feinere Aeste zerfallen. 
Letztere dringen in die innere reticuläre Schicht ein und theilen 
sich hier auf's Neue in eine gewisse Anzahl feiner varicöser Fä- 
den. Diese Theilungsfäden schlagen in der Tiefe der reticulärai 
Schicht, nahe deren Innenfläche, eine horizontale Richtung ein, 
verflechten sich unter einander und bilden durch Vereinigung 
mit gleichartigen Theilungsfilden benachbarter sternförmiger 
Zellen ein Nervennetz. Dieses Netz liegt constant in einer ge- 
wissen Höhe der reticulären Schicht und steht zur Nervenfaser- 
schicht in keiner näheren Beziehung, d. h. es dient nicht mit 
zur Bildung der Axencylinder der Nervenfasern. 

In vielen Fällen spaltet sich der innere Fortsatz fast dicht 
an seinem Ursprünge in 2 — 3 Zweige (Fig. 3) oder er durch- 
setzt ungetheilt die Dicke der inneren reticulären Schicht und, 
an dem oben erwähnten Niveau der genannten Schicht ange- 
langt, zerfällt er plötzlich in ein ganze« Bflndel varicöser Fäden, 
die sich an der Bildung des Nervennetzes betheiligen. 

Der Axencylinderfortsatz (Fig. 4c) entspringt direet 
von dem Zellkörper der sternförmigen Zelle oder manchmal von 
der Basis eines der dicken äusseren Zellfortsätze und in sehr 
seltenen Fällen endlich an. der Basis des inneren Fortsatzes. 

Gewöhnlich erscheint der an dem Zellkörper entspringende 
Fortsatz au seinem Ursprünge verdickt, wird darauf rasch 
dünner, um aber bald wieder seine ursprüngliche Stärke fast 
zu erreichen und behält nun in seinem ganzen weiteren Ver- 

1) 1. c. 



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Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 827 

laufe eine beträchtliche Stärke. Nicht selten bietet der Axen- 
cylinderfortsatz bereits von Anfang an die Gestalt einer mehr 
weniger dicken Faser, die oft varicös ist. Die varicösen Ver- 
dickungen erscheinen als runde oder ovale Gebilde von verschie- 
dener Grösse. 

Seinem Aussehen und sogar seiner Dicke nach unterechei- 
det sich der Axencylinderfortsatz der sternförmigen Zellen keines- 
wegs von den anderen, in den Bestand der Nervenfaserechicht 
der Retina tretenden Axencylindem. 

Die Axencylinderfortsätze sämmtlicher Zellen verlaufen an- 
fangs innerhalb der äusseren reticulären Schicht, mit den äusse- 
ren Fortsätzen der genannten Zellen, in horizontaler Richtung, 
d. h. parallel der Netzhautoberfläche (Fig. 4). Während ihres 
Verlaufes in der reticulären Schicht zeigen sie häufige Biegun- 
gen nach der oder jener Seite hin, kreuzen sich mit einander 
sowie mit den äusseren Fortsätzen, streifen hierbei nicht selten 
die Oberfläche der am Wege liegenden Zellen und sammeln sich 
manchmal in gesonderte Bündel. An Flächenpräparaten können 
die beschriebenen Fortsätze leicht auf gi-össeren Strecken ver- 
folgt werden (Fig. 4). Soweit ich bemerken konnte, gehen diese 
Fortsätze nicht nach einer, sondern nach verschiedenen Richtun- 
gen hin; indessen gelang es mir, trotz einer grossen Zahl sorg- 
fältig untersuchter Präparate, dennoch nie, an dem oder an jenem 
dieser Fortsätze einen lateralen Ausläufer wahraunehmen. Ein 
jeder Axencylinderfortsatz ändert, nachdem er vorher eine grosse 
Strecke in der äusseren reticulären Schicht zurückgelegt, seine 
ursprüngliche horizontale Richtung, indem er umbiegt und mehr 
oder weniger vertical fast die ganze Dicke der Retina bis an 
die Nervenfaserschicht durchsetzt, woselbst er nebst anderen 
Nervenfasera wiederum in horizontaler Richtung weiterzieht. 

Manchmal treten mehrere Axencylinderfortsätze, bevor sie 
in die äussere i:eticuläre Schicht eindringen, zu einem Bündel 
zusammen und durchsetzen dann in verticaler Richtung die 
Kömerschicht und die innere reticuläre Schicht, um sich schliess- 
lich in die Nervenfaserschicht einzusenken. Um den Verlauf 
des Axencylinderfortsatzes in seiner ganzen Länge verfolgen und 
klarlegen zu können, sind Flächenpräparate der Retina erforderlich, 
und eignet sich hierzu namentlich der dünnere, an die Ora serrata 
angrenzende Theil der Netzhaut; — hat man an einem solchen 



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328 A. S. Dogiel: 

Präparate einen der Axencylinderfortsätze zur Beobachtung aus- 
gewählt, 80 lässt sich dessen Verlauf bei entsprechender Aende- 
rung der Focalstellung leicht bis in die Nervenfaserschicht ver- 
folgen. An Schnittpräparaten dagegen gelingt es nie, den ganzen 
Verlauf des Axencylinderfortsatzes zu veranschaulichen, da er, 
wie bereits erwähnt, schon vor seinem Austritte aus der äusseren 
reticulären Schicht, eine sehr grosse Strecke in derselben durch- 
läuft. 

2) Die kleinen sternförmigen Zellen (Fig. 3b; 
Fig. 6) liegen, gleich den grossen Zellen, der Innenfläche der 
äusseren reticulären Schicht unmittelbar an, wobei nicht selten 
ein Theil des Zellkörpers mehr weniger weit in die genannte 
Schicht vorragt. Sie haben eine unregelmässige sternförmige 
Gestalt und unterscheiden sich, an Flächenpräparaten betrachtet, 
von den daneben liegenden grossen sternförmigen Zellen haupt- 
sächlich durch ihre geringere Grösse und ausserdem noch da- 
durch, dass ihre äusseren Fortsätze eine Menge feiner varicöser 
Fäden und Zweigelchen entsenden, was diesen 2iellen ein beson- 
ders reich verzweigtes Aussehen verleiht. 

Der Zellkörper beherbergt einen kleinen, runden oder ova- 
len Kern, der durch Methylenblau viel intensiver gefllrbt wird 
als die tlbrigen Bestandtheile der Zelle. Die Grösse der be- 
schriebenen Zellen beträgt 0,0070 — 0,0102 mm., und ihre Zahl 
ist meinen Beobachtungen zufolge weit geringer als die der 
grossen sternförmigen Zellen. Die kleinen sternförmigen Zel- 
len entsenden, ähnlich den grossen, 4 — 12 und noch mehr 
äussere oder horizontale Fortsätze, einen oder zwei, bisweilen 
drei innere (verticale) und einen AxencylinderfortsatÄ. Was die 
Lage sämmtlicher, soeben aufgeftthrter Fortsätze, ihr Verhalten 
zu den verschiedenen Netzhautschichten etc. anlangt, so wieder- 
holt sich hier das Nämliche, was bereits hinsichtlich der ent- 
sprechenden Fortsätze der grossen sternförmigen Zellen darge- 
legt wurde. 

Die äusseren Fortsätze (Fig. 3, Fig. 6a) lösen sich in 
der äusseren reticulären Schicht in eine Menge feiner varicöser 
Zweigelchen und Fäden auf, die ihrerseits wiederum in Btischel 
kurzer und äusserst feiner Fibrillen zerfallen. Letztere vereini- 
gen sich mit ähnliehen Fibrillen, welche benachbarten, grossen 
und kleinen sternförmigen Zellen entstammen und solcherweise 



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tteber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. ä2d 

kommt es zur Bildung der bereits oben beschriebenen Ter- 
minalnetze. 

Die inneren Fortsätze (Fig. 3) treten in die innere reti- 
enläre Schicht ein, um in der Tiefe derselben mit den entspre- 
chenden Fortsätzen der grossen sternförmigen Zellen an der Bil- 
dung des Nervennetzes Theil zu nehmen. 

BetreflFend schliesslich den Axency linder fortsatz (Fig. 
6 c), so entspringt derselbe unmittelbar an dem Zellkörper, seltener 
an einem der dicken äusseren Fortsätze und erscheint in Gestalt 
eines feinen, mit varicösen Vei*dickungen verschiedener Grösse 
besetzten Fadens. Er zieht eine beträchtliche Strecke weit in 
der äusseren reticulären Schicht dahin, tritt dann aus derselben 
aus und dringt gleich den Axencylinderfortsätzen der grossen 
sternförmigen Zellen in die Nervenfaserschicht ein. 

Mithin unterscheiden sich die kleinen sternförmigen Zellen 
von den grossen, abgesehen von ihrer geringeren Grösse, noch durch 
grössere Feinheit ihrer Ausläufer, von denen die äusseren in eine 
Masse feiner Zweigelchen zerfallen. Mittelst der angegebeneu 
Merkmale lassen sich die beschriebenen Zellen leicht von den in 
einer Höhe mit ihnen li^enden grossen sternförmigen Zellen 
unterscheiden. 

Tartuferi^) sondert die kleinen sternförmigen Zellen als 
eine besondere Kategorie der zelligen Elemente der Retina aus 
und gibt ihnen, wie wir bereits gesehen, den Namen „cellule 
superficiali di grandezza media o cellule stellate" ; seiner Mei- 
nung nach besitzen diese Zellen nur äussere (horizontale) Fort- 
sätze. Aus der von uns gelieferten Beschreibung aber ist es 
ersichtlich, dass die kleinen stcrnfönnigen Zellen mit vollem 
Rechte in die Kategorie der grossen sternförmigen Zellen eingereiht 
werden können, da sie nur als eine Modification desselben Zellen- 
typus erscheinen. 

Abgesehen von dem soeben Dargelegten muss ich noch 
hinzufügen, dass man an der Oberfläche des in der äusseren reti- 
culären Schicht liegenden Theiles der grossen sowie der kleinen 
sternförmigen Zellen nicht selten eine eigenthümliche, mehr oder 
weniger breite Streifung wahrnimmt. Diese Streifungen färben 
sieh, wie es z. B. aus Fig. oa ersichtlich, recht intensiv und treten 



1) 1. c. 



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330 A. S. Dogiel: 

dann um so schärfer hervor; sie sind übrigens schon längst von 
mir^) beschrieben worden und stellen wahrscheinlich nichts an- 
deres dar, als Leistchen an der Zellenoberfläche, hervorgebracht 
durch den Di-uck seitens eng anliegender Fortsätze der Nach- 
barzellen. 

Der directe Uebergang der Axencylinderfortsätze der grossen 
und kleinen stemfiirmigen Zellen in die Nervenfaserschicht der 
Retina und die völlige Aehnlichkeit der genannten Zellen mit 
den kleinen Nervenzellen des Kleinhirns (Golgi, RamonyCa- 
jal) sprechen unzweifelhaft zu Gunsten der nervösen Natur die- 
ser Zellen. 

3) Die bipolaren Zellen (Fig. le) bilden die Haupt- 
masse der Kömerschicht. Ihre Form und Lage sind bereits 
von fast allen den Beobachteni, welche die Retina zum Ob- 
ject ihrer Untersuchungen machten, mit genügender Ausführ- 
lichkeit erörtert worden. Was die Gestalt dieser Zellen betriflTt, 
so wird selbige durch ihre Lage beeinflusst: diejenigen von ihnen, 
welche der äusseren reticulären Schicht näher liegen, haben eine 
unregelmässige, abgerundete Form, während die übrigen Zellen 
sämmtlich eine ovale oder spindelige Form darbieten. Unter 
dem Einflüsse des Methylenblaus iärbt sich die Zellsubstanz 
meist schwächer als die Kerne, welche letztere eine tiefblaue 
Farbe annehmen. Eine jede bipolare Zelle sendet einen oder 
aber mehrere äussere (horizontale) und einen inneren (verticalen) 
Fortsatz. 

Die äusseren Fortsätze (Fig. 1 und 2) gehen aus dem 
Zellkörper selbst hervor. Eine jede dieser Zellen besitzt ent- 
weder einen oder mehrere (2 — 5 und mehr) äussere Fortsatze, 
je nachdem wie weit der Zellkörper einer gegebenen Zelle von 
der Innenfläche der äusseren reticulären Schicht absteht: tritt die 
Zelle sehr nahe an die Oberfläche der genannten Schicht oder 
liegt sie derselben sogar dicht an, so sehen wir gewöhnlich 
mehrere Fortsätze, welche sämmtlich an dem, der genannten 
Schicht zugekehrten Zelltheile entspringen; im entgegengesetzten 
Falle aber läuft das äussere Zellende in einen einzigen, ziemlich 
dicken und mehr weniger langen Fortsatz aus; letzterer tritt 
meist ungetheilt an die äussere reticuläre Schicht heran und zer- 



1) l. c. 



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Ueber die nervösen Elemente in der tletina des Mensehen. 331 

fallt hier oder erst nach seinem Eintritte in die genannte Schiebt 
in eine gewisse Zahl feiner varicöser Fäden. 

Im ereteren Falle dringen die äusseren Fortsätze in Gestalt 
sehr feiner Zweige in verticaler oder schräger Richtung in die 
reticuläre Schicht ein und durchsetzen selbige fast bis an ihre 
äussere Oberfläche (Fig. 1 und 2), woselbst einer dieser Fort- 
sätze in die Neuroepithelschicht eindringt — intraepithelialer 
Zweig — während die übrigen innerhalb der reticulären Schicht 
horizontal verlaufen — horizontale Zweige. Der intraepitheliale 
Zweig verläuft nach seinem Eintritte in die Epithelschicht mehr 
oder weniger gewunden zwischen den Ftlsschen und den Innen- 
gliedern der Stäbchen und Zapfen und kann bis an die m. 1. 
externa verfolgt werden, in deren Niveau er nicht selten mit 
einer variösen Verdickung endet (Fig. If). 

Manchmal sah ich, wie dieser oder jener intraepitheliale 
Zweig, bevor er in die Epithelschicht eingedrungen war, in der 
äusseren reticulären Schicht horizontal verlief und, nachdem er 
in dieser letzteren eine gewisse Strecke durchlaufen hatte, schliess- 
lich nach aussen umbog und in das Neuroepithel eindrang. Ge- 
wöhnlich fUrben sich die intraepithelialen Zweige oder, richtiger 
gesagt, Fäden ähnlich den tlbrigen äusseren Ausläufeni in Me- 
thylenblau sehr intensiv und sind daher zwischen den ungefärb- 
ten oder nur schwach gefärbten Stäbchen und Zapfen sehr leicht 
heraus zu finden. 

Im zweitgenannten Falle, d. h. wenn die bipolare Zelle, 
wie bereits erwähnt, mit einem einzigen äusseren Fortsatze ver- 
sehen ist, wendet sich dieser letztere gegen die reticuläre Schicht, 
dringt in dieselbe ein und sendet sofort mehrere feine varieöse 
Seitenäste — horizontale Zweige — (Fig. 1); letztere ziehen in 
der genannten Schicht weiter, während hingegen der Hauptfort- 
satz selbst nicht selten in Gestalt eines ziemlich dicken varicösen 
Fadens in die Neuroepithelschicht eindringt und zwischen den 
Zellen dieser Schicht bis an das Niveau des m. 1. externa empor- 
• steigt, d. h. also in einen intraepithelialen Nervenfaden sich um- 
wandelt (Fig. 1). 

Anlangend die horizontalen Zweige sämmtlicher bipolarer 
Zellen überhaupt, so ziehen sie der reticulären Schicht entlang, 
verflechten . sich mit den gleichartigen Aestchen sternförmiger, 
Bubepithelialer und anderer bipolarer Zellen und zerfallen darauf 



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3ä2 A. S. Üogieh 

in eine Menge kurzer und überaus feiner varicöser Fädchen. Letz- 
tere verschmelzen mit ähnlichen Fäden, die den äusseren Fort- 
sätzen subepithelialer und anderer bipolarer Zellen entstammen 
und bilden schliesslich ein, in der äusseren reticulären Schicht 
gelegenes, dichtes Nervennetz. Bis jetzt ist es mir noch kein- 
mal gelungen, den Zusammenhang der äusseren Fortsätze bipo- 
larer Zellen mit denen der sternförmigen Zellen oder mit den 
Elementen der Neuroepithelschicht zu constatiren. 

Gewöhnlich ist der Bezirk, auf welchen sich sämmtliche 
äussere Fortsätze einer bipolaren Zelle mit den secundären Ver- 
ästelungen erstrecken, sehr begrenzt und namentlich weit kleiner 
als der, welcher von den Verästelungen einer sternförmigen Zelle 
beansprucht wird. 

Der innere (verticale) Fortsatz (Fig. 1 und 2) entspringt 
an dem, der inneren reticulären Schicht zugewandten Theile des 
Zellkörpers der bipolaren Zelle oder seltener an der Basis eines 
ihrer äusseren Fortsätze und erscheint in Gestalt eines sehr fei- 
nen, varicösen Fadens. 

Er geht gewöhnlich in fast verticaler Richtung zur inneren 
reticulären Schicht, dringt in dieselbe ein und zerfällt darauf in 
ein ganzes Büschel nach verschiedenen Seiten auseinander gehen- 
der feiner und kurzer varicöser Fädchen, wie dies zuerst von 
Tartuferi*) (beim Menschen und den Säugern), mir*) (bei 
Säugern, Vögeln, Reptilien, Amphibien und Knorpelfischen) und 
Ramon y CajaP) (bei Vögeln) nachgewiesen worden ist. 

Die Stelle, an der der innere Zellfortsatz in die einzel- 
nen Fäden zerfällt, bildet an Flächenpräparaten eine stemfönnige 
Figur, deren Mittelpunkt dem etwas verdickten Ende des inne- 
ren Fortsatzes und deren Strahlen den, von diesem gemeinsamen 
Mittelpunkte nach allen Seiten ausgehenden Theilungsfäden ent- 
sprechen. 

Das Niveau, in dem der innere Fortsatz in der reticulären 
Schicht in das Fadenbüschel zerfällt, ist meinen Beobachtungen 
zufolge nicht für alle bipolaren Zellen gleich. Die der äusseren 
reticulären Schicht am nächsten liegenden Zellen senden ihre 



1) 1. c. 

2) 1. c. 

3) 1. c. 



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lieber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 33B 

inneren Fortsätze fast durch die ganze Dicke der inneren reti- 
culären Schicht; hier zerfallen die genannten Fortsätze nahezu 
in einem und demselben Niveau in die Fadenbttschel, welche 
letzteren durch Vereinigung mit einander ein engmaschiges Ner- 
vennetz bilden. Gehen wir zur nächstfolgenden Zellenreihe 
tlber, so bilden deren innere Fortsätze resp. deren Theilungs- 
föden in ähnlicher Weise, wie die ersteren, ein zweites Ner- 
vennetz, welches dem erstbescliriebenen zunächst und etwas 
nach aussen von demselben liegt u. s. w. Von den inneren Aus- 
läufern endlich, welche der, der inneren reticulären Schicht am 
nächsten liegenden Zellenreihe entstammen, wird in entsprechen- 
der Weise ein Nervennetz gebildet, welches letztere der Aussen- 
fläche der genannten Schicht fast unmittelbar anliegt. 

Solcherweise gehen die inneren Fortsätze einer jeden Zcllen- 
reihe der bipolaren Zellen des Gangl. retinae auf einem gewissen 
Niveau der inneren reticulären Schicht in ein dichtes Nervennetz 
über, und es entstehen so in der genannten Schicht mehrere Rei- 
hen tlbcr einander gelagerter Nervennetze. Wie in der Retina 
des Menschen, so verhält sich das soeben Dargelegte auch in 
der Retina der anderen Thicrklassen, namentlich bei Vögeln, 
Reptilien, Amphibien und Knorpelfischen. Ob die beschriebenen 
Nervennetze unter einander zusammenhängen oder ob im Gegen- 
theil ein jedes von ihnen, so zu sagen, unabhängig von den 
übrigen da steht, darauf lässt sich bis jetzt noch keine bestimmte 
Antwort geben. Indess sah ich mehrmals, wie von dem oder 
jenem, aus einem inneren Zellfortsatze entstandenen Fadenbttschel 
eines oder auch zwei kurze Fädchen , anstatt in das ihnen zugehö- 
rige, in das tiefer liegende, benachbarte Nerveunetz sich einzu- 
senken schienen. 

Das Ganglion n. optici (Fig. 7). Als Bestandtheile des 
Gangl. n. optici treten in der Menschenretina 3 Arten von Ner- 
venzellen auf. Sie unterscheiden sich von einander erstens 
durch die für einen jeden dieser Typen charakteristische Veräste- 
lungsweise ihrer protoplasmatischen Fortsätze, zweitens durch den 
grösseren oder geringeren Umkreis, in welchem sich sämmtliche 
protoplasmatische Fortsätze einer jeden Zelle des gegebenen 
Typus verbreiten und drittens endlich dadurch, dass die Endver- 
äßtelungen der Protoplasmafortsätze eines jeden der drei Zell- 
typen in der inneren reticulären Schicht eine verschiedene 

Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 38 22 



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334 A. S. Dogiel: 

Lage einnehmen. Dies sind meines Eracbtens die Hauptmerk- 
male, welche uns bei der Klassification der Zellen des Gangl. n. 
optici leiten müssen; abgesehen davon, unterscheiden sich letztere 
noch durch ihre Form, theilweise auch durch ihre Grösse nnd 
sogar durch die vei-schiedene Intensität ihrer Färbung durch 
Methylenblau. 

Die Nervenzellen eines jeden dieser Typen entsenden meh- 
rere protoplasmatische und einen Axencylinderfortsatz (nervöser 
Fortsatz). 

1) Die Zellen des ersten Typus (Fig. 7a, 8 und 9) haben 
eine unregelmässige, stern- oder pyramidenförmige Gestalt, ähn- 
lich den Zellen der Rindenschicht der Hemisphären. Die Grosse 
der Zellen schwankt zwischen 0,020 — 0,070 mm. Die Proto- 
plasmafortsätze (Fig. 8 und 9a), in der Zahl von 3 — 12 nnd 
mehr, liegen in der Tiefe der inneren reticulären Schicht, d. h. 
in dem der Nervenfaserschicht zugewandten Theile derselben-, hier 
verlaufen sie in horizontaler, d. h. der Netzhautoberfläche mehr 
weniger paralleler Richtung (Fig. 7 a). Während seines Verlau- 
fes in der reticulären Schicht theilt sich ein jeder der Proto- 
plasmafortsätze allmählich in eine gewisse Zahl, unter scharfem 
Winkel abgehender feiner, varicöser Aestchen, welche letzteren 
eine beträchtliche Länge erreichen und ihrerseits in sehr lange, 
feine, varicöse Fäden zerfallen. Letztere vereinigen, sich mit 
den gleichartigen Theilungsfäden der Protoplasmafortsätze an- 
derer Zellen desselben Typus zu einem weitmaschigen Nerven- 
netze (Fig. 9). Dank der beträchtlichen Länge der Proto- 
plasmafortsätze der Zellen des ersten Typus ist der Verbrei- 
tungsbezirk sämmtlicher Fortsätze einer jeden dieser Nervenzellen 
sehr gross. 

2) Die Zellen des zweiten Typus (Fig. 7 b) stellen rund- 
liche, ovale oder birnfönnige Gebilde dar, welche den Pur- 
kinje'schen Zellen ähneln. Die Grösse dieser Zellen ist in der 
Nähe der ora serrata gewöhnlich etwas über 0,020 — 0,040 mm, 
während sie in den übrigen Theilen der Netzhaut eine etwas ge- 
ringere Grösse aufweisen, indem ihr Durchmesser hier im Mittel 
0,020 — 0,030 mm gleich ist. Der Abstand zwischen den einzelnen 
Zellen beträgt in dem Gebiete der Ora serratÄ im Mittel 0,207 
mm, in den übrigen, mehr oder weniger von dem Randtheile 
entfernten Theilen der Retina liegen diese Zellen näher bei ein- 



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Üeber die nervösen Elemente In der Hetina des Menschen. S35 

ander, in einem gegenseitigen Abstände von 0,107 mm. Die 
Protoplasmafortsätze (Fig. 10a), deren Zahl sich auf 1 — 3 — 4 
und mehr beläuft, haben meist eine beträchtliche Dicke und drin- 
gen senkrecht oder schräg in die innere reticuläre Schicht ein; 
etwa an der Grenze des mittleren mit dem inneren Drittel dieser 
Schicht biegen sie um und schlagen eine, der Netzhautoberfläche 
parallele Richtung ein (Fig. 7 b). Sämmtliche Protoplasmafoi-t- 
sätze zerfallen in dem angegebenen Niveau der inneren reticulären 
Schicht in eine Menge sehr feiner Aeste, welche sich ihrerseits 
wiederum in eine Unmasse feinster varicöser Fäden auflösen. 
Letztere verflechten sich mannigfach unter einander, sowie auch 
mit den gleichartigen Fäden benachbarter Zellen desselben Typus 
und verbinden sicTi mit diesen Fäden zu einem dichten eng- 
maschigen Netze (Fig. 7 und 10). Gewöhnlich lässt sich an den 
mit Methylenblau gefärbten Flächenpräparaten der Retina leicht 
ersehen, dass eine jede der beschriebenen Zellen mit einer Gruppe 
benachbarter Zellen desselben Typus unmittelbar zusammenhängt, 
wobei eine derartige Gruppe von 4—5 — 7 Zellen gebildet wird 
(Fig. 10). Da die Protoplasmafortsätze der Zellen des zweiten Typus 
eine viel geringere Länge besitzen, als die des ersten, so ist 
auch die Region, auf welche sich die Fortsätze einer einzelnen 
Zelle des zweiten Typus erstrecken, eine relativ viel kleinere. 

3) Die Zellen des dritten Typus (Fig. 7c u. 12) haben eine 
runde oder ovale Form, wobei an dem, der inneren reticulären 
Schicht zugewandten Zellpole gewfihnlich 1 — 2, viel seltener 3 
Protoplasmafortsätze entspringen. Die Grösse der Zellen beträgt 
0,0105—0,030 mm. 

Die Protoplasmafortsätze (Fig. 7c u. 12a) durchsetzen in 
verticaler oder schräger Richtung fast die ganze Dicke der reticu- 
lären Schicht und zerfallen nahe an deren Aussenfläche in 
mehrere (3 — 4 und mehr) kurze Aestchen, die nach verschie- 
denen Seiten auseinander gehen und in horizontaler, der Netz- 
hautoberfläche paralleler Richtung weiter ziehen. Doch bald 
zerföllt ein jedes dieser Aestchen in eine gewisse Zahl feiner 
Zweige, welche letzteren ihrerseits in eine Masse varicöser und 
nicht selten wiederum sich theilender Fäden aufgehen. Durch 
Vereinigung der Fäden benachbarter Zellen unter einander bildet 
sich schliesslich ein, den Elementen des dritten Typus entstam- 
mendes, engmaschiges Netz (Fig. 7 und 12). Der Bezirk, wel- 



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33Ä A. S. D o g i e 1 : 

eher dureh alle protoplasmatisehen Fortsätze einer Zelle des be- 
schriebenen Typus eingenommen wird, ist viel geringer als der 
betreifende Bezirk irgend einer Zelle des ersten oder des zweiten 
Typus. 

Die Protoplasmafortsätze der Nervenzellen sämmtlieher oben 
aufgeführter drei Typen gehen völlig in die Bildung der Nerven- 
netze auf und stehen zu den Blutgefässen der Retina in keiner 
näheren Beziehung. 

Was den Axencylinderfortsatz (nervösen Fortsatz) (Fig. 
8, 9, 10 und 12) anlangt, so entspringt er, gleichviel welchem 
der drei oben genannten Typen die gegebene Zelle des Gangl. n. 
optici angehören möge, entweder unmittelbar an dem Zellkörper 
selbst oder an der Basis eines der dicken Protoplasmafortsätze 
oder endlich — und zwar nicht selten, zumal in den Zellen 
dritten Typus, an einem secundären Theilungsaste des Proto- 
plasmafortsatzes (Fig. 10, 12b; Fig. IIa und a'). In allen oben 
genannten Fällen tritt der Axencylinderfortsatz in die Nerven- 
faserschicht ein und wird zum Axencylinder einer Nervenfaser 
(Fig. 7). Manchmal entsendet der Axencylinderfortsatz unweit 
seiner Abgangsstelle von dem Zellkörper mehrere feine laterale 
Aestchen (Fig. 1 1 a), welche ähnlich den Protoplasmafortsätzen, in 
der inneren reticulären Schicht in varicöse Fäden zerfallen. Diese 
letzteren senken sich in das Nervennetz ein, welches von den 
Protoplasmafortsätzen der Zellen desselben Typus gebildet wird 
(Fig. 11). 

Mithin sehen wir, dass zahlreiche Ganglienzellen des Gangl. 
n. opt. keine Axencylinderfortsätze im gewöhnlichen Sinne, d. h. 
in Gestalt selbstständiger, von dem Zellkörper selbst abstammen- 
der Ausläufer besitzen, sondern dass dieser Fortsatz in vielen 
Fällen nur als eine der zahlreichen Verästelungen eines Proto- 
plasmafortsatzes erscheint und von letzterem sich nur dadurch 
unterscheidet, dass er, ohne seine Individualität zu verlieren, in 
den Axencylinder einer Nervenfaser übergeht. 

Da der Axencylinderfortsatz von einem der Protoplasma- 
fortsätze entspringen kann oder vielfach auch selbst laterale Aest- 
chen entsendet, so wird hierdurch ein directer Zusammenhang 
hergestellt zwischen dem genannten Fortsatze und. dem Nerven- 
netze, welches in besagter Weise von den Protoplasmafortsätzen 
der Zellen des G. n. optici gebildet wird. Mithin erscheint die 



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Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 337 

Ansicht von Golgi^), Nansen*) u. A. betreflfs der scharfen DiflFe- 
renz zwischen dem Axencylinderfortsatze einerseits und den Pro- 
toplasmafortsätzen andererseits unbegründet; im Gegen theil, diese 
letzteren müssen, wie Kölliker^) mit Recht bemerkt, gleich 
dem Axencylinderfortsatze den nervösen Zellfortsätzen beigezählt 
werden. 

unter Einwirkung des Methylenblau's auf die Retina filr- 
ben sich gewöhnlich die Nervenzellen des Gangl. n. opt. nicht 
alle gleich rasch : zuerst förben sich, soweit ich bemerken konnte, 
die Zellen des zweiten Typus, darauf folgen die Zellen dritten 
Typus und zuletzt die des ersten Typus. 

Die Sehicht der W. Müller' sehen Spongioblasten 
(mittlere gangliöse Schicht vonA. Dogiel (Fig. 13). 
Angesichts der von Tartuferi^), mir^), Ramön y Cajal^) 
und zum Theil der von Baquis^) angestellten Untersuchungen 
hat, wie mir scheint, die von W. Müller dieser Schicht ge- 
gebene Benennung ihre Bedeutung verloren, da ja die in den 
Bestand dieser Schicht tretenden Elemente unzweifelhaft ner- 
vöser Natur sind. Daher halte ich es für sachgemäss, diese 
Schicht die „mittlere gangliöse Schicht" zu nennen, weil sie 
ja in der That zwischen dem Gangl. n. optici einerseits und 
dem Gangl. retinae andererseits gelegen ist. 

Obwohl K u h n t *) , auf Grund seiner an der Menschen- 
retina, theils nach der Weigert'schen Methode, theils bei Behand- 
lung mit Osmiumsäure angestellten Untersuchungen, bis zuletzt 
die Ansicht vertritt, dass die W. MüUer'schen Spongioblasten 
nicht den Charakter von Nervenzellen tragen, so ergibt dennoch, 



1) Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes. Anatom. An- 
zeiger Nr. 13, 14 u. 15, 1890. 

2) The structure and combination of the histological Clements of 
the central nervous System. Bergen. John Grieg. 1887. 

3) Handbuch der Gewebelehre. 6. Aufl. Bd. I, 1S89. 

4) 1. c. 

5) 1. c. 

6) 1. c. 

7) La Retina della Faina. Anatom. Anzeiger Nr. 13—14, 1890. 

8) Histologische Studien an der menschlichen Netzhaut. Jenaische 
Zeitschrift Bd. XXIV, Heft 1, 1889. 



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338 A. S. D o g i e 1 : 

wie bereits erwähnt, die Anwendung neuer und zum Studium 
des Nervensystems geeigneter Mittel und Methoden ganz ent- 
gegengesetzte Resultate. 

Sämmtliche Zellen der mittleren gangliösen Schicht liegen 
in einer Reihe neben einander; sie können in 2 Untergruppen 
gctheilt werden: 1) zur ersten Untergruppe gehören diejenigen 
Zellen dieser Schicht, welche derselben durchaus eigenthümlich 
und, so zu sagen, characteristisch sind, während 2) die zweite 
Untergruppe von solchen Elementen gebildet wird, die eigent- 
lich als Zellen des Gangl. n. optici anzusprechen und um- weiter 
nach aussen vorgerückt sind, als alle anderen Zellen dieser letz- 
teren Schicht, indem sie der Aussenfläche der inneren reticulären 
Schicht anliegen. 

Im vorliegenden Falle lassen sich die Zellen der zweiten Unter- 
gruppe mit den oben beschriebenen subepithelialen Nervenzellen 
vergleichen, die ja gleichfalls als nach aussen vorgerückte Zellen 
des Gangl. retinae zu betrachten sind. 

1) Zur ersten Untergruppe zähle ich zwei Arten von 
Nervenzellen, die sich von einander erstens durch ihre Grösse 
unterscheiden, wesshalb sie a) grosse und b) kleine Nervenzellen 
genannt werden können (Fig. 13a und b; Fig. 14, 15 und 16). 
Sowohl die ersteren als auch die letzteren dieser Zellen tra^n 
nur protoplasmatische, ausschliesslich in der inneren reticulären 
Schicht sich verzweigende Fortsätze. 

a) Die grossen Nervenzellen (nervöse Form der Spon- 
gioblastenzellen von Tartuferi) (Fig. 13 a; Fig. 14 und 15) sind 
runde, ovale oder bimförmige Gebilde; nebst den kleinen Ner- 
venzellen bilden sie die Hauptmasse der zelligen Elemente der 
mittleren gangliösen Schicht. Sie liegen gewöhnlich nahe bei 
einander, wobei der innere Theil des Zellkörpers die Aussen- 
fläche der inneren reticulären Schicht berührt oder nicht selten 
sogar in diese Schicht hineinragt. Die Grösse dieser Zellen be- 
trägt nahezu 0,010—0,0105 mm. 

In dem Zellkörper einer jeden dieser Zellen liegt ein ziem- 
lich grosser, runder oder ovaler Keni, der durch Methylenblau 
sich sehr intensiv tingirt, wogegen der Zellkörper selbst eine 
schwächere Färbung annimmt. Die Färbung der betrachteten 
Zellen tritt meinen Beobachtungen zufolge stets sehr rasch ein, 
d. h. gleich bei Beginn der Einwirkung des Methylenblau's und 



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üeber die nervösen Elemente fn der Retina des Menschen. 339 

fast zu gleicher Zeit mit der Tinction der Nervenzellen des 
zweiten Typus des Ganglion n. optici. 

Von der, der inneren reticulären Schicht zugewandten Zel- 
lenoberfläche entspringen entweder ein einzelner oder aber mehrere 
(4 — 6 und mehr) Fortsätze, die senkrecht oder schräg in die 
genannte Schicht eindringen. Gewöhnlich sind die einen dieser 
Fortsätze von mehr weniger beträchtlicher Dicke, während die 
anderen in Gestalt feiner varicöser Fäden erscheinen. Nach sei- 
nem Eintritte in die innere reticuläre Schicht zerfallt ein jeder 
dieser Fortsätze allmählich in eine gewisse Zahl feiner varicöser 
Fäden: letztere dringen weiter nach innen vor, durchkreuzen 
und verflechten sich mit einander, sowie mit ähnlichen Fäden 
welche den Nachbarzellen entstammen und lösen sich schliess- 
lich ihrerseits in eine Masse feinster varicöser Fibrillen auf. 
Diese, der Innenfläche der reticulären Schicht anliegenden Fibril- 
len verflechten sich in mannigfacher Weise und bilden schliess- 
lich einen dichten nervösen Plexus (Fig. 14). Manchmal schien 
es mir, dass die aus der Theilung der Zellfortsätze hervorgehen- 
den feinsten Fäden mit einander verschmelzen und, ähnlich den 
Verzweigungen der Zellen des G. n. optici, ein Netz bilden; aber 
bei sorgfaltigerer Untersuchung erwies es sich stets, dass diese 
Fäden sich nur plexusai'tig verflechten. 

Das soeben beschriebene Geflecht ist gewöhnlich so dicht, 
und die in beschriebener Weise den grossen Nervenzellen ent- 
stammenden feinen Fäden dieses Plexus so sehr mit einander 
verwickelt, dass es äusserst schwer föllt, sich in dem Gewirr 
dieser Fäden zurecht zu finden und den oder jenen Faden bis 
zu einer Zelle hin zu verfolgen. 

Bei Untersuchung des dünneren peripherischen Theiles der 
Netzhaut konnte ich mich davon überzeugen, dass einige von 
den in die Nervenfaserschicht tretenden Axencylindem dem so- 
eben beschriebenen Nervenplexus entstammen (Fig. 15B). Gröss- 
tentheils treten mehrere feine varicöse Nervenfaden des Plexus 
zusammen, um einen Axencylinder zu bilden; letzterer erschien, 
m(A meiner Beobachtung, constant als ein feiner varicöser Fa- 
den, der bei weitem schmächtiger war als die, direct aus dem 
Zellkörper der grossen sternfiJrmigen Zellen oder aus den Zellen 
des G. n. opt. hervorgehenden Axencylinder. 

b) Die kleinen Nervenzellen (Fig. 13b und Fig. 16) 



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340 A. S. Doffiel: 

sind zahlreich zwischen den grossen Nervenzellen zerstreut nnd 
ähneln ihrer Grösse nach mehr Kernen als Zellen. Die Mehr- 
zahl dieser Zellen ist von sehr geringer Grösse, welch letz- 
tere zwischen 0,005 — 0,001 mm schwankt. Indessen triflFt man 
darunter auch Zellen von 0,010 mm im Durchmesser. Diese 
Zellen erscheinen sämmtlich von runder oder ovaler Form, und 
der Zellkörper beherbergt einen relativ sehr grossen, gewöhnlich 
den grössten Theil der Zelle einnehmenden, runden Kern, dea- 
somit nur von einem schmalen Saume von Zellsubstanz umring 
erscheint. Die Färbung der kleinen Zellen in Methylenblau tritt 
fast gleichzeitig mit der der grossen Nervenzellen ein, wobei ihre 
Kerne stets eine sehr intensive, tief-blaue Färbung annehmen. 
Der an die Oberfläche der inneren reticulären Schicht angren- 
zende Theil der Zelle trägt mehrere (2 — 4—5) fadenförmige Aus- 
läufer, welche mehr weniger schräge in die reticuläre Schicht 
eindringen und, sich in dieselbe einsenkend, allmählich in eine 
Menge feinster varicöser Fibrillen zerfallen (Fig. 16). Diese letz- 
teren lassen sich bis in die tiefen (inneren) Theile der inneren 
reticulären Schicht hin verfolgen, woselbst sie sich mit einander 
zu einem dichten Gewirr verbinden. Es gelang mir aber bis 
jetzt nicht ihr weiteres Schicksal festzustellen, so dass ich nicht 
anzugeben vermag, ob sie in der genannten Schicht ein Nerven- 
netz oder einen Plexus bilden. 

Die grossen und kleinen Nervenzellen der mittleren gan- 
gliösen Schicht trifft man sowohl in der Retina der Säuger als 
auch in der der Vögel, Reptilien und Amphibien. Die genann- 
ten Zellen treten an Methylenblaupräparaten gewöhnlich mit 
grosser Deutlichkeit hervor. i 

2) Anlangend die zweite Untergruppe der Nerven- 
zellen der mittleren gangliösen Schicht (Fig. 13 c, c', c")? so 
lassen sich in dieser Untergruppe drei Typen von Zellenelemen- 
ten unterscheiden, wie sie von mir bereits in dem G. n. optici 
beschrieben worden sind. Die erste und die zweite Gruppe der 
Spongioblasten von Tartuferi^) gehören namentlich in diese 
Zellenuntergi-uppe. Diese Zellen findet man zwischen den grossen 
und kleinen Zellen der mittleren gangliösen Schicht verstreut, und 



1) 1. c. 



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Ueber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 341 

sind sie hier in viel spärlicherer Menge vertreten als in dem 
Gangl. n. optici. 

Eine jede Zelle der betreffenden Untergruppe sendet, ähn- 
lich den Zellen des G. n. optici, mehrere Protoplasmafortsätze 
und einen Axencylinderfortsatz, wobei die ersteren in einer den 
entsprechenden Zellfortsätzen des G. n. optici entgegengesetzten 
Richtung, d. h. von aussen nach innen verläuft. 

Die Protoplasmafortsätze der Zellen des ersten Typus besitzen 
eine ausserordentliche Länge und durchsetzen in schräger Richtung 
fast die ganze Dicke der inneren reticulären Schicht, um schliesslich 
an der Bildung des Netzes theilzunehmen, welches von den Fort- 
sätzen der Zellen des ersten Typus des G. n. optici gebildet wird. 
Aehnlich verhält es sich auch mit den Protoplasmafortsätzen der 
ZeUen des zweiten Typus; diese Fortsätze betheiligen sich an der 
Bildung des Nervennetzes, welches den Fortsätzen der Zellen des 
zweiten Typus des G. n. optici angehört. Was endlich die Zellen 
des dritten Typus anlangt, so verlaufen ihre Protoplasmafort- 
sätze, deren Zahl sich auf 3 — 4 beläuft, zuerst ganz an der 
Aussenfläche der inneren reticulären Schicht und lösen sich 
dann allmählich in ganz dünne Zweige und in varicöse Fäden 
auf; letztere verschmelzen mit den gleichartigen Fäden, welche 
den Protoplasmafortsätzen der Zellen des dritten Typus des G. n. 
optici entstammen und bilden in Gemeinschaft mit diesen Fäden 
das oben beschriebene Nervennetz (s. unter G. n. optici). 

Das soeben erörterte Verhalten der Protoplasmafortsätze 
der Zellen der zweiten Untergruppe der mittleren gangliösen Schicht 
zu denen der entsprechenden Zellen des G. n. optici kehrt in 
der Retina fast aller Wirbelthiere wieder und ist besonders deut- 
lieh bei den Vögeln, Reptilien und Amphibien ausgesprochen. 

Der Axencylinderfortsatz einer jeden Zelle der uns be- 
schäftigenden Untergruppe entspringt ähnlich wie auch bei den 
Zellen des G. n. optici, von dem Zellkörper selbst oder aber von 
einem der Protoplasm^ifortsätze der Zelle, wendet sich darauf nach 
innen, durchsetzt die innere reticuläre Schicht und geht in die 
Nervenfaserschicht der Retina über. 



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342 A. S. Dogiel: 

Auf Grund alles Mitgetheilten glaube ich alle Nerven- 
elemente der Netzhaut des Menschen in drei besondere gangliöse 
Schichten grnppiren zu können, nämlich in die äussere, 
mittlere und innere Schicht, wobei die erste wieder aus 
subepithelialen, sternförmigen und bipolaren Nervenzellen besteht. 
Somit können bei dem Durchmustern der Netzhautschnitte der 
Reihe nach folgende Schichten wahrgenommen werden: 

Pigmentepithel (I). 
*'^'"''eXi?"'*°"- Neurocpithelschicht (II). 

Aeussere reticuläre( Subepitheliale Nervenzellen (a)j Aeusnere 

Schicht. \ Sternförmige Nervenzellen (b)>A. gangliöse 

Bipolare Nervenzellen (c) J Schicht. 

[(Schicht d. Spon- 
Tnnere refioulJlre f Mittlere gangliöse Schicht. — B.{ o^ioblasten, 

ScMcht * ^- ^^'*«r-) 

l Innere gangliöse Schicht. -— C. 

Nervenfaserschicht. — — D. 
Membr. limitans interna -> 



Erklärung der Abbildungen auf Tafel XIX— XXIL 



Die Abbildungen sind sämmtlich mit Hülfe der Camera lucida 
nach Präparaten der Retina gezeichnet, welche durch Methylenblau 
gcl'ärbt und mit pikrinsaurem Ammoniak oder Ammonium-Pik rat-Os- 
miumsÄure-Mischung fixirt worden waren. 

Fig. 1. Querschnitt durch die Retina. 1) Neuroepithelschicht; 2) Äussere 
reticuläre Schicht; 3) Körnerschicht; 4) innere reticuläre 
Schicht; a) Membr. lim. externa; b) Stäbchen; c) Zapfen; 
d) grosse sternförmige Zellen mit äusi^ren und inneren Fort- 
sätzen; e) bipolare Zellen mit den äusseren (horizontalen), dem 
intraepithelialen (f) und dem inneren Fortsatze; letzterer aer- 
fällt in der inneren reticulären Schicht in ein Fibrillenbüschel. 
Reichert, Obj, 8a. 

Fig. 2. Querschnitt der Retina in der Nähe der Ora serrata. 1) Neuro- 
epithelschicht; 2) äussere reticuläre Schicht; 3) Körnerschicht; 
4) innere reticuläre Schicht; a) Membr. lim. externa, b) Stäb- 



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üeber die nervösen Elemente in der Retina des Menschen. 343 

chen, c) Zapfen, d) subepitheliale Nervenzellen mit den äusse- 
ren, dem intraepithelialen (e) und dem inneren Fortsätze, f) 
bipolare Zelle mit dem äusseren und dem inneren Fortsatze; 
die inneren Fortsätze bilden in der inneren reticulären Schicht 
zwei Nervennetze. In dem Neuroepithel sieht man einen intra- 
epithelialen varicösen Faden, der wahrscheinlich einer der bi- 
polaren Zellen angehört. Reichert, Obj. 8 a. 

Fig. 3. Querschnitt der Retina nahe der Ora serrata. 1) Aeussere 
reticuläre Schicht; 2) Körnerschicht ; 3) innere reticuläre Schicht; 
a) grosse sternförmige Zellen mit den äusseren (horizontalen) 
und inneren Fortsätzen; b) kleine sternförmige Zellen mit den 
äusseren (horizontalen) und inneren Fortsätzen; c) terminale 
Netze, in welche die äusseren Fortsätze der sternförmigen 
Zellen übergehen. Reichert, Obj. 8a. 

Fig. 4. Flächenpräparat der Retina, nahe der Ora serrata. Grosse 
sternförmige Zellen mit den äusseren (a), den inneren (b) und 
den Axencylinderfortsätzen (c); d) terminale Netze, gebildet 
von den Verzweigungen der äusseren Fortsätze. Reichert, 
Obj. 8a. 

Fig. 5. Grosse sternförmige Zelle mit einer Leiste (a). Reichert, 
Obj. 8a. Tubus halb ausgezogen. 

Fig. 6. Kleine sternförmige Zelle mit den in die Endnetze (b) tiber- 
gehenden äusseren Fortsätzen (a); c) Axencylinderfortsatz. 
Flächenpräparat. Reichert, Obj. 8a. 

Fig. 7. Querschnitt der Retina. 1) Innere reticuläre Schicht; 2) Gan- 
glion nervi optici; 3) Nervenfaserschicht; a) Nervenzellen des 
I. Typus; b) Nervenzellen des II. Typus; c) Nervenzellen des 
III. Typus. Protoplasmafortsätze, welche in der inneren re- 
ticulären Schicht Nervennetze bilden. Reichert, Obj. 6. 

Fig. 8. Nervenzelle des ersten Typus aus dem Gangl. n. optici, a) 
Protoplasmafortsätze, b) Axencylinderfortsatz, der in die Ner- 
venfaserschicht tibergeht. Flächenpräparat aiis der mittleren 
Region der Retina. Reichert, Obj. 6. 

Fig. 9. Zwei Nervenzellen des ersten Typus aus dem Ganglion *n. 
optici, a) Die Protoplasmafortsätze der Zelle bilden ein Netz ; 
b) Axencylinderfortsatz. Flächenpräparat. Reichert, Obj. 6. 

Fig. 10. Nervenzellen des zweiten Typus aus dem Gangl. n. opt. a) 
Protoplasmafortsätze, welche ein Netz bilden; b) Axencylinder- 
fortsätze; c) Zelle des dritten Typus mit Axencylinderfort- 
satz. Mittlerer Th eil der Retina. Flächenpräparat. Reichert, 
Obj. 6. 

Fig". 11. Zwei Nervenzellen des zweiten Typus aus dem Gangl. n. 
optici, a) Axencylinderfortsatz mit lateralen Ausläufern, 
welche letzteren in ein Netzwerk übergehen; a') Axencylinder- 



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344 A. S. Dogiel: Ueber die nervösen Elemente in der Retina etc. 

fortsatz, dessen Ursprung" an einem der Protoplasmafortsätze 
ersichtlich ist; b) Protoplasmafortsätze. Flächenpräparat. 
Reichert, Obj. 6. 

Fig. 12. Zwei Nervenzellen des dritten Typus aus dem G. n. optici, 
a) Protoplasmafortsätze; b) A xency linder f ortsätze ; c) Nerven- 
fasern. Mittlerer Theil der Retina. Flächenpräparat. Rei- 
chert, Obj. 6. 

Fig. 13. Durchschnitt der Netzhaut: 1) Mittlere gangliöse Schicht 
(.Schicht der W. Müll er 'sehen Spongioblast^m); 2) innere re- 
ticuläre Schicht; a) grosse Nervenzellen; b)* kleine Nerven- 
zellen; c, c', c") Nervenzellen der II. Untergruppe: c) Zellen 
des I.Typus; c') Zelle des II. Typus; c") Zellen des Ili. Typus. 
Reichert, Obj. 8a. 

Fig. 14. Flächenpräparat: Nervenplexus, gebildet von den Fortsätzen 
der grossen Nervenzellen der mittleren gangliösen Schicht. 
Mittlerer Theil der Retina. Reichert, Obj, 6. 

Fig. 15. A und B) Zwei grosse Nervenzellen aus der mittleren gangliö- 
sen Schicht; in B Nervenfäden, hervorgegangen aus der Thei- 
lung eines der Aestchen der Zelle und zu einem Axencylinder 
(a) sich vereinigend. Reichert, Obj. 8a. (Flächenpräparat.) 

Fig. 16. Kleine Nervenzelle aus der mittleren gangliösen Schicht. Rei- 
chert, Obj. 8a. (Flächenpräparat.) 



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345 



Untersuchungen über die Milz. 

Von 

Dr. Bannwarth, 

I. Assintent der Anatomie Bern. 

I. 

Die Milz der Katxe. 



ffierzu Tafel XXIH- XXVI. 

Von der Vermuthung ausgehend, dass die vielen sich wider- 
sprechenden Angaben über die Milz zum Theil aus dem Vorkom- 
men verschiedener Verhältnisse bei verschiedenen Thieren sich 
erklären und herleiten lassen, habe ich vorerst nur bei einer 
Thierart Bau und Wachsthum der Milz genau untersucht. 

Aus äusseren und inneren Gründen wählte ich daflir die 
K atzen milz. Die folgenden Befunde beziehen sich, wo nichts 
besonderes gesagt ist, nur auf diese, und ich möchte gleich von 
vornherein ausdrücklich hervorheben, dass das, was flir die Katze 
gefunden wurde, nicht ohne Weiteres auch für die Milz anderer 
Thiere als zu Recht bestehend angenommen werden darf. 

Die vorliegende Arbeit wurde abgeschlossen, obwohl ich 
mir wohl bewusst bin, dass eine genaue und vollständige Unter- 
suchung sich auch auf hier nicht behandelte Fragen hätte aus- 
dehnen sollen, vor allem die der ersten Entwickelung, dann die 
der Circulationsverhältnisse bei anderen Thieren u. s. w. Ich 
hoflfe in späteren Arbeiten diese und jene Lücke der vorliegen- 
den Untersuchung ausbessern und ausfüllen zu können. 

Technik. 

Als Conservirimg 8 mittel für diejenigen Milzen oder Milz- 
Stücke, welche zur Erkennung der Struktiir des Organes dienen sollen, 
empfiehlt sich am meisten Kalibichromat in dünner, etwa 2 % Lösiing. 
Beilligung von Glaubersalz lässt keinerlei Wirkungsunterschied er- 
kennen. 

Die Milzen wurden entweder mit der Chromkalilösnng injicirt, 
oder, wo eine natürliche Füllung wünsehenswerth war, in toto einge- 
legt, nach Unterbindung des ganzen Milzstiles. Die Milz der Katze 
ist selbst bei alten Thieren nicht dicker als V2 ^'ti? ^^^^ nicht zu gross 
für die Durchdringung mit Chromkali. Uebrigens habe ich die Milzen 



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346 Bannwart h: 

nach einiger Zeit der Einwirkung auch noch in mehrere Stücke zer- 
legt. Die Stücke liess ich gerne längere Zeit, bis drei Wochen, in der 
Lösung. Dann wusch ich mit Brunnenwasser oder physiologischer 
Kochsalz- oder 5% Glaubersalzlösung aus, aber nicht lange (1—2 Stun- 
den); darauf legte ich die Stücke in allmählich verstärkten Alkohol, 
mit 25®/oigem beginnend. Nach 6— 12 Stunden kamen sie in 70%igen 
Alkohol, in welchem sie einige Tage blieben. 

Chromsäurepräparate missrathen zu oft bei der Färbung, so dass 
ich dieses Conservlrungsmittel seltener anwandte. Bei sorgfältiger 
Ueberwachung der Einwirkung der Reagentien erhält man gar 
keine schlechten Resultate durch die Behandlung mit Säuren, speciell 
Chrom-Osmium-Essigsäure während längerer Zeit, und hierauf folgender 
kurzer Behandlung mit Chromkali und Glaubersalz, nach Pfitzner^s 
Vorschrift. Auf jeden Fall tingiren sich die so behandelten Präparate 
gut, scharf und gleichmässig, welch' letzteres für Chrom-Osmium- 
Essigsäurepräparate, die nicht in ganz dünnen Stücken der Einwirkung 
der Fixationsfiüssigkeit ausgesetzt werden können, bekanntlich nicht 
der Fall ist. Quellungen kommen allerdings manchmal vor. 

Alkohol empfiehlt sich im Allgemeinen weniger als Fixations- 
mittel für Milzgewebe. Wenn Milzstücke aber frisch in eine ge- 
nügende Menge wirklich absoluten Alkohols kommen, erhält man 
sehr naturgetreue Bilder. Durch Fixirung in Alkohol von steigender 
Concentration (nach Arnold bei 25"/o beginnend) habe ich keine gün- 
stigen Resultate gewonnen. 

Alkoholfixirung ist nicht zu umgehen, wenn man Milzen nicht 
ganz frisch erhält. Es ist dann immer besser, eine Milz in Alkohol 
etwas geschrumpft, als in Chromkali gefault zu erhalten. Der neueste 
Bearbeiter der Milz, Sokoloff, behauptet zwar, Alkohol dringe zu 
langsam ein, langsamer als Chromkali! 

Es muss bei der Milz die äusserste Sorgfalt auf die Conservirung 
verwendet werden ; denn wir erhalten sehr früh Fäulniss-Erscheinungen. 
Als die am frühesten auftretenden erwähne ich die Lösung der Intima 
in den Gefässen; auch He nie giebt eine Lockerung der zelligen Ele- 
mente an. Zu welchen Trugschlüssen dies führen kann, erhellt von 
selbst. 

Fixirung durch Säuren oder Alkohol habe ich überall da ver- 
mieden, wo es sich um sorgfältige Erhaltung der Form und Farbe 
der rothen Blutkörperchen und deren Vorstufen handelte, welcher An- 
forderung das Chromkali bekannter Weise vollkommen entspricht 

Was die Färbung anbetrifft, so habe ich neben anderen Tink- 
tionen vorwiegend neutrales Carmm und darauf Delafield'sches 
Hämatoxyün angewendet (Vorschrift der Färbung ist in Stöhr'.s 
Technik enthalten). — Eosin habe ich wegen der intensiven Tinktion 
der rothen Blutscheiben vennieden. 

Aiich Durchfärbungen nach dieser Methode gelingen leicht, wenn 
die Präparate vollkommen säure- und spiritusfrei in die Farben 



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Untersuchungen über die Milz. 347 

kommen. Vor und. nach der Hämatoxylinfürbung empfiehlt sich län- 
g-eres Auswaschen in Alaunlösung. 

Nun noch ein Wort die Einbettung betreffend. Ich habe als 
Hauptmittel Paraffin angewendet, selten Celloidin. Es kann hier nicht 
der Platz sein, die Vor- und Nachtheile jeder Methode anzuführen. 
Das Folgende diene nur als Antwort resp. Ergänzung zu Sokoloff's 
Ausführungen, die Celloidin allein nur gelten lassen wollen: Es soll 
natürlich nicht bestritten werden, dass man bei Celloidinschnitteu volle 
Sicherheit dafür hat, dass eine Verschiebung von Zellelementen nicht 
stattfinden konnte. Man muss aber bei einer gründlichen Milzunter- 
suchung eine grosse Anzahl von Serienschnitten anfertigen. Es ist 
dies nun doch für Celloidintechnik eine bedeutend schwierigeare und 
zeitraubendere Arbeit, als bei der Paraffintechnik. Werden nun an 
und für sich schon recht wenig Zellen aus dem Zusammenhang ge- 
löst, wenn wir nicht mit Celloidin durchtränkte Schnitte in Färb- und 
anderen Lösungen frei fiottiren lassen, so wird dieser Fehler gewiss 
auf ein Minimum reducirt, wenn wir die Schnitte aufkleben und even- 
tuell auch noch mit Klebemasse oder mit CoUodium überstreichen 
oder übergiessen. Eine Verschiebung könnte sich da nur noch durch 
die Schnittführung eingeschlichen haben, was bei der Anwendung 
scharfer Me^sser als unwahrscheinlich auszuschliessen ist. Im Uebrigen 
kann man sich ja durch ein Control-Celloidinpräparat von der Inte- 
grität des Gewebes überzeugen. 

Die Paraffineinbettung nahm ich in folgender Weise vor: 
Entwässern in absolutem oder fast absolutem Alkohol, Einlegen in 
Bergamottöl für 1—2 Stunden, in Paraffin von 56® 6—12 Stunden. War 
das Stück noch nicht getllrbt, so folgte Behandlung mit warmem Ter- 
pentin, Chloroform, starkem Alkohol (es genügt auch schon 70%iger) 
und dann die Färbung. Celloidintechnik nach den bekannten Vor- 
schriften. 

Injektion. 

Ausser der Injektion mit Argentum nitricum, die mir in der 
Pulpa stets unangenehme Niederschläge lieferte, kommen hier zweierlei 
Massen in Frage. Gelatine und die neuerdings von Hoyer em- 
pfohlene Oelmasse. Was den geeigneten Zeitpunkt für die Injektion 
betrifTt, so ist darauf zu achten, dass dieselbe nicht lange nach dem 
Tode des Thieres vorgenommen werde. Nur dann können wir mit 
Sicherheit postmortale Erscheinungen ausschliessen , die hier that- 
sächlich sehr frühe auftreten und der Injektionsniasse durch Locke- 
rung der Endothelien z.B. anormale Wege öffnen können. Anderer- 
seits finden wir noch njcht die ebenfalls frühe auftretenden Blut- 
gerinnsel, welche der Injektionsmasse stellenweise den Weg verlegen. 
Ich habe aus diesen Gründen den in tiefer Chloroformnarkose lie- 
genden Thieren noch ante mortem die Milzvene oder Pfortader er- 
öffnet und in die Aorta descendens die Canüle eingebunden. Ich habe 



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348 Bannwarth: 

fast stets mit der Spritze injicirt, natürlich mit m/)glichster Langsam* 
keit. Es kann hier die Spritze sehr gut angewendet resp. die Injek- 
tion mit constantom Druck umgangen werden, weil wir den Verlauf 
und die Folgen der Injektion sehr gut mit den Augen verfolgen 
können. Am zweckmässigsten erschien mir die Injection bis an die 
arteriellen Capillarenden resp. etwas weniges darüber hinaus. Dieser 
Grad der Füllung ist erreicht, sobald man kleine farbige Pünktchen der 
Injektionsmasse an der Oberfläche der Milz bemerkt, was überhaupt 
mit dem ersten Sichtbarwerden des Injektionserfolges zusammenfällt. 
Des weiteren hat man es natürlich in der Hand, die Injektion aui 
einen Theil der Pulpa, oder auf die ganze Pulpa und bis in die Venen 
auszudehnen. Als Injektionsmasse verwandte ich gewöhnlich Berliner- 
blau in Gelatinelösung. Das Genauere findet sich weiter unten an- 
gegeben. 

Um die mit Leimlösungen stets verbundene Schrumpfung zu 
vermeiden, schlägt Hoyer Oelfarbenmasse vor. Die vom Autor ange- 
führten Vorzüge sind bestechend. Es sind diejenigen einer Injektion 
mit einer kaltflüssigen Masse, mit dem Unterschiede, dass die Masse 
nicht flüssig bleibt und ausfliesst, sondern bei der geeigneten Behand- 
lung dennoch erhalten bleibt. 

Jedenfalls geben die so gewonnenen Präparate eine werth volle 
Ergänzung für die mit Leim injicirten, weil die Farbmasse sich an der 
Wandung der Gefässe oder Hohlräume niederschlägt, während die Ge- 
latine je nach dem Concentrationsgrad zu einem dünneren oder dicke- 
ren Faden geschrumpft in der Mitte des Gefässes oder Hohlraumes 
liegt. Man bekommt bei der Oelmassen-Injektion ein getreuerem Bild 
von den Grenzflächen der Hohlräume als bei Leiminjektionen. Aller- 
dings muss man sich, wie Hoyer selbst sagt, an die Injektionsbilder 
erst gewöhnt, d. h. gelernt haben, sich das ganze Gefäss aus der nur 
wandständigen, theilweisen Füllung zu reconstruiren. Die Büder, die 
ich selbst nach dieser Methode erhielt, waren jedenfalls ein werth- 
v olles Ergänzungsmaterial zu den übrigen Injektionsbildera. 
Selbständig konnte ich meine Bilder nicht verwenden, da ich leider, 
vermuthlich in Folge mangelhafter Technik, Zerreissungen in fast 
jedem Präparate erhielt. Es soll damit in keiner Weise diese Me- 
thode zurückgewiesen werden; es soll nur gesagt werden, dass, so 
einfach dieselbe gegenüber Leim-Injektionen zu sein scheint, sie den- 
noch sehr geübt sein will. Auf jeden Fall werde ich weitere Versuche 
anstellen. Ho yer's Vorschrift lautet: 5,0 käuflicher Oelfarbe (Berliner- 
blau) werden mit 5,0 altem eingedicktem Leinöl gut verrieben, dann 
wird allmählich 30,0 eines ätherischen Oeles zugesetzt. W^ährend 24 
Stunden lässt man die Masse sich abklären, dann werden die flüssigen 
Theile vom Bodensatz abgegossen. Bei der Injektion hat man sich 
davor zu hüten, den sich immer wieder bildenden Bodensatss in die 
Spritze einzuschlürfen. 

Mit der ebenfalls empfohlenen Injektion von Meta-Gelatine er- 



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Untersuchungen über die Milz. 349 

hielt ich recht ßchöne Resultate, habe dieselbe aber selten ange- 
wendet. 

Was nun den Werth der Injektion betriflFt, so wurde der- 
selbe neuerdings ganz in Frage gestellt. Den Standpunkt, den ich 
einnehme, kann ich kurz dahin präcisiren ; Die künstlichen Fül- 
lungen der Milz, auf das ganze Organ oder einen 
Theil sich erstreckend, sind unerlässlich als Weg- 
weiser für das Studium der natürlichen Füllung. 

Auf die Verhältnisse der letzteren gehe ich weiter unten ein. 
Eines muss hervorgehoben werden, dass wir nämlich durch Unter- 
bindung des Milzstiles stets nur einen den vitalen Verhältnissen sich 
nähernden, keinen diesen vollständig entsprechenden Befund haben; 
vorwiegend deshalb, weil sich das Organ in Folge der ganzen Pro- 
cedur (Blosslegung, Unterbindung u. s. w.) contrahirt, dann aber auch, 
weil wir bei der Injektion von der Arterie her die natürlichen Druck- 
verhältnisse im Innern des Organes nicht genau so wie im Leben her- 
stellen können. 



Grobes Gerüstwerk der Milz. 

Das gröbere Gerüstwerk der Milz setzt sieh zusammen aus 
Kapsel, Balken und Gefässscheidcn. Diese sind im erwachsenen 
Thiere von wesentlich gleichem Bau. Das Gerüst bei jungen Thieren 
ist viel spärlicher entwickelt, besonders sind die Balken seltener. 
Ich komme weiter unten specicll hierauf zu spreclicn. W. Mül- 
ler 's Angabe, dass bei der Katze in den tieferen Schichten der 
Kapsel die Muskulatur vorwiegt, in den äussern mehr das Binde- 
gewebe, kann im Allgemeinen als richtig gelten. Das Binde- 
gewebe der Kapsel, Balken und Scheiden zeigt einen sehr straffen 
Bau und ist manchmal wie die Muskeln in parallelen Längsztigen 
angeordnet. Elastische Fasern finden sich reichlich, vorwiegend 
in den Bindegewebslagen. In den Balken und Geßlssscheiden sehe 
ich die glatten Muskelfasern vorwiegend durch Bindegewebe zu- 
sammengehalten, wenn ich auch dann und wann eine zwischen- 
gelagerte elastische Lamelle finde. Ausserdem kommen, wie 
Müller angibt, kleine feinere, rein muskulöse Bälkchen vor. 

Ein allmählicher Uebcrgang des im Vorigen beschriebenen, 
groben Gerüstwerkes in das feinere reticuläre, wie es sich öfter 
beschrieben findet, kommt bei der Katze nicht zur Beobachtung. 
Ueberall ist eine Unterscheidung und Abgrenzung beider Gewebe 
leicht möglieh. 

In der Kapsel finden sich Gefässe. Sie liegen vorwiegend 

Archiv f. mikrQsk. Anat Bd. 38 23 



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350 Bannwarth: 

näher der Serosa als der Pulpa. Es handelt sich hauptsächlich 
um Capillaren, während die vorkonnncnden p-Osseren Venen 
mehr in den tieferen Schichten liegen und funktionell zur Pulpa 
zu rechnen sind. Oberflächliche, hart unter der Serosa liegende 
Lymphgefasse glaube ich ebenfalls gesehen zu haben. Eine In- 
jektion derselben gelang nicht. Lymphgefösse der Balken kamen 
mir bei der Katze nicht zur Beobachtung. 

Während in BetreflF der Kapsel und Balken alle Bearbeiter 
einig sind, so dass es hier kaum einer genaueren Beschreibung 
bedarf, habe ich über die GefUssscheiden einiges hinzuzufügen. 
Am Hilus der Milz erhalten die Gcfiisse einen Ueberzug von der 
Kapsel. Die Venenwand verbindet sich nun direkt mit diesem 
straffen, muskulösen Gewebe, die Arterie aber behält eine grössere 
Selbständigkeit bei, da eine starke Adventitia sie von der Scheide 
trennt. Während so die Vene sich gegenüber der Scheide und 
dem ganzen, sich contrahirenden Organ nicht verschieben kann, 
ganz abhängig geworden ist von den Muskeln des Organes, ist 
die Arterie frei verschieblich geblieben. Ihre Wandung kann 
sich also selbständig zusammen ziehen und ausdehnen und es 
kann fenier die Milz sich über den Arterien etwas zürtick- 
ziehen. 

Wir haben hier also, namentlich im Hinblick auf die Mus- 
kulatur, einen besonderen der Milz der Katze und einiger an- 
derer Thiere eigenthümlichen Apparat. Dass die Arterie locker, 
die Vene fest liegt, ist eine weit verbreitete Erscheinung. 
Merkel hat in seiner topogr. Anatomie ganz besonders auf diese 
Verhältnisse hingewiesen. Besonders deutlich ist übrigens dies 
an der Milz menschlicher Embryonen zu sehen. Es hebt sich, 
besonders bei Grundirung von Hämatoxylinpräparaten mit neu- 
tralem Carmin, das tiefer tingirte, lockere, kemärmere, gewellte 
Bindegewebe der Adventitia von dem weniger tingirten, gestreckt 
verlaufenden, straffen Gewebe der eigentlichen, hier aus Binde- 
gewebe Zusammengesetzen Scheide ab. 

Diese Adventitia ist stärker entwickelt an grösseren Arte- 
rien, bedeutend schwächer an kleineren. 

In verschiedenen histologischen Lehrbüchern findet sich die 
Angabe, dass die Venen nicht in Balken liegen, das begleitende 
feste Gewebe sei nur als Gefassscheide aufzufassen und stelle 
eine dem Balkensystem fremde Bildung dar. Dem gegenüber 



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Untersuchungen über die Milz. ^ 351 

ist an Müll er 's Angabe festzuhalten, dass beide Gewebe, 
dasjenige der Balken und das der Scheide vollkommen gleich- 
geartet sind und mit einander in Zusammenhang stehen. Man 
kann in der That ein Eintreten der Venen in Balken direkt be- 
obachten. Nachdem z. B. eine Vene zunächst eine Strecke weit 
einseitig einem Gerüstzug anliegt, sehen wir sie weiter stromab 
ganz von dem gleichen Gewebe eingehüllt. Ueber die Muskel- 
anordnung und Wirkung habe ich mir wohl Rechenschaft zu 
geben versucht, ich möchte mich aber über diesen Gegenstand 
erst äussern, wenn ich von der Arbeit Funke's: Muskelmechanis- 
mus der Milz, werde Einsicht genommen haben. Nur dies soll 
hier schon erwähnt werden. Die Muskelzüge der Kapsel durch- 
oder überkreuzen sich. Diejenigen der Getlissscheiden liegen 
vorwiegend in der Längsrichtung dieser Gcfässe, welche nach 
dem Hilus zu gerichtet sind, diejenigen der Balken sind derartig 
angeordnet, dass durch eine Contraktion aller dieser Elemente 
das Blut des Organes in die Venen getrieben wird, ein Experi- 
ment, das beim Eiidegen jeder frischen, muskelhaltigen Milz in 
die Conservirungsflüssigkeit sich vollzieht; wir beobachten näm- 
lich dabei eine Contraktion des ganzen Organes und ein Aus- 
flicssen von Blut aus der Vene, und zwar einer viel grösseren 
Menge, als in den Venen enthalten sein konnte. 

Beim Eintritt in den Hilus und noch eine Strecke weiter 
in das Innere liegen Arterie und Vene beisammen, d. h. in einer 
„gemeinsamen Scheide" (Müller), zugleich mit den stets vor.- 
handenen Nerven. Ich habe ein Bild beigegeben, um das ver- 
schiedene Verhalten der Arterie und Vene zu dieser Scheide 
klarzulegen. (Taf. XXIII, Fig. 1.) Wir haben hier bei der Katzen- 
milz etwas Aehnlichcs, wie bei der Milz des Ochsen nach Asso- 
lant, wo die Arterie mit den beiden Nerven von einer scheiden- 
förmigen Hülle umgeben und an die Vene befestigt wird. Inner- 
halb dieser Hülle ist die Arterie etwas verschieblich. Von der 
gemeinsamen Scheide aus erstrecken sich Ausläufer zu den Bal- 
ken der Pulpa. Die Vene ist stets viel weiter als die ihr ange- 
heftete Arterie. Sie erreicht oft den 5 — 6 fachen Durchmesser 
der letzteren. Bis zu einem Durchmesser des Lumens von 96 |lx 
finden wir die Arterie durchweg noch mit der Vene vereinigt. 
Dann trennen sich die Gefasse, um sich gesondert baumfönnig 
zu verzweigen. Bei einem Durchmesser von 52 jli ist die Arterie 



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I, 



3&2 ßannwarth: 

in der Regel von der Vene getrennt, zunächst aber sind beide 
Gefasse von einer Fortsetzung der festen Scheide begleitet. Wäh- 
rend nun die Venenscheide ihre Dicke beibehält, oder nur lang- 
sam durch Abgabe von Seitenzweigen sich verdünnt, wird die- 
jenige der Arterie merklich schwächer, ebenso wie ihre Adventitiju 



Feines Gerfistwerk und seine Beziehung zur Blntbahn. 

Zum Begriff Pulpa wird gewöhnlich die ganze Masse der 
Milz gerechnet mit Ausnahme der Keimlager^) und der Tra- 
bekel. Unter „Pulpa im engeren Sinne" werde ich im Fol- 
genden nur das eigentliche lymphadenoide Gewebe ohne Keim- 
lager und ohne die Gefässe verstehen. Man findet, darin sind alle 
Untersucher einig, zwischen den Keimlagern und den Trabekeln, 
ausserhalb der Arterien, arteriellen Endbäumchen und Venen mit 
deren Anfängen, ein Netzwerk feiner, ungleich dicker Fäden, in 
dessen Spalten lymphoide Elemente, unter Umständen auch rothe 
Blutkörperchen gelagert sind. Die Meisten geben kernhaltige 
Knotenpunkte an diesem Netzwerk an. Eine vollständige Eini- 
gung hinsichlich der Zusanunensetzung dieses Gewebes wurde 
jedoch nicht erzielt. Während die einen ein feines, fibrilläres 
Stützgerttst annehmen, dem die an den Knotenpunkten sicht- 
baren Zellleiber mit ihren Kernen als epithelialer Belag ange- 
heftet sind, nehmen die anderen nur eine Art Gewebe an : stern- 
förmige Zellen, die durch ihre Ausläufer zusammenhängen. Die 
zweite Frage ist bekanntlich, ob diese Lücken alle oder zum 
Theil Blut enthalten, eine dritte, ob das Blut aus den Arterien 
allenfalls in sämmtliche Lücken, und durch dieselben in die 
Venen gelangen kann. Eine derartige Blutbahn könnte ihrer 
Besonderheit wegen als eine „intemiediäre" bezeichnet werden. 
Ob sie eine offene oder geschlossene genannt werden kann, hängt 
nach der Meinung der meisten Forscher davon ab, ob sie von 
Endothel eingefasst ist oder nicht. Lässt sich ein solches nach- 
weisen, so würde die Blutcirculation der Milz nach der Meinung 
eben dieser nicht gar so eigen thümlich darstehen. Wir hätten 
gleichsam ein Capillarnetz mit grösster Ausweitung der Capillaren 



1) Keimlager - - Malpighi'sches Körperchen. 



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Untersuchungen über die Milz. 353 

und denkbar gerin^ter Entwickelung des trennenden Gewebes, 
ein Capillarnetz, welches das Ltickensystem zwischen den schlan- 
ken einzelnen Balken und Knotenpunkten eines bindegewebigen 
Reticuluras ausfüllt. Man hätte dann auch hier gleichsam eine ge- 
schlossene Blutbahn. Ich glaube nun, es würde viel zur Klärung 
der Begriffe beitragen, wenn man unter geschlossener 
Blut bahn nur eine von den Lymphlücken geson- 
derte Bahn verstehen wollte, die wirklich in 
ihrer Entwickelung einem, wenn auch stark er- 
weiterten, von lymph durchs trömtem Gewebe um- 
gebenen Capillarnetz entspricht. Die Vermuthung 
liegt nahe, dass bei blosser Ausweitung eines von Anfang an ge- 
schlossen angelegten Capillametzes nicht an allen Stellen, ja nir- 
gends, das intervasculäre Gewebe so stark zurücktritt, dass es 
nur je aus einem einfachen bindegewebigen Balken besteht, dass 
vielmehr stellenweise, ja tiberall, zusammengesetzte Gewebspartien 
zwischen den Capillaren bleiben. Es würden diese, in sich selbst 
wieder locker gebaut, sich als ein Bindegewebsgerüst mit Lücken 
und freien lymphoiden Zellen darstellen. Solche Bezirke mttssten 
dann durch eine besondere Wand gegenüber der Blutbahn abge- 
grenzt sein. Ich meine also, dass man nur dann von einem er- 
weiterten oder nicht erweiterten Capillarnetz 
und einer geschlossenen Blutbahn sprechen sollte, wenn 
das intervasculäre Gewebe saftdurchströmte, lückenhafte, abge- 
grenzte Bezirke darstellt, so dass eine Trennung von Lymph- 
nnd Blutwegen vorhanden ist. 

Ist aber die Blutbahn bloss von einfachen bindegewebigen 
Balken umgrenzt und durchsetzt, ist Lymphweg und Blutweg ge- 
meinsam, dann kann meiner Meinung nach von einem erweiter- 
ten Capillarsystem nicht gesprochen werden und ebenso- 
wenig von einer geschlossenen, d.h. gegenüber denLymph- 
wegen abgeschlossenen Blutbahn. Für diesen und 
nur für diesen Fall soll, wie mir scheint, von einer offenen 
oder lacunären Blutbahn die Rede sein. Ob der einzelne 
Balken dabei von einem besonderen Epithelbelag bekleidet ist 
oder nicht, scheint mir von nebensächlicher Bedeutung. 

Meiner Meinung nach kann man nun jeden einzelnen Balken 
und Knotenpunkt des Pulpareticulums bei der Katze und auch beim 
Menschen unter normalen Verhältnissen von Blut umspült finden. 



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354 Bannwarth: 

Ob wir nun rings von Blut umspülte einzelne Balken und Knoten- 
punkte eines Gerttstes vor uns haben, die nicht von besonderem 
Endothelbelag bekleidet sind, oder ob ein solcher da ist, in 
beiden Fällen ist die Bezeichnung des zwischenliegenden Lücken- 
systems als erweitertes Capillametz doch nicht wohl aufrecht zu 
erhalten, weil, wie ersichtlich, eine Trennung zwischen Gefiu^wand 
und lymphdurchströmtera intervasculären Gewebe nicht vorhanden 
ist. Wir werden also bei der Katzenmilz die Blutbahn als 
eine wandungslose, d.h. besonderer Wandung entbehrende, 
oder als eine offene Blutbahn bezeichnen dürfen. Das Blut 
fliesst in Gewebslttcken, die wir den Lymphspalten und 
Saftlücken oder den Lymphsinus gleichstellen. 

Was den Endothelbelag des Reticulums anbetrifft, so habe 
ich bis jetzt im Pulpagcwebe keine einfachen, ringsherum von 
Endothel urascheideten, Balken nachweisen können, noch ist es 
mir gelungen, durch Schütteln oder Pinseln ein intaktes kern- 
loses, oder doch auffallend kernärmeres Gerüstwerk als an Schnitt- 
bildern ohne Pinselung darzustellen. Einer Verdauung allein 
(E. H y e r) ohne andere Beweismittel glaube ich nicht ge- 
nügend Beweiskraft zutrauen zu dürfen. Diese Verdauungsver- 
suche wurden übrigens von dem Genannten nur auf Lymph- 
drüsen angewandt, und es ist nicht einmal gesagt, dass ein 
Verhältniss, das beim Gerüst der Lymphdrüsen sicher constatirt 
ist, nun ohne Weiteres auch für die Milzpulpa Geltung hat. Im 
Gegentheil erschien mir das Gewebe der Milz auch ohne Pinse- 
lung deutlich zarter als dasjenige der Lymphdrüsen. 

Was nun die Frage betrifft, ob man aus theoretischen 
Gründen an einem vom natürlichen Blutstrom durchflossenen Ge- 
webslttckensystem einen Epithelbelag der Balken wohl erwarten 
darf oder nicht, so erscheint eine Erörterung derselben vielleicht 
als eine müssige, doch erlaube ich mir folgende Bemerkung. 

Wir stellen uns vor (ich vertrete im Folgenden wesenthch 
den Ideengang des Herrn Prof. S t r a s s e r), dass ein Endothel- 
belag auch eine bestimmte Funktion vertritt, an den Gefassen 
z. B. Beeinflussung des Stoffaustausches der Unterlage mit der 
Geßlssfüllung, Bildung einer continuirlichen, sich selbst trotz der 
Abnützung immer wieder vervollständigenden Tapete, welche der 
mechanischen Inanspruchnahme durch den wechselnden 
Blutdruck und Strönmngsanprall Stand hält, dabei das Gewebe 



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Untersuchungen über die Milz. 355 

schützt, den Strom eindämmt und ihm eine glatte Gleitfläche 
liefert. Eine Rückbildung erfolgt, sobald die Funktionsgelegen- 
heit verloren geht. 

Bei den Lymphwegen haben wir die beiden ersten Arten 
der Begrenzung mit oder ohne besonderen Endothelbelag der 
Wand. Stellenweise kommt es zur Bildung besonderer Belag- 
zellen, an anderen Stellen finden wir nur nackte Gewebslücken. 
Dass letzteres jedenfalls häufiger in der Lymph- als in der Blut- 
bahn vorkommt, ist ganz selbstverständlich, da die Blutbahn 
eben die Bahn einer stärkeren Strömung, des grösseren und 
stärker wechselnden (Blut-) Druckes ist, während an den Lymph- 
wegen diese mechanischen Verhältnisse nicht tiberall gegeben sind. 

In der Milz aber, wo die Bindegewebsbalken und Lamellen 
sehr dünn, fast isolirt und rings von Blut und Lymphe umspült 
sind, ist die mechaniche Inanspruchnahme eine andere als sonst 
bei den Blutwegen, an den bloss einseitig vom Blut getroffenen 
Membranen und auch eine andere als bei den feinen, an benach- 
barten Theilen gleitenden Balken des Omentums. Reibung und 
Strömungsanprall sind gering; auch zur Unterhaltung des Stoflf- 
austausches zwischen den einzelnen dünnen Balken des Reticu- 
lums und dem umspülenden Blut oder der Lymphe ist ein be- 
sonderer Zellbelag kaum nothwcndig. Ein Endothelbelag er- 
scheint also wenigstens hier weniger nothwendig als anderswo. 
Andererseits wird man zur Vorsicht gemahnt, da auch noch 
sehr dünne Balken des Omentum und der Arachnoidea geson- 
derten Endothelbelag oder doch wenigstens Kittlinien zeigen kön- 
nen. Soviel aber darf man wohl sagen: es erscheint nicht von 
vornherein undenkbar, dass ein derartiges, wie ein Schwamm 
durchströmtes Gerüst von Anfang an nackt ist und nackt bleibt. 

Ein gerüstartiges Gewebe mit mehr oder weniger weiten 
Lücken besteht also. Bei der Katze und anderen Thieren fin- 
den wir rothe Blutkörperchen in diesen Lücken und es sind um- 
gekehrt bei der Katze (so auch beim Menschen) die rothen Blut- 
körperchen der Milzpulpa nur durch einfache Elemente eines 
Bindegewcbsgcrtistes (mit oder ohne Epithel) von einander ge- 
trennt. Wir haben eine „lacunäre Blutbahn". Es ist nun durch- 
aus nicht a priori gesagt, dass der Blut«5trom nachträglich erst 
unter Sprengung der ursprünglich umscheidenden Röhren in die 
Lacunen des Gewebes eingebrochen ist. Es kann sehr wohl das 



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35f5 Bannwarth: 

Blut durch natftrliche We^e, welche eine eontinuirliche Fort- 
setzung der geschlossenen Arterienhahn darstellen, hineingclangen, 
während zugleich durch die Seitenwandungen aller henachbarten, 
noch geschlossenen arteriellen Endbahnen Lymphe (an bestimm- 
ten Stellen vielleicht besonders reichlich) hineinsickem kann. 
Man wird sich erinnern, dass die Gefössröhren bei ihrer ersten 
Bildung intercertuläre Bildungen sind. Während sich die begren- 
zenden Zellen in der Regel zu geschlossenen Röhren zusammen- 
fügen, und gegenüber dem weiter abliegenden Gewebe sondern, 
könnten sie sich wohl in einzelnen Fällen von Anfang an bloss 
zu einem einfachen Gertist zusammenfügen, resp. zu einem Ge- 
rtist zugleich zusammen und auseinander geschoben werden. 

Bevor hierauf näher eingetreten werden kann, erhebt sich 
nun aber doch vor Allem die Frage, ob dieses bluthaltig gefun- 
dene Lückensystem auch unter natürlichen Verhältnissen 
wirklich Blutbahn ist und in der Richtung nach den Venen hin 
von Blut durchströmt wird, oder ob der Befund von Blutkörper- 
chen in demselben auf andere Weise zu erklären ist. Im letzte- 
ren Falle hätte das Lückensystem die Bedeutung von LjTuph- 
lücken allein. 

Dass die Lymphe hier hineingelangt, erscheint mir un- 
zweifelhaft. 

Bei der reichlichen Zellenentwickelung in den Keimlagern und 
dem continuirlichen üehergang der letzteren in das Gewebe der 
Pulpa s. s., niuss eine Durchströmung von den Keimlagern-. her ange- 
nommen werden. Anders ist die Sache bei der Spitzmaus, wo be- 
sondere Lymphgefösse den Arterien entlang zurücklaufen (siehe wei- 
ter unten). Da genügt dies vielleicht. In allen anderen Fällen aber 
müssen die in den Centren gebildeten Zellen peripher in die Pulpa 
gespült werden oder hineinwandern. Aus der Pulpa muss der Lymph- 
strom unter Fortschiebung der lymphoiden Zellen weiter gehen. 

Die einzigen hier zur Verfügung stehenden Ablei- 
tungswege sind die Venen. Also auch, wenn die engere 
Pulpa bloss von Lymphe durchsickert wird, muss eine Ausmün- 
dung der Pulpalücken in das Venensystem als sehr wahrscheinlich 
angenommen werden. Während sonst der LjTnphstrom erst nahe 
dem Heraen wieder mit dem Blutstrom sich vereint, ginge hier in 
der Milz dies viel früher vor sich, sofort nach Durchströmnng der 
Pulpa. Eine solche offene Communication der Pulparäume 



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Untersuchungen über die Milz. 357 

mit den Venen lässt sich direkt beobachten. Für den 
Mechanismus des Wegspülens in die Venen kann man nur den 
natürlichen Flüssigkeitsstrom verantwortlich machen. Zwei Hypo- 
thesen über die anderen Wege, auf denen die Leukocyten in 
die Venen gelangen könnten, ergeben sich als wenig plausibel. 
Eine amoeboide Einwanderung kann nicht angenommen werden, 
da mir wenigstens einmal bei solch' reichlicher Durch Wanderung 
das Bild einer solchen hätte vorkommen müssen, nämlich in 
Präparaten, deren Venen mit Fixationsmitteln injicirt waren. 
Die Vermuthung aber, dass durch die Contraktionen der Milz 
ein plötzliches und rasches Einpressen von Elementen in die ge- 
schlossene Venenbahn zu Stande komme, ist hinfallig, weil die 
Milzen sehr vieler Arten muskelarm oder sogar muskellos sind. 

Aber auch wenn die Pulparäume nach den Venen hin im 
Sinne von Abzugskanälen (für die durchsickernde Lymphe und 
Zellen) mit den Blutgefässen communiciren, so könnten sie doch 
allein als Lymphlücken entstanden sein und funktioniren und nur 
nach den Venen hin offen mit dem Blutgefässsystem communi- 
ciren, und es könnten andererseits doch unter ungewöhnlichen 
Umständen rothe Blutkörperchen hineingelangen, entweder durch 
Diapedese oder durch Rückstauung. Das erstere ist als etwas 
Normales und regelmässig Vorkommendes ohne besondere 
Permeabilität der geschlossenen GefUsswand resp. ohne nachträg- 
liche Ausbildung von Communicationen zwischen geschlossenen 
Gefässen und Gewebslücken nicht wohl anzunehmen. Dass aber 
Blutkörperchen wirklich von den Arterien oder arteriellen Capil- 
laren aus in die Maschenräume hineingelangen, unter natür- 
lichen Verhältnissen und nicht bloss durch Rückstauung von den 
Venen her, dafür wird im Folgenden der Beweis erbracht werden. 

Die Gründe für diese Annahme sind folgende: 

1) Das reticuläre Gewebe der Pulpa ist in jedem natürlichen 
Injektionspräparat dicht gefüllt mit Blutscheiben. Dagegen ist 
dasselbe ganz oder fast ganz leer von Blutscheiben, sobald man 
die Milz ausbluten lässt. 

2) Es sind mit Sicherheit arterielle, in die Pulpa sich öffnende 
Endigungen zu sehen 

3) Gesonderte Injektionen der arteriellen Bahnen ergeben 
(schon bei schwachem Druck) Austritt von Injektionsmasse in 
die Pulpa. 



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358 Bannwarth: 

4) Silber-Injektionen ergaben mir nirgends einen mit En- 
dothel versehenen von der übrigen Pulpa gesonderten Ver- 
bindungsweg zwischen arterieller und venöser Strombahn. 

5) Durch Aussptllen einer Milz von den Arterien her mit 
physiologischer Kochsalzlösung, unter geringem, constantem Druck 
werden die Leukocyten aus dem Gewebe geschwemmt. Auf diese 
Weise behandelte Präparate ergeben gleiche Bilder wie ausge- 
pinselte oder ausgeschüttelte Schnitte. 

Wenn nun das Blut unter natürlichen Verhältnissen von 
den arteriellen Endigungen her in die Gewebslticken des Pulpa- 
gerüstes und von da in die Venen gelangt, dann verdient dieses 
Lückensystem mit Recht den Namen einer intermediären, 
lacunären Blut bahn. 

Ich halte also aus obigen Gründen die oifene, inter- 
mediäre Blutbahn in der Milz der Katze fftr erwiesen, 
aber durchaus nicht damit auch fUr andere Thiere. 

Wie aus dem Vorhergehenden ersichtlich, sind also streng 
auseinander zu halten die Communication der arteriellen Endi- 
gungen mit den Pulpalacunen und die Communication der letz- 
teren mit den Venen: offene Abflusswege aus der 
Pulpa in die Venen sind sicher so gut wie bei der 
Katze auch bei vielen anderen Thieren und beim 
Menschen nachweisbar. Sie allein geben aber der enge- 
ren Pulpa noch nicht den Charakter einer intermediären Blut- 
bahn. Es darf diese erst angenommen werden, wenn eine wirk- 
liche Durchspülung des nackten Pulpagerüstes mit Blut, 
wenn also neben Abzugswegen nach den Venen auch Einmün- 
dung der arteriellen Endigungen in das Pulpal ücken werk sich 
nachweisen lässt. Es ist gut möglich, dass diese nicht immer vor- 
handen ist, oder dass zugleich intermediäre Bahn und geschlossene 
üebergänge sich finden. 

Fernere Unterschiede könnten dann wieder in den Fällen, 
wo intermediäre offene Blutbahn vorkommt, darauf beruhen, ob die 
mit besonderen Wänden versehenen arteriellen und venösen Endi- 
gungen weit in die Pulpa hinein und zu einander heran reichen 
oder nicht. Nur ein kleiner Theil der Pulpamaschen ist im ersten 
Fall dann zugleich Blutbahn. Sind aber Arterien und Venen 
in der Pulpa relativ kür/er, ihre Enden also weiter von einander 
entfernt, dann ist ein grösserer Theil oder fast die ganze 



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Untersuchmigen über die Milz. 859 

Pnlpa von Blut durchströmt. Das letztere ist bei der Katze 
der Fall. 

Aber auch hier werden wir im einzelnen Fall Schwankun- 
gen zu verzeichnen haben hinsichtlich der Ausdehnung des von 
dem Blut thatsächlich durchströmten Bezirkes der Pulpa, je nach 
dem Blutdruck, dem Contraktionszustand der Septen n. s. w. 

Nachdem hierdurch eine Uebersicht über die Art der Frage- 
stellung und ihre Beantwortung gegeben ist, muss nachträglieh 
auf die einzelnen Punkte näher eingegangen werden. Zunächst 
folgt eine 

Historische Uebersicht der Litteratar fiber die Blatbahn. 

Versuchen wir auch die Litteraturangabeu nach dem obigen 
Schema zu gUedern, so ergeben sich, wen« ich die ältesten Angaben 
von Malpighi, Rnysch, Delasone, Joh. Müller bei Seite lasse, 
drei Gruppen. 

I. Welche Autoren nehmen neb.en einer beson- 
deren, geschlossenen Blutbahn eine Einmündung 
der Pulpal ymph weg e in die Venen an? 

II. Welche anerkennen die „intermediäre, lacunäre 
Blutbahn*^ in unserem Sinne, so dass also Blut und Lymphe durch 
dieselben Gewebslacunen in die Venen fliessen? 

III. Welche Autoren endlich treten für, auch im ve- 
nösen Gebiet, vollständig geschlossene Blutbahn ein, also 
für eine Sonderung der Lymphräume von der Blutbahn? 

I. Gruppe. Die genau präcisirte Angabe, dass die Intercellu- 
larrftume des Milzparenchyms mit den Venen in Verbindung stehen, 
tritt zum ersten Male bei Tigri auf. Er schreibt: „Die rothe Pulpa 
bildet an einigen abweichenden Stellen die Venenwand ganz oder 
t heil weise und ist von dem Lumen nur durch eine sehr zarte und 
durchsichtige mit spindelförmigen Epithelien bekleidete Schichte ge- 
trennt, welche durchbrochen ist und durch welche das Venenblut 
in die Maschen des mikroskopischen Netzes übertritt.** 
Gray, welcher der gleichen Meinung ist, sagt: „Die Venen be- 
ginnen in dreierlei Weise: 1) als Fortsetzung der 
arteriellen Capillaren, 2) durch Int er c el 1 ul arr äum e , 
3) durch besondere blindsackförmige Ausstülpungen. Billroth, der 
zuerst für die intermediäre Blutbahn eintrat, entschied sich später für 
geschlossene Bahn, glaubte aber, dass „unter hohem Druck in den 
Venen möglicherweise die Blutkörperchen durch feine Oeifnungen in 
der Venenwand durchpassiren können". Einen ähnlichen Standpunkt 
für die Venen nimmt Frey ein. Er nennt die Epithelzellen der Venen 
„unverwachsen" und glaubt, dass sie bei einer stärkeren Ausdehnung 
des venösen Ganges auseinander rücken können. Rindfleisch 
will in einer krankhaft vergrösserten Milz wirklich Zwischenräume ge- 



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860 Bannwarth: 

sehen haben. Sokoloff endlich versucht zu diesen Angaben die ex- 
perimentelle Grundlag-e zu schaffen. Ich gehe weiter unten speciell 
darauf ein. 

Zu der zweiten Gruppe der Autoren, welche für eine allseitig 
offene intermediäre, lacunäre Blut bahn eintreten, gehören 
Stieda, W. Müller, Peremeschko, M. Schnitze, Schenk, 
Henle, Klein, Frey und seine Schülerinnen Olga Stoff und 
Sophie Hasse, Hoyer. (Frey mit der oben erwähnten Ansicht über 
die Venen wand.) Henle stimmt W.Müller bei, wenn er neben 
dieser intermediären Bahn noch einzelne direkte ITebcrgänge für die 
Säugethiermilz als möglich dahinstellt; für die Vogelmilz sind nach 
W. Müller solche direkte Uebergänge sicher nachzuweisen. 

Auf die Angaben W. Müller's, der die gründlichste Milzarbeit 
geliefert, und auf die Hoyer*s gehe ich weiter unten speciell ein. 

Zur dritten Gruppe endlich gehören: Axel Key, Schweig- 
ger-Seidel, Basler, Tomsa, Kölliker, Toldt, Kyler, 
Wedl. Sie alle erklären sich für durchwegs, also 
auch an den Venen, geschlossene Blutbahn, zum Theil, 
wie z.B. Wedl, auf Grund einzelner Beobachtungen eines direkten 
Ueberganges einer arteriellen in eine venöse Capillare. 

Ich gehe zunächst noch auf die Angaben W. Müller's und 
Hoy er's über die 

Anfänge der Tenenbahn 

genauer ein. 

W. Müller schreibt: „Aus den Blutbahnen der Pulpa ent- 
wickeln sich die Venen mit gitterförmig durchbrochenen 
Anfängen." Mehrere, nur von den Elementen der Pulpa begrenzte 
Einzelströmchen der natürlichen oder künstlichen Füllmasse münden 
in ein allmählich sich erweiterndes Strömchen zusammen, welches An- 
fangs durch dasselbe Fasernetz mit anliegenden Kernen und lymph- 
körperartigen Zellen begrenzt ist, wie es in der übrigen Pulpa sich 
vorfindet. Nach kurzem Verlauf nehmen die begrenzenden Fäden an 
Breite zu, wodurch der Binnenraum eine zwar zarte, aber vollkom- 
mene Abgrenzung gegen die Pulpa erhält. Diese selbständig gewor- 
denen Zweige vergrössern sich durch seitliche Einmündung ähnlich 
gestalteter und gehen sodann in die Epithel führenden feinsten Venen- 
zweige über, indem ihre zarte Wand in die netzförmig umspinnende 
Bindegewebsschicht dieser continuirlich sich fortsetzt, während die 
Innenfläche einen Beleg spindelförmiger Epithelien erhält. Die dem 
Epithel anliegende Bindegewebsschicht verdichtet sich mehr und mehr, 
die fibrilläre Intercellularsubstanz bildet zuletzt ein ziemlich enges 
Netzwerk (in Henle abgebildet und beschrieben II, pag. 580). Auch 
ziemlich plötzliche Uebergänge einer venösen Capillare in das Pulpa- 
netz hat Müller beobachtet. 

Die Venenanfänge sind in der Pulpa ziemlich gleichförmig ver- 
theilt (Hund, Katze); ein Theil liegt stets in unmittelbarer Nähe der 



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Untersuchungen über die Milz. 361 

Malpig'hi'sehen Körperchen und verläuft eine ^össere oder geringere 
Strecke weit mit durchbrochener Wandung an deren Peripherie. 

Der Uebergang der Venen in die eigentlichen Venenanfänge er- 
folgt bei einem Durchmesser von 0,016—0,01 mm. 

Die kleineren Venenzweige vereinigen sich baumformig zu 
grösseren, an welchen frühzeitig eine aus längsverlaufenden Binde- 
gewebsfibrillen mit eingeschalteten Zellelementen bestehende Adven- 
titia auftritt. An diese Zweige legen sich von benachbarten Balken 
cylindrische Muskelbündel der Länge nach an, welche mit der Wand 
sofort fest verwachsen. Indem dies nach und nach von mehreren Sei- 
ten geschieht, erhalten die sich vergrössernden Venenzweige ihre schon 
früher beschriebene starre, den Hirnhautsinus ähnliche Wandung, 
welche sie bis zu ihrem Austritt aus dem Organ beibehalten. Bis- 
weilen münden die kleinsten Venenzweige direkt in die grossen um- 
Rcheideten Venen. 

Anastomosen fehlen in der gesammten venösen Bahn. Dieselben 
sind auf unrichtige Deutung von Injektionsbildern zurückzuführen. 
Eine Verbindung einer Venenbahn mit einer anderen ist nur durch 
die intermediäre Blutbahn hergestellt. Daraus würde sich zur Genüge 
erklären, warum die in eine der Milzvenen eingetriebene Injektions- 
niasse aus einer anderen wieder abfliesst. 

Ich muss diese Angaben Müller's für die Katze im Grossen 
und Ganzen für zutreffend anerkennen. 

Gegen die Ausführungen W. Müller's besonders bezüglich der 
Anastomosen wendet sich H. Hoyer. Er erklärt W. Müller's Dar- 
stellung betreffs der venösen Bahnen und Anfänge für unzureichend, 
weil er die bei Mensch und Nageni reichlich zum Vorschein tretenden, 
netzf(5rmig unter einander anastomosirenden venösen Sinus für Netze 
lacunärer Anfänge hält und das zwischen diesen Sinus liegende Ge- 
webe für (noch) nicht mit Injektionsmasse gefülltes reticiiläres Gewebe. 
Den Beweis für die intermediäre Blutbahn sieht er in der Art und 
Weise, wie sich die Injektionsmasse bei Venenfüllung an den Enden 
der venösen Capillaren zeigt. F^r erhielt die gleichen Bilder auch an 
den arteriellen Finden. Ausserdem lagen arterielle und venöse Enden 
stets durch einen beträchtlichen Zwischenraum getrennt. Hoyer hat 
ferner den Unterschied erkannt zwischen den Milzen der Thiergattun- 
gen mit reichlichen venösen Sinus und solchen mit spärlichen. Unter 
diesen Sinus versteht Hoyer Bluträume, die nur von dem bekannten 
Endothel umwandet sind, welchem das Pulpagewebe direkt aufliegt. 

Solche Sinus sind, wie bereits von Müller hervorgehoben wor- 
den ist, sehr sparsam ausgebildet bei allen Thieren, bei welchen die 
Trabekel eine starke Entwickelung zeigen, so bei Wiederkäuern, dem 
Schwein, bei Raubthieren. Beim Menschen und den Nagern, Vögeln, 
Amphibien und Fischen ist das Trabekelsystem nur schwach ent- 
wickelt, die Venenscheiden umschliessen nur die stärkeren Venenäste, 
die feineren Venen aber bilden dichte Verzweigungen. Bei Mensch 



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362 B a n n w a r t h : 

und Nagern finden sich entschieden Anastomosen. Bei Hund und 
Katze sind die aus den bindegewebigen Scheiden heraustretenden 
Venen von capilläreni Bau sehr sparsam, vereinigen sich im Allge- 
meinen nicht zu Netzen und endigen mit mehr oder weniger zuge- 
spitzten Ausläufern an der Peripherie der Follikel oder auch an der 
Peripherie der Milz unter der Kapsel, wohin auch ein grosser Theil 
der arteriellen Capillaren zieht. Die Auflösung der arteriellen Capil- 
laren und die Anfänge der venösen beschreibt Hoyer genauer für 
die Umgebung der Keimlager: Die Enden der arteriellen Capillaren 
in den „Follikeln" reichen an die VenenanfUnge niemals heran. An 
tingirten Präparaten hebt sich diese periphere Zone durch schwächere 
Tinktion deutlich ab vom centralen Theil des Follikels, welcher die 
reichlichsten arteriellen Capillarverzweigungen einschliesst. (Ich ver- 
muthe, dass Hoyer unter dieser heller tingirten Zone den ümhüllungs- 
raum der Keimcentren versteht.) Die Capillarenden entsenden in den 
peripheren Saum meist vereinzelte, auch verzweigte Fortsätze. An 
denjenigen Stellen, an welchen die Masse weiter vorgedrungen ist, 
findet man ein dichtes Netz unregelmässig ausgebuchteter Kanäle, 
welches den ganzen Saum der Follikel einnimmt. Stellenweise sieht 
man deutlich den Uebergang der die Arterie erfüllenden Masse durch 
diese intermediären Bahnen hindurch in die Venenanfänge an der Pe- 
ripherie der „Follikel". Dieser Befund ergiebt sich schon bei gerin- 
gem Druck. Bei stärkerem Druck kann die Injektionsmasse sowohl 
von den arteriellen als venösen Capillaren aus bis weit in das Keim- 
lager hineingetrieben werden. Der die venösen Enden von den ar- 
teriellen trennende Zwischenraum ist bei Katze und anderen Thieren 
relativ breiter als bei Mensch und Nagern. Besonders hier läs.st sich 
beobachten, dass eine Venenfüllung nur zu Stande kommt, wenn dieser 
Zwischenraum von der Masse erfüllt ist. Dies ist aber nur bei stär- 
kerem Injektionsdruck der Fall. 

Wären also unmittelbare capilläre Verbindungen zwischen Venen 
und Arterien voriianden, so müssten sich diese eher füllen. 

W. M U 1 1 e r hat dadurch die Kritik H o y er 's hervorgerufen, 
dass er vereucht hatte, eine allgemein gültige, auf alle Milzen 
passende Beschreibung zu geben. Dass dies unzulässig ist, habe 
ich schon früher erwähnt. Während z. B. für die Milz der Katze 
Anastomosen der geschlossenen Venen gar nicht in Frage kom- 
men, erscheinen solche für Kaninchen u. s. w. wenigstens sehr 
wahrscheinlich. Während man bei Kaninchen von „Pulpasträn- 
gen" (bei dem im Schnitt als iutervasculären Streifen erscheiflen- 
den Gewebe) reden kann, lallt eine solche Bezeichnung für die 
Milz der Katze, wo die venösen Sinus sehr spärlich sind, eben- 
falls dahin. 

Es ergiebt sich nun doch aus alle dem, dass zwar hin- 



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Untersuchungen über die Milz. 363 

sichtlich des Baues und der Vertheilung der Venenstämme 
verschiedene Meinungen herrschten und eben hen-schen mussten, 
während andererseits die Grundidee der offenen VenenanfUnge 
von Müller und Hoyer die gleiche ist. 

Was meine eigenen Befunde bei der Katze betrifft, so 
will ich, dem Gang der eigenen Untersuchungen entsprechend, 
zunächst ein Injektionsbild der Venen beschreiben und dann 
auf die Einzelheiten am nicht injicirten Präparate eingehen. Am 
lehrreichsten sind diejenigen Präparate, in denen die Vene längs- 
geschnitten ist. Siehe Tafel XXIV, Fig. 2. Wir sehen ein Injek- 
tionsbäumchen mit feinen Verzweigungen. Es münden in die 
weite Hauptbahn ganz kurze seitliche Zweige, die schon nach 
sehr kurzem Verlauf in ein Netz sich auflösen. Ein ähnliches 
Bild bietet der Schrägschnit Taf. XXVI, Fig. 3. Es ist aus beiden 
Figuren ersichtlich, dass die Seitenzweigchen unter rechtem Win- 
kel abbiegen. (Das Zusammenfliessen grösserer Venen erfolgt 
unter spitzem Winkel.) In Beziehung auf die Gefässvertheilung 
habe ich noch nicht den nöthigen Ueberblick. Eines ist sicher, 
dass die Veuenanfänge nicht oder nur selten in direkter Fort- 
setzung der arteriellen Enden liegen. Jedenfalls sind bei der Katze 
die Zwischenräume so gross, dass die lujektionsmasse eine be- 
trächtliche Strecke des Pulpagewebes durchlaufen muss, bis sie 
in die Venen gelangt. Bei gesonderter lujektion von Arterie 
und Vene erhielt ich Injektionsnetze am arteriellen Ende und am 
venösen Anfang, die beide bei kurzer Injektionsdauer durch einen 
nicht injicirten Bezirk retieuläreu Gewebes getrennt waren. Die 
Netze von Injektionsmasse am arteriellen Ende und venösen An- 
fang haben die gleiche Gestalt. Diejenigen der venösen Anfange 
zeigen manchmal (bei Füllung durch die Venen) breitere ein- 
zelne Netzbalken aus dem Grunde, weil der Zufluss von den 
Venen her ein reichlicherer ist, als aus den arteriellen Enden. 
Hier und da sind die Netze am arteriellen Ende von deiyenigen 
der venösen Anfänge auch dadurch zu unterscheiden, dass die 
aus den arteriellen Capillaren austretende Masse einen geraden, 
gestreckten) in direkter Fortsetzung der Capillare liegenden Weg 
zu durchlaufen strebt, also ein mehr gestreckteres Netz erzeugt, 
während die aus der venösen Capillare austretende Masse sich 
diffus sofort nach allen Richtungen verbreitet. 

Wird die venöse Injektiou länger und mit höherem Druck 



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S64 Bannwarthj 

ausgeführt, so füllt sich die ganze Palpa. Es bleiben frei die 
Keimlager und die Capillarhülsen. Der Rand des mit Ma«se 
gefüllten Feldes gegenüber diesen ist nicht scharf, sondern ge- 
zackt. Wird ein sehr hoher Druck bei der Injektion angewen- 
det, so kann man die Masse sehr oft tief in die Keimlager ein- 
treiben. Diesen Weg in die Keimlager wird der Blutstrom intra 
vitam nicht einschlagen können. 

Die Injektionsbilder werden erläutert und eventuell rectifi- 
cirt durch die Beobachtungen an nicht injicirten Präparaten. 

Fig. 4, Taf. XXIV stellt die Abbildung eines Venenanfanges 
vor und zwar handelt es sich hier offenbar um einen „plötzlichen 
Uebergang in die Pulpa'^, wie ihn Müller als Ausnahmefall be- 
schreibt. Es öifnet sich das Lumen des Getasses direkt in die 
Pulpalücken. Die Ausläufer der Pulpazellen stehen in Verbindung 
mit den letzten Partien der Gefösswand. Am natürlichen Füllungs- 
präparate sieht man, wie das Blutströmehen sich theilt und in eon 
tinuirlicher Linie in die Pulpalücken übergeht. Es wird hierbei 
sogar oft schwer, zu entscheiden, wo das Gefilss beginnt und die 
Pulpazellen aufhören, um so mehr als das Gefasslumen gerade etwa 
die Weite der Maschenräume der Pulpa hat. Die Gefilsswand selbst 
stellt eine geschlossene, ausserordentlich zarte Lamelle dar, iu 
der, nicht gerade reichlich, platte, wenig prominente Kerne liegen. 
(Es ist hier die Rede von nicht contrahirten Venen.) Unter 
der geschlossenen Wand verstehe ich, dass die sie bildenden 
Endothelzellen dicht aneinander schliessen und mehr oder w eniger 
in der Flucht der wurzelwärts nächstfolgenden Theile liegen. 

Ein Auseinanderweichen oder wenigstens ein nicht 
festes Geschlossensein des Endothels dieser Bahnen kann ich 
nicht annehmen. Hingegen finden sich präfomiirte weite Lücken, 
die allerdinjgs nach Contraktion der Gefässe (bei Verblutung) 
enger erscheinen können. Es muss hier gleich Einiges über die 
eigenthümliche Form der venösen Endothelzellen angeschlossen 
werden. Vor allem ist zu erwähnen, dass die beschriebene, 
charakteristische Form (langer, spindelförmiger Leib, stark in das 
Innere prominirender Kern) sich vorwiegend in denjenigen Milzen 
zeigt, bei denen die cavernösen Milzvenen reichlich vorbanden 
sind. Bei der Katze war jene Prominenz der Kerne au grossen 
Venen gar nicht, an den kleineren nur spurweise vorhanden. 
War durch eine gute künstliche oder natürliche Füllung und 



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Untersuchung en über die Milz. 365 

ebenso durch treffliche Conservirung die Vene gedehnt, so 
prominirten die Kerne nicht mehr in das Innere als in anderen 
Gefassbezirken. Aber auch bei Betrachtung der Menschenmilz 
(Neugeborener) zeigte sich bei Dehnung der Venen ein ge- 
ringeres Prominiren. Ausserdem konnte ich auch durchweg 
einen ziemlich breiten Protoplasmasaum um die vorstehenden 
Kerne wahrnehmen. Ich sehe mich dadurch veranlasst, anzu- 
nehmen, dass dieses Prominiren der Kerne einfach ein Zusammen- 
sinken der Intima darstellt, genau so, wie wir es auch an der 
Intima der arteriellen Strombahn, hier in der Milz besonders 
deutlich an den Capillaren (postmortal) finden. Jede einzelne 
Endothelzelle hebt sich als Falte ab, schiebt sich (oder fliesst) 
gegen ihre Mitte zusammen, wo auch, etwas gegen das Lumen 
zu, der Kern liegt. Man sieht dies schön an Querschnitten. 
Zwischen diesen einzelnen Längsfalten oder Erhebungen ist dann 
die Verbindungsstelle zweier Intimazellen so dünn, dass es leicht 
erklärlich ist, wie die Täuschung eines Auseinanderweichens 
hervorgerufen werden konnte. Ich verweise übrigens auf Wedl's 
Arbeit, der Silbergrenzen in den Venen darstellte. 

Besondere Einschnitte an der Aussenseite der Intimazellen, 
wie sie Heule beschreibt, konnte ich bei der Katze nicht nach- 
weisen. Es hängt dies wohl damit zusammen, dass hier auch 
ein Netz circulärer Fasern von der Regelmässigkeit, wie es 
He nie und Frey abbilden, fehlt. Ich habe an Querschnitten 
bei anderen Arten (Hund z. B.) recht deutlich eine circuläre, 
umspinnende Faserlage gesehen, a))er bei der Katze schien eine 
solche in vielen Fällen ganz zu fehlen. In anderen wiederum 
sah ich als Adventitia, wenn man sie so nennen darf, vereinzelte, 
stemfiirmige Zellen des Pulpareticulums. 

Auf Grund dieser Befunde kann ich auch das Bild He nie 's: 
„Querschnitt einer capillärcn Milzvenc" nicht ftir die Katze gel- 
ten lassen. Es findet sich hier ein solches Bild mit so dicker 
Gefasswand und prominirenden Kernen nur an Arterien. Wenn 
eine Vene eine solche dicke Wand aufweisen soll, müsste sie 
enorm contrahirt sein. 

Ich habe im Vorhergehenden mich nur an diejenige Art 
venöser Anfänge gehalten, die in direkter Fortsetzung der klein- 
sten Venen in der Ebene des Schnittes verlaufen und deren 
Lichtung man continuirlich bis in die Pulpa verfolgen kann. Es 

Archiv für mikroak. Anat. Bd. 38 24 



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äG6 Bannwarth: 

sind (lies eben diejenigen Bilder von Venenanfängen, die keine 
anderen Deutungen zulassen, die auch jedenfalls die häufigsten 
sind. Es soll damit nicht gezweifelt werden an den von Müller 
beschriebenen seitlichen OeflFnnngen, welche aus einer Venenbahn 
nach der Seite direkt und plötzlich in das Lückensystem sieh 
öffnen. W. Müller hat insbesondere den an den Keimlagem 
vorbeiziehenden Venen eine derartige durchbrochene Wand vin- 
dicirt. Es lassen aber solche Bilder eben auch noch andere 
Deutungen zu, so dass ich mir ein endgültiges ürtheil nicht er- 
laube. Jedenfalls habe ich an concentrisch an einem Keimlager 
verlaufenden Venen stets noch ganz kurze Seitenästchen wahr- 
genommen, die sich dann auflösten, so dass ich eigentlich von 
einer durchbrochenen Wand nicht sprechen kann. 

Im einen wie im anderen Fall handelt es sich um einen 
verhältnissmässig „plötzlichen üebergang" (W. Müller). Mit 
Sicherheit habe ich eben auch nur diesen gesehen. Müller be- 
schreibt ausserdem das Vorkommen eines allmählichen Ueber- 
ganges. An meinen Injektionspräparaten schien mir das gleiche 
vorzuliegen. Ich glaube aber (für die Katze) annehmen zu müssen, 
dass ein derartiges allmähliches Zusammentreten von Gerüstele- 
menten der Pulpa allein zur Bildung einer immer mehr continuir- 
lichcn röhrigen Wand, oder umgekehrt, dass die Fortsetzung des 
Venenlumens zuerst in langgezogene gangartige, sich verzwei- 
gende Lücken der Pulpa, die dann wieder mit mehr gleichmässi- 
gen Lücken zusammenhängen, doch eben vielfach nur scheinbar 
an Injektionspräparaten sich zeigt. 

Den gleichen capillären Bau wie die kleinsten Zweigchen 
von 11 )Li zeigen auch noch Venen von circa 70 )li. Zu diesen 
weiten Venen ziehen dann ursprünglich von der Kapsel abge- 
zweigte Balken und zwar so, dass ein solcher zunächst strecken- 
weise der Vene einseitig anliegt. Im weiteren Verlaufe treten 
noch weitere solche hinzu. Es erscheint dann die Vene ganz in 
einen Balken eingebettet, gleichsam als eine Lücke, die mit 
Endothel austapezirt ist. 

Eigenthümlich ist, dass selbst in diese grossen weiten Venen- 
räume noch ganz kurze venöse Aufangsästchen einmünden. 

Das Endothel der grössten Venen ist ebenso beschaffen, 
wie an den Venen anderer Organe. 

Während ich also in Uebereinstimmung mit W. Müller 



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Untersuchungen über die Milz. 367 

und Hoyer eine offene, intermediäre lacunäre Blutbahn (vorei-st 
für die Katze) annehme, behauptet Sokoloff (Virchow's Ar- 
chiv, 112. Band) das Gegentheil. Er glaubt den Beweis für ge- 
schlossene Blutbahn in der Milz des Hundes, Kaninchens, der 
Katze (p. 218) erbracht zu haben. Für den Menschen hält er 
das gleiche für sehr wahrscheinlich. Sein Resum6 lautet: 

„Es zeigt sich, 1) dass in der normalen Milz der Blutstrom sich 
unzweifelhaft in einem geschlossenen Gefässnetz bewegt; 

2) dass geringe Grade der venösen Hyperämie in der Milz führen 
zu einer Blutüberfüllung der Venen der Pulpa, zu einer ö d e m a t Ö s e n 
Erweiterung der Maschen räume des reticulären Pulpagewebes 
und zu einem allerdings sehr spärlichen Uebertritt rother Blut- 
körper aus den Blutgefässen in die Räume der Pulpa; 

3) dass bei hochgradigen venösen Stauungen ausserdem rothe 
Bliitkörper in grossen Massen in die Maschenräume des reticulHren 
Pulpagewebes gelangen, während gleichzeitig in ausgesprochener 
Weise das Bild des venös hyperämischen Milztumors entsteht; ferner 

4) dass bei venösen Stauungen kurzer Dauer kleinere und 
grössere Lücken zwischen den Endothelien der Pulpavenen erkennbar 
werden und 

5) dass diese Lücken zwischen den Endothelien den rothen Blut- 
körpern bei venöser Stauung den Eintritt in die Pulpa gestatten." 

Die Art und Weise, wie Sokoloff zu Werke geht, ist folgende. 
Er untersucht die normale Milz, dann Milzen mit geringerer und 
h oberer Hy perämie. Die Hyperämie bringt er durch Unterbin- 
dung der Milzvene während einer Dauer von 4 bis 30 Minuten 
zu Stande. 

Auch bei normaler Milz findet Sokoloff „rothe Blutkör- 
perchen in geringer Zahl in der Pulpa. Sie sind aber sehr 
sparsam zerstreut und recht schwer nachzuweisen". Bei 
geringeren Graden von Hyperämie (Unterbindung der Venen von 4 
bis 10 Minuten) enthält die Pulpa „einzelne rothe Blutkörper, aber 
allerdings sehr wenige", hingegen ist sie ödematös geschwellt in Folge 
einer ausgiebigen Transsudation von Blutplasma aus den Venen. B(»i 
hochgradiger Hyperämie, durch V2 stündige Unterbindung der Vene 
bei Kaninchen erhalten, zeigt sich die Pulpa nun auch mit rothen 
Blutkörperchen durchsetzt. 

Sokoloff's Meinung kann ich mich nicht an- 
schliessen, aus dem Grunde, weil er auf einer nach meiner 
Ansicht unhaltbaren Basis weiter baut, nämlich der Annahme 
einer vollständigen oder doch fast vollständigen Blutleere der 
Pulpa s. s. in der Norm. Ich fand in einem sehr grossen üuter- 
suchungsmaterial stets das Gegentheil, nämlich eine massenhafte 
Einlagerung von rothen Blutscheiben. Es zeigte sich der gleiche 



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368 B a n 11 w a r t h : 

Befund auch bei Celloidinpräparaten, wo der Einwand Soko- 
loff 8 dahinfällt, dass es sieh um ein künstliches üebei*schwem- 
men der rotheu Bhitkörperchen handeln könne. Da nach meiner 
Ansieht also die ]hm», auf der Sokoloff baut, unhaltbar ist, so 
gcräth auch das übrige Gebäude bedenklich ins Schwanken. 

Im üebrigen will ich gerne glauben, dass es bei einem, 
durch V« ständige Unterbindung der Vene erreichten Blutdruck in 
der Milz zu solch tief greifenden Veränderungen und unter gewissen 
Bedingungen zu einem Auseinanderweichen der Tntimazellen der 
Venen kommen mag, wenn ich auch der Ansicht bin, dass in 
den letzten Bildern Sokoloff 's (Fig. 10 und 11) der gänzlichen 
Lösung der Intima eine ziemlich vorgeschrittene Maceration zn 
Grunde liegt. Inwieweit ich die sonstigen glücklichen Ideen 
(Venenöffnungen bei geschlossener Blutbahn, getrennte 
Betrachtung des Circulationsvcrhältnisses der einzelnen Blutbe- 
standtheile in der Milz u. s. w.) bestätigen kann, erhellt aus dem 
Vorhergehenden und Folgenden. 

Es muss hier kurz noch eines vorhin erwähnten Punktes 
Erwähnung geschehen, nämlich der Durchspülungen der Mik 
mit sogenannten physiologischen Lösungen und der daraus zu 
ziehenden Schlüsse. Ich glaube nämlich, dass man auf diesen 
Punkt nicht zu viel Werth legen darf, da immerhin angenommen 
werden kann, dass durch die Procedur eine Schädigung, Zcr- 
rcissung oder Maceration der Endothelien erfolgt, wodurch wie- 
derum dem intravasculärcn Strom der Weg zu dem intervasculären 
Gewebe geöffnet wird. 

Die Form der Injektionsströmehen an den venösen Anfän- 
gen ist schon kurz besprochen, diejenige an den arteriellen Enden 
folgt weiter unten. Ist die ganze Pulpa gefüllt, so sehen wir 
das oft beschriebene Netzwerk der Injektionsmasse, in 
dessen Maschen die Bälkchen des Gewebsnetzes und 
(im Schnitt) je ein bis zwei Leukocyten liegen. Je con- 
centrirter die Leimiösung war, desto geringer ist die Schrumpfung 
und desto enger sind die Maschen des Injektionsnetzes. Die mit 
Hoyer's Masse injicirte Pulpa bedarf eines ziemlich sorgfältigen 
Studiums (aus früher schon erwähnten Gründen). Bei genauer 
Untersuchung erkennt man aber, dass sie die aus gewöhnlichen 
Injektionsbiidem gewonnenen Anschauungen bestätigen. 

Es kommen nun manchmal Bilder in Injektionspräparaten, 



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Untersuchungen über die Milz. 369 

wenn auch nicht bei der Katze, zu Gesicht, welche eine direkte 
Einmündung von arteriellen in venöse Bahnen vortäuschen. Es 
sind zweifelsohne dieselben Bilder, die zu der Annahme von 
„TJebergangsgefässen*' führten. Es zeigt sich ein fast gerader 
Streif von Injectionsmasse, der von einer arteriellen Capillare 
aus bis in eine Vene oder venöse Capillare zieht. Ist die Injek- 
tionsmasse wenig geschrumpft, so glaubt man wohl auch ein 
Endothel am Rand des Streifens zu sehen. Es sind die gleichen 
Bilder, durch welche auch Hoyer (nach seiner eigenen Aussage) 
ursprünglich irre gefilhrt wurde. Diese „Uebergangsgefässe" 
zeigen sich natürlich nur an Milzen, die von den Arterien aus 
bis in die Venen, mithin unter ziemlich hohem Druck injicirt 
wurden. Es ist nun eine leicht zu constatirende Thatsache, dass 
durch den, unter einigem Druck eindringenden Injektionsstrom 
die Zellelemente des Pulpamaschenwerkes bei Seite und flach 
gedrückt werden. 

Das einzige , aber auch sichere Mittel , sich von dem 
Fehlen einer besonderen Endothelröhre an diesem „Gefiisse" 
zu überzeugen, ist das von S. Seidel empfohlene Erwärmen des 
in Glycerin liegenden Schnittes. Es wird der Leim gelöst und 
man überzeugt sich leicht, dass die scheinbare Wand discontinuir- 
lich, theils von Leukocyten, theils von Gerüstzellen gebildet ist. 
Im üebrigen stellt sich nur ganz ausnahmweise einmal ein sol- 
ches fragliches Bild ein. In der Mehrzahl der Fälle ist ein sol- 
ches „TJebergangsgefass" sofort als Trugbild zu erkennen. Der 
Injektionsstreif hat keine geradlinige Begrenzung, sondern ist ge- 
zackt; er ist ungleich dick, ausserdem stets dicker als die arterielle 
und manchmal auch als die dazu gehörige venöse Capillare. Die 
Erklärung, warum in diesen Fällen die Injektionsmasse in fast ge- 
rader Linie, und ohne in namhafter Weise die Pulpa zu füllen, 
zur venösen Bahn zieht, scheint mir nicht schwierig. 

Es sucht sich eben -die Injektionsmasse den bequemsten 
Weg, den Weg des leichtesten Abflusses. Diese Auffassung hat 
auch Hoyer, da er von „künstlich gebahnten kurzen Verbin- 
dungsbrücken zwischen beiden GefUssbezirken" spricht. 

Ein Bild, das auch nur entfernt für wirkliche 
„üebergangsgefässe*' sprechen würde, habe ich am 
nichtinjicirten Präparate nicht gesehen. 

Noch eine Angabe Hoyer 's will ich kurz besprechen. 



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370 B a n n w a r t h : 

Derselbe glaubt, dass die in der ümgebnng der Keimlager schon 
nach schwachem Druck auftretende Injektionsmasse den Capilla- 
ren des Keimlagers entstamme. Dies ist gewiss flir viele Fälle 
richtig, da ja die Capillaren der Keimlager eben hier frei aus- 
mtinden, wie ich weiter unten zeigen werde. Die Erklärnng 
passt aber nicht für alle Fälle. Meine Iiyektionen sprechen da- 
ftlr, dass sich die Capillaren der Keimlager (wenigstens derjeni- 
gen mit Keimcentren) erst bei höherem Druck füllen, gewöhnlich 
erst, nachdem schon aus den übrigen Capillaren das Blut in die 
Pulpa tibergetreten ist. (Es erklärt sich diese Eigenthümlichkeit 
wohl hinreichend aus dem in den Keimcentren herrschenden, 
grösseren Gewebsdruck, s. u.) Ich muss desshalb annehmen 
und ich habe es oft direkt beobachtet, dass die Pulpafüllung in der 
Umgebung der Keimlager zuerst von den ausserhalb dieser lie- 
genden Capillaren herrtihrt und erst später auch von den Capil- 
laren des Keimlagers. 

Etwas, was gewöhnlich auch als Beweis fftr die offene 
Blutbahn angeführt wird, ist die bekannte Thatsache, dass es 
nicht gelingt, die Arterien von den Venen aus zu füllen (Hlasek, 
Stieda, Schweigger-Seidel). Nur wenn die Arterie 
vorher injicirt wird, soll es in manchen Fällen gelingen, die In- 
jektionsmasse von den Venen aus in die Arterien zu treiben. 
Mir ist auch dies nicht gelungen. 

Als einen Beweis für die intermediäre Blutbahn kann ich 
diese Thatsache aber nicht bietrachten, da eine Compression der 
arteriellen Enden eben auch durch ein Convolut dicht geföUter 
venöser Capillaren, welche direkt aus den arteriellen hervor- 
gehen, aber die zai-tcn arteriellen Enden rings umgeben, bedingt 
sein könnte. Wohl aber ersehen wir daraus, dass in der Milz 
eine Einrichtung vorliegt, um einen Rücktluss des venösen Blutes 
zu verhindern, was besonders bei äusserer Compression des Or- 
ganes durch die umgebenden Eingeweide (Massage) oder bei 
activer Contraktion des Organes von Nutzen sein möchte. 

Auch einer früheren Angabe Kölliker's und der zuge- 
hörigen Erwiderung W. Müller 's muss ich gedenken. Kölli- 
ker glaubte einen Grund für die geschlossene Blutbahn in der 
sauren Reaktion der Pulpa gefunden zu haben. W. Müller fand 
aber eine alkalische Reaktion der Pulpa. Auch ich habe die 
Pulpa alkalisch reagirend getroffen, sehe hierin aber keinerlei 



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Untersuchungen über die Milz. 371 

Beweis für irgend etwas. Dies ist ein negativer Befund, der 
nichts beweist, während saure Reaktion allerdings flir das Vor- 
handensiein reichlicher, blutleerer Theile sprechen würde. Es ist 
tlbrigens bei Kenntniss des Baues der Milz selbstverständlich, dass 
wir das wirklich extra vasculär liegende Gewebe allein gar 
nicht prüfen können. Stets wird zugleich auch eine grössere 
Menge Blut aus den inliegenden Gefassen mit dem Lakmusplätt- 
chen in Berührung kommen. 



Arterlelle Endtgnngen. 

Es folgt zunächst die Besprechung der Angaben W. Mül- 
ler 's. Ich schlicsse mich diesem Autor zwar an, indem ich 
Capillaren mit „Hülsen" oder „Scheiden** von httlsenloscn unter- 
scheide, aber dies nur fllr jüngere Thiere. 

Wo diese Hülsen bestehen, und es ist dies noch eine be- 
trächtliche Zeit nach der Geburt der Fall, sind die zugehörigen 
Capillaren und deren Endigungen nur im Zusammenhang mit die- 
sen Hülsen verständlich. Sie werden also im Capitel „Capillar- 
hülsen" besprochen werden. 

Mit dem Auswachsen der Milz werden die Capillaren aber 
unabhängiger von der Hülse, vor allem ragen sie im Gegensatz 
zu jungen Stadien ^ine grössere Strecke über die Hülse hinaus. 
Diese Strecke zeigt dann genau den gleichen Bau, wie die hül- 
senlosen Capillaren, so dass die Boschreibung, die W. Müller 
von diesen gegeben, auch auf jene passt. Derselbe schreibt: 

Die (hülsenioseii) Capillaren verlaufen gestreckt , ohne Ana- 
stomosen unter einander zu bilden. Sie bestehen alle aus dem eigent- 
lichen Endothelrohr und einer dieses umgebenden Adventitia. Die 
Capillaren zeigen an ihrer homogenen Wand doppelte Contour und 
eingelagerte, alternirend gestellte Kerne. Bei einem Theile sind die 
eUiptischen Kerne dichter als gewöhnlich gestellt, oder die Wand lässt 
sich eine Strecke weit als direkte Fortsetzung der Arterienintima auf- 
fassen, indem die spindelförmigen Zellleiber nicht zu der homogenen 
Membran des gewöhnlichen Befundes verschmelzen. Die Adventitia 
dieiier Capillaren wird bei den Capillarhülsen besprochen werden. Der 
Uebergang der Capillaren in die Lücken der Pulpa erfolgt endlich 
nach vorheriger Verdünnung und Auffaserung der sogenannten Ad- 
ventitia, deren Bindegewebselemente ohne scharfe Grenze in die zarte 
Zwischensubstanz der Pulpa übergehen. Die Art des liebe rgan<z;es 
ist bei allen Capillaren dieselbe. Die Gefässwand wird bei Verlust der 



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372 Bannwarth: 

doppelten Contour sehr zart, wie fein granulirt. Die lang elliptischen 
Kerne werden breiter, dichter gelagert, mit rundlichen untermischt. 
Dabei zeigt sich oft eine leichte Verbreiterung. Die Wand des Ge- 
fässes spaltet sich nun in eine Anzahl zarter, kurzer, sich verschmä- 
lernder Fortsätze, welche je einem Kerne anliegen und in das zarte 
Fasernetz der Pulpa continuirlich übergehen. In der Wandung treten 
dadurch eine Anzahl inindlicher und spaltförmiger Lücken auf, durch 
welche das Lumen der Capillare continuirlich mit den von den Zellen 
und Fasernetzen der Pulpa begrenzten Hohlräumen zusammenhängt. 
Auch Spaltung des Gefässes kurz vor dem Uebergang in die Pulpa 
kann vorkommen. Die von Schweigger-Seidel beschriebenen 
Uebergangsgetässe glaubt Müller in den Bildern der Auifasenmg der 
Capillargefässe mit spindelförmigen Wandzellen zu erkennen. 

Vom Injektionspräparat giebt W. Müller folgende Beschrei- 
bung: An den gestreckten Capillarenden der Arterien zeigt die In- 
jektionsmasse eine scharfe Abgrenzung und gleichmässige^i Caliber 
„An der Uebergangsstelle verbreitert sich der Strom in der Regel 
etwas, um sodann mit 2—4 kurzen, seitlich sich abzweigenden Ström- 
chen in die von den Zellen und Fasernetzen der Pulpa begrenzten 
Hohlräume sich zu ergiessen. Die Injektionsmasse bildet hier ein 
charakteristisches Netz kurzer ungleich weiter, unter rechten und 
spitzen Winkeln anastomosirender Strömchen, mit Erweiterungen an 
den Knotenpunkten. In den Maschen dieses Netzes liegen Zellen ein- 
zeln oder in Gruppen, welche mit den Fäden oder Membranen des 
Pulpagewebes dieselben ganz ausfüllen." 

Die Angaben Ho y er 's beziehen sich nur auf Injektions- 
präparate. Er schreibt: es fanden sich bei vorsichtiger arterieller In- 
jektion der Milz verschiedener Thierklassen an den Enden der gut 
gefüllten arteriellen Capillaren erweiterte, rundliche, ovale verzweigte 
oder maulbeerförmige injicirte Räume (bei Oelmasseninjektion) ohne 
Spur von Verbindung mit den Anfängen der venösen Gefässe, welche 
von jenen Capillarenden durch einen relativ nicht unbedeutenden, aus 
gleichartiger adenoider Zwischensubstanz gebildeten Saum geschieden 
waren. 

Sokoloff, der letzte Milzbearbeiter, beschreibt die arteriellen 
Enden nicht, weil seine Ergebnisse „sich nicht wesentlich von denen 
anderer unterscheiden". Er spricht von einer Einmündung „der End- 
verzweigung der Arterien in kleine Venenzweige". Es betreffen seine 
Untersuchungen vorwiegend Hund und Kaninchen. Sein Resume, 
zu dem er auf schon besprochene Weise kommt, lautet: „Auf Grund 
dieser Untersuchungen darf man für die Milz des Hundes und des 
Kaninchens mit Sicherheit, und für die Milz des Menschen mit grosser 
Wahrscheinlichkeit behaupten, dass der Blutstrom in dem normalen 
Organe sich in geschlossenen mit Endothel ausgekleideten Bahnen be- 
wegt." Bedauerlicher Weise giebt er kein Bild der oben beschrie- 
benen direkten F^änmündung. 



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Untersuchungen über die Milz. 373 

Was Sokoloff's TJrtheil über Hund, Kaninchen und 
Mensch betrifft, so kann und will ich noch kein TJrtheil föllen, 
trotzdem ich noch eine beträchtlich grössere Menge von Milzen 
dieser Arten untersucht habe. Wenn der Verfasser aber zu dem 
TJrtheil kommt, dass er bei der Katze „im Wesentlichen die glei- 
chen Befunde" erhielt, so beruht dies auf tiefer gehendem Miss- 
verständniss. — Ich bin schon bei Gelegenheit der venösen An- 
fange auf eine Kritik der So kol off 'sehen Angaben eingegangen. 
— Aber auch bezüglich der arteriellen Endigungen sind meine 
Befunde mit den seinigen im Widerspruch und muss ich, wie ge- 
sagt, in allen wesentlichen Theilen den Angaben 
W. Müller's beistimmen. 

Indem ich zu meinen eigenen Untersuchungen ttber diesen 
Gegenstand übergehe, möchte ich mich noch gegen die öfter 
auftretende Meinung wenden, da«s die ganze arterielle Endaus- 
strahlung mit den Keimlageni in Beziehung stehe. Es ist er- 
sichtlich, dass diese einen grossen Theil der arteriellen Endver- 
ästelung in Anspruch nehmen, dass sie mehr als andere Bezirke 
mit arteriellem Blut versorgt sein müssen. 

Es erhellt dies wohl schon daraus, dass sehr früh, bevor 
überhaupt noch alle arterielle Capillaren gefllllt sind, sich Injek- 
tionsmasse in der Peripherie der Knötchen zeigt. Dass aber um 
diese allein sich der ganze Kreislauf dreht, kann ich bei der 
Katze nicht annehmen, da ich im ganzen Schnitt durch eine 
Milz, fast in gleichmässiger Vertheilung durch die ganze Pulpa, 
Capillarenden finde. Es ist dies besonders deutlich in jun- 
gen, 3 Wochen alten Milzen (wo wir schon voll ausgebildete 
Keimlager finden). Ebenso, um es gleich hier zu sagen, finde 
ich die VenenanfUnge auch nicht nur um diese Keimlager an- 
geordnet, sondern ich finde sie ebenso oder wenigstens fast so ^ 
zahlreich an Stellen, die so weit von diesen entfernt sind, dass 
man sie nicht mehr in direkte Beziehung zu diesen zu bringen 
berechtigt ist. (Vergl. auch M ü 1 1 e r ' s und H o y e r 's Angaben.) 

Von der Beschreibung der Capillaren der Malpighi'schen 
Körperchen sehe ich vorerst ab. Die Endigung derselben ist 
übrigens die gleiche, wie diejenige der übrigen Capillaren. 

Betreffs der Beschreibung der Capillaren nun 
und ihrer Einmündung in das Pulpamaschenwerk 
kann ich W. Müller voll und ganz beitreten. Vor 



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374 Bannwarth: 

allem ist festzuhalten, dass die arterielle Capillare von der venö- 
sen leicht kenntlich ist durch die dickere, starrere, gestrecktere 
und auch wohl kemreichere Wand. Wir gliedern diese Wand 
in ein Endothelrohr und eine Adventitia, trotzdem recht oft eine 
Grenze zwischen beiden nicht erkennbar ist. Ich verweise in 
dieser Beziehung auf das Capitel „Capillarhtilsen". Diese kern- 
haltige Adventitia sendet tiberall Ausläufer zum Pulpanetz. 

Die Auflösung der Capillare erfolgt durch 
direkten üebergang des Capillarlu mens in einen 
Pulpamaschenraum oder in eine Mehr/ahl solcher, wobei die 
aufgefaserte, gespaltene Capillarwand continuirlich in das Netz- 
werk der Pulpa übergeht. Am schönsten konnte ich diese Auf- 
lösung bei Katzen von 3^2 Monaten verfolgen (Tafel XXIV, Fig.l). 
Die Adventitia wird durch reichliche Ausstrahlung zum Faser- 
netz der Pulpa rasch dünner. Die Kerne werden spärlicher oder 
können ganz fehlen. Nun spaltet sich das GefUssrohr in mehrere, 
in vSchnitten gewöhnlich 3 bis 4 sich verjüngende Fasern, die 
ebenfalls continuirlich in das Pulpanetz übergehen. Es ist ein 
ähnliches Bild, wie wenn man einen Strohhalm spaltet und die 
Röhrenstücke etwas ausbiegt. Jede dieser Fasern ist stet« mit 
einem Kern versehen, gewöhnlich derart, dass das Gefass gerade 
in der Höhe der Kerne sich spaltet. Dass dies wirklich die Zel- 
len der Capillarwand, also der Intima sind, scheint mir festge- 
stellt. Schwieriger wäre zu sagen, ob nicht kleine Bindegewebs- 
ztige, adventitiaartige Theile, diesen noch anhaften und ob diese 
Leisten oder Streifen von anscheinend homogener bindegewebi- 
ger Grundsubstanz vielleicht allein mit dem Pulpanetz in Verbin- 
dung treten, während der Belag von Endothelzellen vorher auf- 
hört. Während nun in vielen Fällen, wie in der Abbildung 
(Tafel XXIV, Fig. 1), das Vorhandensein einer Adventitia nachweis- 
bar war bis an die Auflösung der Capillare (und zwar als Fort- 
setzung des Gewebes der Hülse, wenn eine solche noch vorhanden), 
geht feie an anderen Capillaren viel früher verloren. In diesen 
Fällen erscheint dann die Capillare viel zartwandiger. Charak- 
teristisch bleibt das Aussehen der arteriellen Capillare gegenüber 
der venösen aber dennoch vermöge der früher schon erwähn- 
ten Eigenschäften. Ich möchte hier aber noch erwähnen, dass 
die charakteristische Dicke der arteriellen Capillare vielfach nur 
eine scheinbare ist, insofern als die Capillarwand am conservirten 



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Untersuchungen über die Milz. 875 

Präparate fast durchweg in Längsfalten gelegt ist. Der Grund 
ist darin zu suchen, dass die arteriellen Capillaren intra vitam 
an Stellen des höchsten Gcwebsdruckes liegen, dabei aber durch 
den Blutdruck mehr oder weniger ausgedehnt sind (offen ge- 
halten werden). Sobald der vitale Blutdruck aufhört, müssen 
sie natürlich compromirt werden, um so mehr, je verschieb- 
heher die Umgebung ist. 

Die Kerne, die sich schon durch ihre oblonge, länglichere 
Form von den Kernen der capillaren Venen unterscheiden, wer- 
den hier oft, wie auch Müller angibt, kürzer, rundlicher, ähn- 
lich den Kernen der Adventitia. Ferner begegnete es mir öfter, 
dass die Grenzen der Intimazellen ohne besondere Imprägnation 
der Kittlinien erkennbar waren und bis zur Auflösung des Gc- 
fasses erkennbar blieben (siehe die Angaben Müller's). Die 
Form der Zellen ist dann eine mehr oder weniger breite spin- 
delföimige. 

Es muss hier nochmals crAvähnt werden, dass durch die 
Faltenlegung der Intima bei Ansichten von der Innenfläche ein 
Bild hervorgerufen wird, das den erwähnten Befund vortäu- 
schen kann. 

Die hier geschilderte Form der Auflösung ist nicht nur die 
von mir am häufigsten beobachtete, sondern auch diejenige, die 
keine anderen Deutungen zulässt. 

Nach Angabe M ü 1 1 e r 's entstehen femer mancherorts durch 
seitliche Auifaserung „eine Anzahl rundlicher und spaltförmiger 
Lücken in der Gclasswand". Man erhält nun allerdings sehr 
häufig Bilder, wo der Eintritt des Gefiisslumens in den entspre- 
chenden Pulparaum eine rundliche, ovale oder spaltfOnnige Lücke 
darstellt, aber diese Lücke ist dann nur auf einer Seite von der 
Gefasswand begrenzt, auf der anderen Seite oder Hälfte schon 
vom Pulpanetz, so dass man nicht eigentlich von einer „Lücke 
in der Gefasswand" reden darf, wenn man sich genau ausdrücken 
will. Dass die zuletzt beschriebene Art des Ueberganges vorkommt, 
halte ich fttr erwiesen. Nachuntersncher wollen nicht etwa an- 
nehmen, dass Müller und ich den Anfang einer an der Wurzel 
abgeschnittenen, aus dem Präparate heraustretenden Capillarvcr- 
zweigung für einen üebergang in die Pulpa gehalten haben. Der- 
artige Theilungen der Capillare kommen, wie auch aus Müller's 
Arbeit ersichtlich ist, allerdings, wenn auch selten, vor, so dass 



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376 Bannwarth: 

man bei oberflächlicher Betrachtung Täuschungen ausgesetzt ist, 
besonders da diese Theilungen kurz vor der Auflösung auftreten. 

Bei alledem hält man sich am besten nun doch an die- 
jenigen Bilder, wo die Auflösung des Gefilsses im Längsschnitt, 
und zwar in einem Schnitt durch die Längsaxe des Geftsses, 
liegt. Es ist dabei ganz gut möglich, dass auch früher schon 
seitlich am Geföss Spalten vorhanden sind, wie Müller will. 
Gesehen habe ich derlei absolut einwandsfreie Bilder nicht, auch 
nicht bei injicirten Präparaten. 

Mithin komme ich auf Grund sorgfältiger 
Untersuchungen zu dem Schlüsse, dass eine freie 
Ausmündung der arteriellen Capillaren in das 
Pulpanetz sich wirklich nachweisen lässt. Ob da- 
neben noch ein direkter TJebergang in die Venen durch ge- 
schlossene Bahnen vorkommt, kann ich nicht entscheiden. Bei 
der Katze kam mir eine solche nie zur Beobachtung; ich kann 
ein solches Vorkommniss bei der Katze im Hinblick auf die noch 
genauer zu besprechenden Lageverhältnisse der arteriellen Enden 
und venösen Anfänge auch nicht für wahrecheinlich halten. Bei 
dem Hunde habe ich in der That übrigens einmal wirklich eine 
sehr verdächtige Stelle gesehen. Ich komme darauf an an- 
derem Orte zu sprechen. 

Auf die Beschreibung der Injcktionsbilder der arteriellen 
Endigungen glaube ich im Hinblick auf Müller 's und Hoyer's 
Angaben verzichten zu dürfen. Ich verweise nur auf die Fig. 
(4), 5 und 6, Tafel XXIII. Es stellen diese die aus der Ca- 
pillare in die Pulpa eintretenden Injektionsströmehen dar, wie 
sie sich bei wenig über die arteriellen Enden hinaus ausgedehn- 
ten Einspritzungen ergeben. 



Eeimlager. 

Kurz nachdem die Arterien die gemeinsame Scheide ver- 
lassen haben, oder auch eine Strecke weiter stromab, finden wir 
die unter dem Namen der Malpighi'schen Körperchen 
bekannten Anhäufungen lymphoider Elemente. 

Malpighi selbst sprach von „Körperchen", gab aber schon an, 
dass, wenn auch mit freiem Auge sich keine Höhlung in ihnen er- 
kennen lasf-e, doch eine solche desshalb angenommen werden inüitse, 



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Untersuchungen über die Milz. ^ 37? 

weil die Körperchen beim Anstechen zusammenfallen. Joh. Müller, 
der wesentlich die Milz der Pflanzenfresser im Auge hatte, bei deneji 
nach Kemak die Umgrenzungsschicht der Körperchen besonders deut- 
lich hervortritt, betrachtet diese Bildungen als Bläschen mit ziemlich 
dicker Wandung, was. nicht ausschliesst, dass er einen weichen zelligen 
Inhalt annahm (vgl. Luschka's Bläschen der Steissdrüse). Remak 
vindicirt diesen Körperchen eine Kapsel, die aber bei Mensch und 
fleischfressenden Thieren oft so wenig entwickelt sei, dass die Grenze 
sich häufig der Wahrnehmung entziehe. Ecker, Gray und Kol- 
li k er entschieden sich für eine strukturlose lunhüllende Membran. 
Nach Henle fehlt eine solche stets, wohl aber wird unter Umständen 
das „Bindegewebsnetz" an der Peripherie zu einer festeren Schicht 
zusammengedrängt, welche trotz der Spalten den zähen Inhalt 
zusammenzuhalten vermag. Dies ist wesentlich der Standpunkt, den 
wir in späteren Arbeiten finden mit der Modifikation, dass seit der 
Entdeckung von Keimcentren in diesen Bildungen eine Permeabi- 
lität der etwa vorhandenen Rindenschicht angenommen wurde. Den 
unglücklieh gewählten Namen „Follikel" (Remak) verwirft Fl emming 
und empfiehlt dafür ebenso wie t1ir die gleichen Bildungen in den 
Lymphknoten den Namen „Keim lag er" (Brücke) als der Stätte, 
in der sich die Keimcentren bilden. Was den Inhalt dieser Keim- 
lager betrifft, so ist schon von Remak die Identität ihrer Zellelemente 
mit denen der Pulpa erkannt worden. 

Die Beziehung der Keimlager zu den Arterien wurde ebenfalls 
schon frühe richtig gedeutet. J. Müller bezeichnet dieselben als Aus- 
wüchse einer „weissen" Scheide der Arterien und erwähnt, dass sie 
mit den durchsetzenden Arterien selbst nichts zu thun haben. Re- 
mak unterscheidet „Milzparenchym in dreifachem Lagerungsverhält- 
niss" : 1) eingekapseltes Parenehym, das Parenchym der M a 1 p i g h i- 
schen Körperchen, 2) Scheidenparenchym im Verlaufe der Arterie und 
3) Pulpa. Henle sieht das Wesentliche in einer Infiltration des locke- 
ren, der Arterie anliegenden Bindegewebes mit lymphkörperartigen 
Zellen und schreibt dem Auftreten von circumscripten Keimlagern 
eine untergeordnete Bedeutung zu. Eine solche könne entweder zu 
Stande kommen durch stärkere, lokale Vermehrung der im penarte- 
riellen Bindegewebe enthaltenen Zellgebilde oder durch eine stärkere 
Durchtränkung desselben mit Tntercellularflüssigkeit. Schweigger- 
Seidel stellt sich auf den gleichen Standpunkt. Es giebt ausführliche 
Angaben über die gewöhnlich excentrische Lagerung der Arterie in 
dem Follikel. Er bespricht austührlich das Verhältniss des von Köl- 
liker entdeckten Capillarnetzes der „Follikel". Mit seinen Angaben 
stimmen die Befunde Billroth's, Kölliker's, im Ganzen auch die 
H u X 1 e y *s und W. M ü 1 1 e r's überein. (Kowalevsky wollte eine Cen- 
tralvene statt der Arterie gesehen haben.) Auch die neueren Bear- 
beiter stellen sich wesentlich auf jenen Standpunkt. Ein Netzgewebe 
im Innern der Keinilai^er wird ebenfalls von Allen anerkannt. Dagegen 



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378 ^ Bannwarth: 

variiren bei den neueren Beobachtern einigermaassen die Ansichten 
über die äusseren, begrenzenden Faserlagen und überhaupt über die 
Frage, ob die Knötchen und lymphadenoiden Scheiden auf Grund 
einer Infiltration der Arterieuscheiden oder einer solchen 
der Adventitia entstanden zu denken sind. Während Leydig die 
Adventitia als Sitz der Knötchen und Lymphinfiltrationen annimmt, 
verficht W. Müller die Ansicht, dass es die Arterienscheide sei, die 
sich cytogen (Kölliker), oder adenoid (His) umwandle, und zwar 
diejenige Gefässscheide, die von der Kapsel aus den eintretenden Ge- 
fässen mitgegeben wird und sich nach unserer Auffassung in keiner 
Weise von den Balken unterscheidet. Eine Mitbetheiligung der Ad- 
ventitia trete allerdings für viele Fälle hinzu. 

In dieser Frage miisste eine Entscheidung möglich sein, sobald 
sich die Entwickelung eines solchen Keimcentrums verfolgen lÄsst. 
Eine Andeutung über den Modus dieser Entwickelung giebt hypo- 
thetischer Weise Möbius. Ich komme später darauf zurück. 

Bei Untersuchung einer Reihe von Milzen verschiedenen Alters 
ist es ein leichtes, den Verlauf der Bildung der Keiinlager zu ver- 
folgen. Noch in der Milz eines 12 cm Kätzchen finden wir nur 
wenig weit vorgeschrittene Bildungsstadien der Keiuilager; aber 
auch bei fast erwachsenen, ja möglicherweise auch noch bei 
schon erwachsenen Katzen, können wir sämmtliche verschiedene 
Entwickelungsstadien neben einander beobachten. Bevor ich auf 
die Darstellung dieser Entwickelung eingehe, muss ich erst einige 
andere Punkte klarstellen. Zunächst ist festzuhalten, dass wir 
bei Katzen nur höchst selten einmal eine über eine grössere 
Strecke hin continuirlich inlfitrirte Scheide finden. Höchstens 
finden wir einzelne langsam an- und abschwellende, spindelförmige 
Anhäufungen lymphoider Zellen oder eine Mehrzahl auf einander 
folgender und mehr oder weniger mit einander confluirender, 
kugeliger Anhäufungen. 

Es muss andererseits auf jeden Fall, wie auch Stöhr 
verlangt, ein unterschied gemacht werden zwischen den (ge- 
wöhnlich nicht scharf nach aussen abgegrenzten) locker lie- 
genden Anhäufungen in rundlicher Form, bei denen im Schnitte 
auf der ganzen Fläche die Zellen gleichmässig vertheilt lie- 
gen, und denjenigen circumscripten , kugeligen, dichtgedräng- 
ten Zellenanhäufungen, die mit einem hellen Inneren, einer 
Stelle weiter auseinander liegender Zellen und einem dunklen 
Hof, einer Stelle sehr dichtgedrängter Zellen versehen sind. 
Es ist nun wahrscheinlich, dass die Bildungen der letzten Art 



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Untersuchungen über die Milz. 379 

aus den Bildungen der ersten Art ihre Entstehung nehmen, 
vielleicht auch wieder zu solchen werden können. Durch eine 
Reihe von Untereuchungen Flemming's stellte sich näni- 
Kch heraus, dass in den lymphoiden Anhäufungen mit hellem 
Centrum die Theilungsfigurcn bedeutend vennehrt sind gegenüber 
solchen ohne helles Centrum. Wir werden also annehmen müssen, 
dass in den lymphoiden Anhäufungen das eine Mal ein regeres, 
das andere Mal ein minder reges Wachsthum vorhanden ist. 
Ohne Rücksicht hierauf in allen Fällen von ^Hyperplasien" zu 
Äprechen, wie W. Müller es zu seiner Zeit that, scheint mir 
nun nicht mehr zweckmässig zu sein. Ich werde vielmehr, nach 
dem Vorgange Flemming's, zwischen Keimlagern mit Keim- 
centrum und solchen ohne Keimcentnim unterscheiden. Dabei 
verstehe ich unter Keimcentrum nicht eine Stelle des ausschliess- 
lichen Wachsthums, sondern nur eine solche von besonders grosser 
Wachsthumsintensität im Vergleich zu derjenigen der Umgebung, 
da wir eben auch ein, wenn auch bedeutend geringeres, Wachs- 
thum in der Umgebung und in den Keimlageni ohne helles Cen- 
trum annehmen dürfen. Kommen uns ja doch auch noch ausser- 
halb eines Keim eentrums Theilungsfigurcn zu Gesichte. 

Welches sind nun die verschiedenen Bilder von Keimlagern, 
die uns bei der Milz der Katze auffallen? 

Zwei verschiedene Bilder sind schon erwähnt: 

1) Wir finden unter anderen nicht scharf abge- 
grenzte, immerhin rundliche, von Capillaren durchzogene 
Lymphk()rperchen -Anhäufungen mit wenig ausgeprägtem 
Keimcentrum. Stärkere Bindegewebszüge, besonders solche fibril- 
lären Charakters, sind nicht nachweisbar, es macht den Ein- 
druck, als ob wir einfach in dem reticulären Pulpanetz eine 
dichtere Zellanhäufung hätten. 

In diesen erscheint manchmal am geförbten Präparat eine 
noch dunklere, gewöhnlich central gelegene Stelle 1 a), oder wir 
finden im Innern dieses dunkleren Feldes auch noch ein ganz 
kleines helles Feld (Fig. 1 b). 

2) Im Gegensatz zu diesen Bildern finden wir nun andere 
scharf abgegrenzte Knötchen mit grossem, hel- 
lem Keimcentrum, gewöhnlich mit noch reichlicherem Ca- 
pillametz, als bei 1). Bei genauerem Zusehen kann hier noch 
nnterschieden werden^ ob die begrenzende* Faserlage von straffe- 



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380 Bannwarth: 

rem, fibrillärem Charakter ist, und die BeBchaifenheit des Binde- 
gewebes der Kapsel und Balken hat 2 a), oder ob diese ab- 
grenzende Schicht aus dem zarten Gewebe der Pulpagrundsub- 
stanz gebildet ist, resp. sich als ein Maschenwerk daratellt, das 
wir aus einer Zusammcndrängung des reticulären Gewebes der 
Pulpa herleiten können 2b). 

Diese zweite Art: scharf abgegrenzte Knötchen mit grossen 
Keiracentren, fand ich besonders ausgesprochen in den Milzen 
von Katzen, welche zwar anscheinend ausgewachsen waren, an 
Grösse aber aus verschiedeneu Gründen (Pigmentmangel u. s. w.) 
vielleicht nicht zu den ganz ausgewachsenen, fertig ausgebildeten 
gezählt werden können. Ich werde kurz, meinen Präparaten ent- 
sprechend, von 3^2 Monat-Milzen (der Katze) reden. 

Es gesellen sich zu den zwei besprochenen Hauptformen 
von Knötchen noch zwei weitere, an Grösse ihnen nachstehende 
Arten von Knötchen, die man vorzüglich bei ganz jungen Thieren 
trifft. Wir finden nämlich 

3) in der jungen Katzenmilz Knötchen mit concen- 
trischen Faserlagen fibrillären Charakters, mit 
schrägen Verbindungszügen. In den hierdurch gebildeten Lücken 
liegen die Lymphkörperchen spärlich. Das eine Mal findet man 
diese Fibrillenzüge durch die ganze Masse des Knötchens 3 a). 
Dann aber zeigen sich etwas anders beschaffene, auch etwas 
grössere Knötchen der jungen Katzenmilz, welche als ältere, 
höhere Eutwickelungsstaclien der soeben genannten aufzufassen 
sind 3 b). Dieselben zeigen Zeichen eines schnelleren Wachs- 
thums von innen nach aussen. Wir finden nämlich eine dichtere 
Lagerung der Zellen im Inneren; nur ein zartes (junges) Netz- 
gewebe dient ihnen zur Grundlage, während die stärkeren, fibril- 
lären Züge nach der Peripherie verschoben sind ; ja öfters finden 
wir letztere nur in den äusserten Lagen des dann besonders scharf 
abgegrenzt erscheinenden Knötchens oder Keimlagers. Capillaren 
finden wir bei diesen älteren Typen gewöhnlich schon entwickelt, 
während sie in den jüngeren Formen in der Regel noch fehlen. 

Während diese dritte Art von Knötchen gegenüber der Pulpa 
scharf abgcgi-enzt erscheint, finden wir 

4) bei einer zweiten Art von in der Entwickelung be- 
griffeneu, durch Faserztlge ausgezeichneten Knötchen vorwie- 
gend die Pulpa betheiligt, und keine scharfe Grenze zwischen 



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Untersuchungen über die Milz. • ä8l 

Knötchen und Pulpa. Es zeigen sich in der Umgebung einer 
Arterie zunächst dieser aufgefaserte, fibrilläre Züge der Scheide, 
zwischen denen Lyinphkörpercheu liegen, aber um dieses Gebiet 
herum ist auch das Pulpanetz mit freien Zellen infiltrirt. Kommt 
es hier zu raschem Wachsthum, so geht dies auf Grond des in 
der Pulpa liegenden Thciles der Zcllanhäufung vor sich. Zu- 
gleich mit der Infiltration des Pulpanetzcs geht Hand in Hand 
eine Dehnung des Pulpagewebes im Centrum des Herdes, eine 
Zusammendrängung der Maschen gegen die Peripherie desselben. 
Capillaren finden wir auch hier gewöhnlich erst mit dem Auf- 
treten eines schnell wachsenden (Keim) Centrums. 

5) Endlich haben wir noch die Verhältnisse zu untersuchen 
der allerjüngsten und kleinsten Knötchen resp. der Bildungen, 
die zu solchen werden. Wir finden solche z. B. bei einem 12 
cm Kätzchen. Sie zeigen sich als geringe Infiltration der binde- 
gewebigen Hülle einer Arterie. Es können dabei auch in den 
nächstliegenden Maschen der Pulpa die Zellen etwas dichter 
g^edrängt liegen. 

Capillaren sah ich hier noch nicht. 

Bei allen diesen -Angaben muss ich mich natürlich gegen 
den Vorwurf verwahren, als habe ich etwa ein Segment eines 
Knötchens, das durch den Schnitt nur von der äussersten Rand- 
partie eines solchen entnommen war, für eine besondere Art ge- 
halten. Man entgeht dieser Täuschung nur dadurch, dass man 
sich an Serienschnitte hält. 

Mutatis mutandis kehren diese verschiedenen Bilder in der 
Milz sämmtlicher, von mir untersuchten Thiere wieder. Meine Un- 
tersuchungen hierüber können nicht als abgeschlossen gelten, d. h. 
es fehlt mir bis jetzt das genügende Material, um diejenigen 
Verhältnisse, welche für eine Milz bleiben, von denen zu unter- 
scheiden, die einer Schwankung unterworfen sind. Es ist be- 
kanntermassen von Flemming ein Keimcentrum als ein 
variables Gebilde aufgefasst worden. Ich bin von dieser 
Variabilität überzeugt, kann aber noch nicht beurtheilen, ob ein 
solches Keimcentrum sich auch unter normalen Verhältnissen 
bilden und rückbilden kann oder ob dies nur unter krankhaften 
Verhältnissen geschieht, etwa bei Blutverlusten. Feiner kann 
ich noch nicht unterscheiden, ob solche Centren vielleicht vica- 

Archiv für mikrosk. Anat. Bd. 38 25 



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ä82 ß a n n w a r t h : 

riirend für andere iii anderen Organen, oder vielleieht auch für 
das Knochenmark eintreten resp. Rieh entwickehi können. 

Nach dem, was ich Im jetzt ^CHchen, nuiss ich mich den 
meisten Milzbearbeitern anschliessen, und erstens Thierarteu mit 
^abgegrenzten Follikehi" der Milz unterscheiden und zweitens 
solche mit „continuirlichen lymjdiadenoiden Scheiden und Hyper- 
plasien in solchen". 

Manchen Beobachtungen zu Folge scheinen sich die mehr 
oder weniger scharf abgegrenzten Knötchen in denjenigen Milzen 
zu finden, wo das lymphadenoide Gew^ebe vorwiegt, die nicht ab- 
gegrenzten Scheiden dagegen bei Thieren, in deren Milzpulpa das 
Capillametz gegenüber dem adenoiden Gewebe tiberwiegt. Es ist 
nun freilich oft recht schwer, eine scharfe Grenze zwischen den 
Knötchen und der Pulpa zu ziehen, aus dem Grunde, weil die aus 
der Peripherie des Knötchens austretenden Zellen oft noch weit 
hin das ganze, umliegende Pulpagewebe überschwemmen und ver- 
decken. 

Man kann jedenfalls mit vollem Recht dasjenige Gebiet zur 
Pulpa rechnen, in welches der frei ausserhalb der Gefässe circu- 
lirende Blutstrom bei möglichst wenig gehindertem Abfluss und 
geschwächtem, arteriellem Druck noch hineingelangt. Wie weit 
solches der Fall ist, ersehen wir an den natürlichen Injektions- 
präparaten, welche dadurch gew onnen sind, dass das ganze (kleine) 
Thier ohne Unterbindung des Milzstieles in die Conservirungs- 
flüssigkeit gebracht wurde oder an künstlichen Injektionspräpa- 
raten, welche dadurch hergestellt sind, dass bei schwachem Druck 
und bei offen gehaltenen Venen von der Arterie aus flüssige, 
aber rasch erstarrende, Injektionsmassen in die Milz eingespritzt 
worden sind. 

Gerade bei der 3^/2 Monat-Milz fand ich die so bestimmten 
Grenzen der Pulpa mit denjenigen der Knötchen übereinstimmen, 
indem ausserhalb dieser Grenze keine dichtere Zelleinlagemng 
sich fand, hingegen aber ein dichter Injektionskranz. Was hier 
als Knr>tchen der Milz erschien, entspricht dann genau dem, was 
von F 1 e m m i n g bei den Lymphdrüsen ebenfalls als Knötchen 
bezeichnet wird, also das ^Keimcentrum" mit der „dunkeln 
Schale". Nicht mit eingerechnet ist aber die von ihm in den 
Lymphdrüsen beschriebene „äussere helle Zone". 

Nun ist aber anderseits auch bei der Milz die Abgrenzung 



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Untersiichungen über die Milz. 383 

der Lymphzcllenauhäufung vielfach sehr undeutlich und ferner 
schwankend. Das eine Mal föllt sie zusammen mit den Grenzen 
der blutgeftillten Lacunen, das andere Mal greift sie weit in das 
letztere Gebiet. Unter allen umständen erscheint die Abgren- 
zung zwischen den unter schwachem Druck sich füllenden Pulpa- 
räumen und der dunkeln Schale um das Keimcentrum als das 
weniger Veränderliche und Schärfere. Will man die Bezeichnung 
Knötchen, worunter doch etwas in weicherer Umgebung schärfer 
Begrenztes, Compakteres zu verstehen ist, beibehalten, so kann 
man sie meiner Meinung nach auch in der Milz nur flir diejeni- 
gen Complexe, die vom freien Blutstrom für gewöhnlich nicht 
durchsetzt werden, anwenden. Die helle Zone aber, welche in 
der stark entbluteten Milz entsprechend dem sonst mit Blut ge- 
füllten Bezirke der Pulpa zunächst dem Keimlager entsteht, kann 
nicht wohl zum Knötchen im engeren Sinne, sondern eben nur 
zur Pulpa gerechnet werden. Dies erhellt auch schon daraus, 
dass ich in der Milz des Ochsen in diese helle Zone reichlich 
Capillarhülsen eingelagert fand. Am besten wäre es natürlich, 
den Ausdi-uck Milzknötchen, Milzkörperchen u. s. w. ganz fallen 
zu lassen. Auf keinen Fall ist die Annahme zulässig, 
dass das, was die Autoren bis jetzt darunter verstan- 
den haben, stets tibereinstimmenden Bezirken ent- 
spreche und eine besondere und von der Pulpa ver- 
schiedene Einlagerung darstelle. Ich gebrauche also, wie 
es Flemming, nach Brücke's Vorgang, empfiehlt, für den gan- 
zen Bezirk der „lymphatisch infiltrirten reticulären Bindesubstanz", 
gleichgültig, ob es sich um die Arterienhtillc oder Pulpa handelt, 
das Wort „Keimlager'^. Besonders markirte Heerde in denselben 
werde ich (als „Sekundärknötchen" oder) ihrem physiologischen 
Verhalten gemäss als „Keimcentren" bezeichnen. 

Nach diesen Ausführungen will ich versuchen, auf Grund 
der beschriebenen nebeneinander oder an verschieden alten Milzen 
beobachteten Bilder, ein Bild der Entwickelung der Keim- 
lager zu construiren. 

Den Beginn der Entwickelung von Keimlagern stellen dar 
Fig. 2 und 3, Taf. XXIII. Wir sehen im Längs- und Quer- 
schnitt eine Arterie. Die innerste Schicht wird durch die Intima 
mit ihren oblongen Kernen gebildet. In Figur 3 erscheint sie in 
Falten gelegt. Daran stösst eine noch relativ muskelschwache, 



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ä84 B a 11 11 w a r t h : 

kernarnie Media. Schon bis an diese reicht an manchen Stellen 
die lyniphoide Infiltration des umgebenden Gewebes heran. Eine 
Anheftung des fibrillüren Gewebes an die Media ist zwar fiberali 
nachweisbar, aber zwischen diesen Anheftestellen dringen die 
Leukocjten bis an die Muscularis. In einigen Fällen hat die 
Infiltration nur das die Arterie einhüllende faserige Bindegewebe 
ergritfen, während in anderen Fällen auch das umliegende, reti- 
culäre Gewebe dichter mit Zellen gefüllt ei'scheint. Da im ersten 
Fall die Heerde kleiner sind als im letzteren, so glaube ich an- 
nehmen zu dürfen, dass hier in diesem letzteren eine ältere Phase 
der Entwickelung vorliegt und dass also die erste Ent- 
wickelung eines Keimlagcrs stets in dem periarteriel- 
len Bindegewebe erfolgt. Ich rede nur von Bindegewebe, 
weil eine Sonderung des periarteriellen Gewebes in Scheide und 
Adventitia in diesem Alter nicht nachweisbar, wohl auch noch 
nicht vorhanden ist. 

Von diesem ersten Grade der Infiltration des periarteriellen 
Bindegewebes aus stehen nun zwei Wege offen für die Wei- 
terentwickelung von Keimlagern. Es entwickeln sieh 
dieselben entweder vorwiegend in der Arterienhülle 
oder vorwiegend in der Pulpa; im zweiten {""alle mit 
grösserer oder geringerer Mitbetheiligung der arteriellen Hülle. 
Dabei kann als Regel festgehalten werden, dass von einer be- 
schränkten Stelle, einem Centrum aus, das Wachsthum 
erfolgt, ganz ähnlich wie es sich Möbius etwa vorgestellt hat. 

Es ergibt sich hieraus von selbst der Grund, warum in 
ausgebildeten Keimlageni die Arterie excentriseh liegt. 

Besprechen wir nun zuerst die Entwickelung von 
Keim läge min der bindegewebigen Arterienhülle 
allein. Wir finden da bei älteren, als der genannten Phase eine 
stärkere Lockerung und dichtere Infiltration mit Lympbzellen. 
Zugleich beginnt auch das Wachsthum des Bindegewebes, das 
nun bald deutlich concentrische Anordnungs-Linien , circuläre 
Züge fibrillären Charakters mit spitzwinkelig abgehenden Verbin- 
dungszügen aufweist. Bei genauer Betrachtimg solcher Stadien 
lässt sich jetzt öfters ein Unterschied zwischen Scheide und 
Adventitia machen. 

Dies war z. B. der Fall bei einer 6 monatlichen Menschen- 
milz. Auf einer Seite lag die Arterie mit dem straffen Scheide 



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Untersuchungen über die Milz. 385 

und der mehr gewellten Adventitia. Man sah beide Schichten von 
der Arteric ans abbiegen. Die Scheide verlief unaufgefasert ein 
Stück weit an der Peripherie des Keinilagers, während die Ad- 
ventitia unter AuflFaserung die Grundlage für dasselbe abgab. 

Dies war einer der Fälle, wo man sagen konnte, dass allein 
nur, oder vorwiegend auf Grund der Adventitia ein Keim- 
lager sich zu bilden begann. 

Für die Mehrzahl der Fälle aber hat man wirklich den 
Eindruck, dass das Anwachsen zu grösseren Keimlagern 
vorwiegend auf Grund der Auffaserung der Scheiden er- 
folgt, allerdings unter mehr oder weniger tief grei- 
fender Betheiligung der Adventitia. Man sieht nämlich 
die Scheide eine Strecke weit vor dem circumscripten Keiralager 
locker werden, in einzelne Fasern (unter denen ich selbst noch 
einmal glatte Muskelfasern fand) aus einander weichen und mit 
Lymphzellen sich infiltriren. So geht die straffe Scheide ganz 
allmählich in die Stelle der stärksten. Anhäufung von Lymph- 
elementen über. Wir haben hier einen direkten üebergang der 
Scheide in Keimlagergewebe, nicht eine Substitution durch infil- 
trirtes Pulpagewebe. 

Diese Auflockerung der Scheide ist eine vollständige, so 
dass auch die ßandpartien keine continuirliche Lage, keine ab- 
schliessende Membran vorstellen, sondeni auseinander liegende, 
durch schräge Züge in Verbindung stehende Fasem und Platten. 
Liegen irgendwo an der Grenze eines Keimlagers mehrere Faser- 
züge dicht beisammen, so haben wir es nur mit einem zum 
gröberen Gerüstwerk der Milz sich abzweigenden Balken zu thun. 

Ob und wie weit die Adventitia mit betheiligt ist, ist oft 
schwer zu beantworten, indem auch schon im Stiel des Keim- 
lagers durch die Lymphzellen-Infiltration die Grenze zwischen 
Scheide und Adventitia verwischt wird. Müller schreibt: 

„Verläuft die Arterie in einer einfach cytogen iinigewandelten 
Scheide oder liegt sie seitlich an einem Follikel, so unterscheidet sich 
die Adventitia A'oni gewöhnlichen Verhalten in der Regel nur durch 
eine Lockerung der Bindegewebsfibrillen und das reichlichere Vor- 
handensein elliptischer Kerne, neben spärlichen lymphkörperartigen 
Zellen. Die Lockerung ist geringer au den inneren als an den äusseren 
Lagen, welche o h n e s c h a r f e G r e n z e in d i e u m g e b e n d e S c h e i d e 
überg'ehen. Verläuft der Arterienzwei«: dagegen excentrisch oder cen- 
tral (ich habe hier anzuführen und es erhellt dies auch aus der Art 



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386 B a n n w a r t h : 

der Entstehung:, dass eine Arterie central nur in den ersten Bil- 
dun^fsstadien getroffen werden kann, nicht mehr aber, sobald ein Keim- 
centrum sich gebildet) durch eine hyperplastische Stelle der Scheide, 
so verändert sich das Aussehen der Adventitia gewöhnlich in höherem 
Grade. Die Lockerung^ der Bindegewebsfibrillen wird beträchtlicher 
und erstreckt sich auch auf die inneren Lagen selbst bis an die Mus- 
cularis heran ; die zwischen den Fibrillen liegenden Lymphkörper wer- 
den reichlicher, und nur in unmittelbarer Umgebung der Muscularis 
bleibt eine Anzahl elliptischer Kernfornien; zugleich werden die auf- 
gelockerten Fibrillen, je weiter nach aussen, um so blasser und zarter 
und gehen unmerklich in die zarte zwischen den Zellen des Follikels 
vorhandene Zwischensubstanz über. An beiden Stellen ist dieses Ver- 
halten jedoch mir Regel; die Adventitia kann bei centralem Verlauf 
der Arterie durch einen Follikel in ihren innersten Schichten ausnahms- 
weise fast unbetheiligt bleiben, und sie kann bei seitlicher Lagerung 
eine beträchtliche, durchgreifende Auflockerung darbieten." 



Es erhellt aus dem Obigen, dass auch W. M tili er schon 
eine Mitbecinflussung der Adventitia als Regel angenommen hat 
und zwar derart , dass die Lockerung und Infiltration von 
aussen her beginnt; dieser Prozess schreitet oft bis an die Mus- 
cularis heran fort, oft aber auch nicht. Müller gibt ferner zu, 
dass die Adventitia ohne scharfe Grenze in die Fasern der Scheide 
tibergeht. 

Bei dem genannten Stadium der Entwickelung von Keim- 
lagem (auf Grund der bindegewebigen Hülle) finde ich ebenfalls 
das von Müller beschriebene Verhalten der Mitbetheiligung der 
Adventitia. Wir finden öfter ein Heranreichet der Infiltration, 
eine Lockerung der Adventitia bis in die inneren Schichten als 
keine solche. Eine dünne Lage von Bindegewebsfibrillen ist an 
der dem Keimlager abgewendeten Seite bei excentrisch liegenden 
Arterien aber immer noch zu sehen. Es tnuss aber nochmals be- 
tont werden, dass eine scharfe Unterscheidung der Fasern der 
Adventitia und Scheide gewöhnlich nicht zu treffen ist, wenig- 
stens nicht an unausgepinselten Präparaten. 

Ich muss nun aber doch hervorheben, dass es Fälle gibt, 
wo die Adventitia ausschliesslich betheiligt ist, die straflFe Scheide 
ganz imbetheiligt. 

Was erhellt nun aus der grösseren oder geringeren Betheili- 
gung der Adventitia an der Infiltration mit LjTnpbzellen? Wir 
sehen, dass die Angabe Müll er 's, die Keimlager entstehen 



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Untersuchungen über die Milz. 387 

durch cytogene Umwandlung der Scheide, nicht ausreicht. Wir 
müssen vielmehr sagen : Die Keimlager entstehen als lymphoide 
Infiltrationen der gesammten Arterienhülle, d. h. sie 
nehmen ihren Ui^sprung aus der bindegewebigen Hülle der Arte- 
rien, durch Lockerang und Einlagerung von Leukocyten in die- 
selbe. Das weitere Wachsthum geht aber vor sich, ohne sich 
um das Gewebe zu kümmern, so dass wir also die Keimlager 
im Laufe der Entwickelung wesentlich auf Grund der 
Seheide, oder auf Grund der Adventitia, oder der 
Pulpa sich weiter entwickelnd finden können. 

Ich glaube, dass diejenige Partie der bindegewebigen Hülle, 
welche der Pulpa zugewendet ist, die von der Infiltration zuerst 
ergriffene ist. * Wodurch ist nun diese Infiltration bedingt? Haben 
die Arterienhüllen in sich schon die Eigenschaft, sich an bestimmten 
Stellen in dieser Weise weiter zu entwickeln? Entwickeln sich 
auch die ersten lymphoiden Keimzellen in den Arterienhüllen 
selbst ? 

Es wäre im Gegentheil sehr verführerisch, eine einfache 
Einwanderung von Keimzellen von der Pulpa her anzunehmen. 
Nach unseren jetzigen Kenntnissen müssten diese Zellen fort- 
pflanzungsfahige, lymphoide Zellen sein. Es müssten dann aber 
doch bei solcher Einwanderung noch ganz besondere Verhältnisse 
der Bindegewebshüllen an einzelnen Stellen der Arterien gegeben 
sein; denn wir finden ja z. B. auch in Balken oder Venenwand 
thatsächlich eingewanderte Leukocyten, aber eine Auffaserung, 
Lockerung folgt deren Einwanderung nicht, trotzdem das Ge- 
webe der Venen u. s. w. doch anscheinend ganz gleich be- 
schaflFen ist, wie dasjenige der Arterienscheide. 

Wir haben bis jetzt Fälle besprochen, wo in dem 
Keimlager dieZellen noch locker und gleichmässig ver- 
theilt sind, wo wir als Substrat des Keimlagers ent- 
weder nur fibrilläre Züge finden, oder nur klei- 
nere Partieen ly mph adenoi den Gewebes. Das 
weitere Wachsthum geht in der Weise vor sich, dass 
von einem Punkteaus ein rascheres Wachsthum 
beginnt. Hier zeigt das Keimlager einen dunkleren Fleck 
(am tingirten Präparate), an welcher Stelle die Zellen 
dichter liegen. Dieser Fleck wird bald grösser und es er- 



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388 Bannwarth:' 

scheint ein helles Centrnm, das Keinieentrum, durch welches der 
ursprdnglich geschlossene dunkle Fleck gleichsam zu einer dunk- 
leren Schale auseinander getrieben wird. Mit dem Entstehen 
der dunkleren Flecke schon wird das fibrilläre (rcwebe nach 
aussen peripher verschoben und zusammengedrängt, so dass wir 
es bei ausgebildetem Keimcentrum nur noch als äussere Um- 
grenzung der dunklen Schale finden. Im Inneren dieses 
ganzen Bezirkes ist nur ly mphadenoides Gewebe 
zu finden. 

(Wir finden nun auch Keimlager mit Keimcentrum und 
dunkler Schale, bei welchen um letztere herum ein hellerer, aus 
lymphadenoidem Gewebe bestehender Hof sich findet, der dann 
aussen gegen die Pulpa durch ein engeres Flechtwerk von Fi- 
brillen abgegrenzt ist. Wir müssen uns hier vorstellen, da« 
das Keimlager nur auf Grund der äusseren Schichten der Binde- 
gewebshülle (also Scheide) entstanden ist, und zwar derart, dass 
erst ein grösserer lymphadenoider Bezirk sich gebildet hat, in 
dessen Inneren später ein Keimcentrum auftrat.) 

Diese abgegrenzten Keimlager können in diesem Stadium 
gegen die Pulpa mit deutlicher Grenzlinie authören, so dass bloss 
„Sekundärknötchen" Flemming's vorliegen; es können aber 
auch auf grössere oder geringere Entfernung die nächstliegenden 
Pulpamaschen dicht von Leukocyten erfllllt sein, so dass wir 
Bilder haben, wie sie in Schleimhäuten sich finden. Solche 
unterschiede hängen offenbar davon ab, ob die peripheren Zellen 
rascher oder weniger rasch weggespült werden und wegwandern. 
Etwas dichter liegen die Leukocyten hier immer als in der 
übrigen Pulpa, aber da sie bei guter Erhaltung natürlicher Ver- 
hältnisse stark mit rothen Blutscheiben untermischt sind, so fällt 
diese Zone in der Regel gegenüber ihrer Umgebung nicht durch 
tiefere Tinktion auf. Die exarterielle künstliche . Injektionsmasse 
reicht auch bei geringerem Dmck gewöhnlich bis an die dunkle 
Schale, (bei vollkommen entwickeltem Keimcentrum) heran. Zu 
Täuschungen führen nicht injicirte Präparate, die nicht ganz 
sorgfältig vor Schrumpfung bewahrt sind, und in denen die na- 
türliche Füllung nicht mehr vorhanden ist. Uebrigens kommt 
eine solche Anhäufung in einer grossen Zahl von Fällen wirk- 
lich bei gut conservirten Präparaten vor. 

Die Capillaren werde ich weiter unten besprechen. 



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Untersuchungen über die Milz. 389 

Es gibt nun aber Fälle, wo die Keimla^er sieh wesent- 
lich auf Grundlage des Pulpanetzes entwickeln. Auch 
diese nehmen ijjren ersten Ursprung von einer Infil- 
tration der Arterienhülle, aber schon sehr frühe fin- 
den wir daneben eine dichte Infiltration des nächst- 
liegenden Maschenwerkes der Pulpa. Auf jeden Fall 
entsteht das später auftretende Keimcentrum ausser- 
halb der Hülle. Die Entwickelung ist kurz folgende. Von 
der einfachen Infiltration der Hülle aus beginnend häufen sich 
lymphoide Zellen ringsum oder einseitig an der Arterie, voi*wie- 
geud in der Pulpa an. Die Zellen liegen im Anfang im ganzen 
Bezirke locker und gleichmässig vertheilt. Das localisirte, 
raschere, regere Wachsthum macht sich dann zuerst bemerkbar 
durch das Auftreten eines dunkleren Fleckes, gewöhnlich in der 
Mitte des grösseren oder kleineren Feldes der Pulpainfiltration. 
Dann folgt das Auftreten eines helleren Fleckes im Inneren dieses 
Feldes (eigentliches Keimcentrum). Mit der Localisation des 
regeren Wachsthums auf einen Punkt sind auch verschiedene 
Einflüsse auf das bindegewebige Substrat erkennbar: der dunkle 
Fleck und dann die dunkle Schale schieben die Pulpamaschen 
vor sich her und drücken sie flach , bis schliesslich der ganze 
frühere Raum der locker liegenden lymphoiden Anhäufung in 
das dichtere Keimcentrum resp. dessen dunkle Schale mit ein- 
bezogen ist. Injektionsmasse der off^enen Pulparäume findet auch 
hier ihren Weg bei nicht übermässigem Druck nur bis zu den 
flachgedrückten Maschen der Peripherie, obschon dieselben ur- 
sprünglich Pulpabezirk waren, indem hier die engliegenden 
Lymphzellen nebst dem zusammengedrängten Netzwerk dem 
Weiterdringen sich entgegenstellen. 

Auf die in den Keimcentren herrschenden Druckver- 
hältnisse ist F 1 e m m i n g in seiner grundlegenden Arbeit 
eingegangen. Flemming fasst, gestützt auf eingehende Unter- 
suchungen, die Keimcentren als variable Gebilde auf. Er glaubt, 
dass sie in Lymphkörperanhäufungen, wo auch immer 
sich diese finden mögen, temporär auftreten, von kleinen An- 
fängen aus wachsen und sich vergrössem, eventuell wieder ver- 
schwinden können. Ich glaube, dass die vorhergehenden Be- 
funde an der Milz des wachsenden Thieres einen Beweis ergeben 
für die Richtigkeit der von Flemming mit grosser Reserve auf- 



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390 Bannwarth: 

gestellten Hypothese von der Eiitwickelung von Keimcentren in 
kcimcentrenlosen Keimla^ern des erwachsenen Thieres. Eine 
Rüekhildung, wie sie Flemniing in weiterer Ausführung seiner 
Hyi)othe8e annehmen zu müssen glaubt, wird allerdings schwer 
als solche erkennbar sein. Wir werden ein in Rückbildung be- 
griffenes Keimcentrum von einem sich entwickelnden Keimcen- 
trum kaum unterscheiden können, es sei denn durch den Mangel 
an Mitosen. Vielleicht sind auch Keimlager mit einer bedeu- 
tenden Hypertrophie des reticuläreu Gewebes und fast absoluter 
Abwesenheit von beweglichen Zellen im Inneren der Knötchen, 
die mir öfter begegneten, hierzu zu rechnen. 

Ueber das Gerüstwerk schreibt Flemming: 
„Das Reticulum ist im Bereich einer Kugelschale dichter und 
eini^ermaassen eoiicentrisch anireordnet, welche Schale dem Orte nach 
p:erade der dichtgedrängten, dunkel tingiheln Grenzzone des Keim- 
centnuns entspricht. Es sind ähnliche Bilder, wie sie z. B. in der Ab- 
hildunj^ Kölliker's von dem Grenzreticulum eines Malpip:hi'schcn 
Milzknötchens ^e^eben sind. Nur dass hier in den Lymphdrüsen nach 
aussen von der verdichteten Stelle das Netzwerk wieder ebenso locker 
wird, wie im Innern. Selbstverständlich sind seine Lücken im Bereich 
der Schale nur verengert, nicht etwa g-eschlossen." Es vindicirt nun 
Flemming dem binde^ewebi|^en Gerüstwerk eine physiologische Pia- 
sticität, vermög'e welcher „das Reticulum im Inneren allmählich ge- 
dehnt, in der Peripherie aber, wo es durch die kleinen Tochterzellen 
stärker verstopft gehalten wird, mehr zusammengedräng-t wird; ähn- 
lich würde ja auch, um einen g-roben Vergleich zu gebrauchen, eine 
ins lockere Bindegewebe gemachte Einstichinjektion die Fibrillen und 
Gewebslamellen vor sich hertreiben, zu einem Filz verdichten und sich 
eine künstliche Schale machen". In der Ausführung dieser Idee schreibt 
Flemming weiter: Es muss in den Keimcentren eine Art langsamer, 
centrifugaler Druckmechanik geben, auf der es beruht, dass die jungen 
Tochterzellen nach der Peripherie zusammengedrängt und weiter 
durch die Lücken des Reticulums herausgetrieben werden. Die nächste 
Ursache hierfür kann man darin suchen, dass eben überhaupt dort 
im Centrum Zellen sich theilen und dass, wie es überall dabei ge- 
schieh^, die Tochterzellen auch wachsen und zusammen mehr Masse 
gewinnen, als die Muttcrzelle sie hatte. Dies muss schon an sich zivr 
Folge haben, dass die Zellenmasse sich ganz allmählich centrifugal 
gegen die Lymphbahn zu hinausdrängt, wobei allerdings die gleich 
zu besprechenden Verhältnisse eines stärkeren, inneren Trans- 
sudati onsdruckes, vielleicht auch Auswanderung von Leukocyten 
des Blutes im Innern eine Rolle sjiielen." Bei der Frage, warum nun 
aber grerade im Centrum eines Knotens eine rege Zellbildung statt- 
finde, kommt der von T o 1 d t , St ö h r und ihm selbst beobachtete 



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Untersuchungen über die Milz. 391 

regelmässige Befund in Betracht, dass die Capillaren der Sekundär- 
knötchen besonders zur Extravasation disponirt sind. Aus dieser 
Eigenthümlichkeit glaubt Flemniing auf eine besondere lokale Be- 
schaffenheit der Capillaren schliessen zu dürfen, welche eine stärkere, 
das rege Wachsthum in dem umliegenden Gewebe bedingende Trans- 
sudation ermögliche. 

Im üebrigen hält Flemming die Capillaren für ebenso 
variable Gebilde, wie das reticuläre Maschenwerk. Als Analogon 
führt er das Capillarsystem von Fettgewebe an. 

Die vorstehende Hypothese Fleniming's giebt eine solch' 
treffliche Erklärung für meine vorhergehenden Befunde, dass ich 
sie einlach statt einer eigenen Beschreibung derselben hier einge- 
schaltet habe. Ich möchte nur noch beifügen, dass vielleicht 
auch das Reticulum selbst variabel ist bis zu einem gewissen 
Grade, gewissermaassen mit der sich ausbreitenden Zellbrut sich 
ausdehnt, durch Neubildung aber immer wieder sich ver- 
vollständigt. Es ist dies eine Annahme, die auch Flemming 
als möglich hinstellt in seiner neuesten Arbeit, wenn auch nicht 
gerade als wahrscheinlich. 

Es ist erklärlich, dass diese Theorie der Druckmechanik 
für alle Arten von Keimlagem oder bessei* gesprochen für alle 
Keimlager gelten muss, gleichviel in welcher Art von Grund- 
gewebe sie entstehen. Wir werden also hier in der Milz diesen 
Druck verantwortlich machen können für die Dehnung im Inne- 
ren und das Zusammendrängen der Maschen weiter aussen, und 
zwar nicht nur bei den auf Grundlage der Pulpa, also auf Grund 
eines vor der Entwickelung des Keimlagers schon bestehenden 
Gewebes, sondern auch für die, welche auf Gnindlage der 
Bindegewebshülle entstanden sind, also auf Grundlage eines mit 
dem Keimlager erst entstehenden reticulären Gewebes. 
Natürlich nimmt bei der zweiten Art auch dasjenige Gewebe 
Theil, welches noch von der ursprünglichen Hülle abstammt und 
fibrillär geblieben ist. 

Was nun die Capillaren der Keimcentren anbelangt, 
so glaubt Flemming, dass die zu diesen Centren gehörige 
Anordnung erst mit ihnen entsteht und eventuell mit ihnen wie- 
der untergeht. Die Entstehung der Capillaren zugleich mit der 
Bildung der Keimcentren kann man nun direkt erschliessen aus 
der Betrachtung einer Serie jüngerer Milzen verschiedenen Alters. 
Ja aus einer beträchtlichen Anzahl Bilder glaubt man — es 



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392 Bannwarth: 

ist verführerisch genug schliessen zu sollen, — dass 
die Capillarentwickclung das primäre ist und dass 
eben diese den Anstoss zur Bildung eines Keinicen- 
trunis ergebe. Dabei ist es ganz gleichgültig, ob die Capil- 
laren von aussen, also von der Pulpa her, oder von der perfori- 
renden Arterie kommen. Es schien mir, als ob bei den nicht 
abgegrenzten Keimlagern und solchen, die nur eine Pulpahülle 
als Grenzschicht haben, sich häufiger von aussen eindringende 
Capillaren finden als bei solchen, die in der Arterienhtille ent- 
standen sind und in derselben liegen. 

Anastomosen zwischen den Capillaren finden sich erst in 
späteren Stadien, wohl erst nach Entstehimg eines eigentlichen 
Keimcentrums, also zu der Zeit, wo das Keimlager sich zu einem 
selbständigen Gebilde von seinem Mutterboden emancipirt hat. 
Auf diese Selbständigkeit muss es also wohl zurückgeführt wer- 
den, dass wir in Keimlagem zahlreiche Anastomosen finden, nicht 
aber in der übrigen Pulpa. 

Die Richtung derselben , auch der von aussen eindrin- 
genden Capillaren ist vorwiegend eine radiäre. Sie werden in 
dieser Lage am wenigsten durch den centrifugalen Druck in der 
ungest()rten Circulation geschädigt. 

Es erübrigt noch, das im Inneren dieser Keimlager vor- 
handene reticuläre Gewebe zu besprechen. Es ist ohne Wei- 
teres klar, dass auch hier, ähidich wie in den Lymphknoten, 
ein Unterschied zwischen dem adenoiden Gewebe der 
Keimlager und demjenigen der Pulpa, also der Strom- 
bahn, gemacht werden konnte, wie dies von verschiedener Seite 
geschehen ist. Für denjenigen Theil der Keimlager, die nun 
vorwiegend auf Grund des Pulpagewebes entstanden sind, föllt 
diese Unterscheidung dahin. 

Für den anderen Theil der Keimlager aber, die rein auf 
Grund der Arterienhülle entstehen, müssen wir entweder eine 
Umwandlung des fibrillären Gewebes oder eine Substitution resp. 
Neubildung annehmen. Wie dies geschieht, kann ich nicht sagen. 
Neuerdings ist von E. Hoyer die Frage discutirt worden, ob 
wir als Reticuhmi der Kcimlager der Lymphdrüsen ein binde- 
gewebiges, kernloses Fasernetz haben, dem die Zellen nur an- 
tai)ezirt sind, oder ob wir ein Gerüstwerk von sternförmigen 
Zellen